Текст книги "Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Автор книги: Леонид Крушинский

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 24 страниц)

Леонид Викторович Крушинский
Эволюционно-генетические аспекты поведения
Избранные труды

Предисловие

Леонид Викторович Крушинский (1911–1984) – член-корреспондент АН СССР, лауреат Ленинской премии, профессор Московского государственного университета – оставил богатое научное наследие в различных областях биологической науки: феногенетике, физиологии высшей нервной деятельности, патофизиологии, генетике поведения, этологии. Он создал оригинальные научные направления, получившие мировое признание.

В настоящий том избранных трудов вошли ранние работы Л. В. Крушинского, выполненные в 30–40-е годы, не потерявшие своей актуальности и сегодня, и более поздние теоретические работы, имеющие общебиологическое и философское значение, а также статьи по этологии. Еще для ранних его работ характерен не только глубокий анализ современной литературы по излагаемому вопросу, но и выражение собственной позиции исследователя, всегда строго аргументированной, опирающейся на эволюционное учение.

Главная тема научных исследований Л. В. Крушинского – изучение закономерностей формирования поведения в процессе индивидуального и исторического развития с использованием генетических методов. В целом ряде работ, вошедших в данный том («Наследственное «фиксирование» индивидуально приобретенного поведения животных и происхождение инстинктов», «Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак» и др.), рассматривая значение врожденных и индивидуально приобретенных признаков в поведении, он приходит к выводу, что нет чисто врожденных и чисто приобретенных реакций поведения. Формирование каждой реакции осуществляется в результате тесного взаимодействия внешних и внутренних факторов. Поведенческие акты реализуются в соответствии с врожденными возможностями организма, в свою очередь, наследственная реализация поведения происходит в соответствии с внешними условиями.

Рассмотрен вопрос о путях формирования целесообразности инстинктивного поведения, в основе которого лежит естественный отбор по врожденным наклонностям. Если в популяции возникает биологическая необходимость в выполнении какой-либо индивидуально приобретенной реакции поведения, то естественному отбору подвергаются те особи, у которых есть для этого генотипические предпосылки, и данная реакция выполняется ими быстрее.

В статье «Исследование по феногенетике признаков поведения у собак» Л. В. Крушинский подверг экспериментальному анализу причины возникновения оборонительного поведения у собак. Используя генетический метод, он расчленил оборонительное поведение на составляющие компоненты и показал, что оборонительная реакция зависит от уровня возбудимости нервной системы животного. При низкой возбудимости акты поведения, предпосылки которых обусловлены генетически или соответствующими условиями воспитания, могут не проявиться. Этот важный вывод о значении уровня возбудимости для проявления и выражения поведенческих реакций Л. В. Крушинский позднее распространил и на патологическое поведение, а также на деятельность человека.

Большой интерес представляет работа «Физиолого-генетические проблемы сложных форм поведения в норме и патологии», в которой Л. В. Крушинский показывает роль центральных механизмов в формировании особенностей поведения и значение генетики для невропатологии и психиатрии. Он поднимает проблему генетической связи между талантливостью людей и нервно-психическими заболеваниями с точки зрения возбудимости мозга. Чем выше возбудимость, тем больше вероятность проявления различных особенностей поведения в фенотипе. Таким образом, вопрос о значении мозговых механизмов в фенотипическом выражении отдельных генотипически обусловленных особенностей поведения перерастает в более общую проблему – о значении регуляторных механизмов в фенотипической гетерогении поведения. Исходя из того, что перевозбужденный мозг служит главнейшим источником тяжелых патологий, Л. В. Крушинский видит в управлении уровнем возбудимости целого мозга одно из наиболее актуальных направлений регуляции фенотипической изменчивости поведения в норме и патологии.

Концепция об уровне возбудимости мозга как модификаторе поведения оказалась весьма плодотворной. Она позволила создать в дальнейшем линию высоковозбудимых со слабым тормозным процессом крыс – линию Крушинского-Молодкиной (КМ), дающую в ответ на звук целый ряд патологических состояний: эпилептиформный судорожный припадок, миоклонический гиперкинез, острые нарушения кровообращения. Создание линии КМ обусловило возможность широких патофизиологических исследований, на основании которых Л. В. Крушинский дал теоретическую разработку механизма рефлекторной эпилепсии и сопутствующих ей патологий. Подробное изложение исследований дано в книге Л. В. Крушинского «Формирование поведения животных в норме и патологии» (1960), переведенной в США в 1962 г. Крысы КМ до сих пор остаются уникальной моделью и не имеют себе равных в мировой коллекции лабораторных животных. Они широко используются во многих лабораториях Советского Союза и за рубежом.

Л. В. Крушинский в течение 10 лет работал в Колтушах по изучению генетики высшей нервной деятельности собак, начатом еще при жизни И. П. Павлова. Его исследования, выполненные в этот период, по существу, являются первыми в нашей стране исследованиями по генетике поведения и представляют собой творческое развитие наследия Павлова. Важные в научном отношении, эти работы представляют большой интерес для служебного собаководства.

В основополагающем труде «Некоторые этапы интеграции в формировании поведения» Л. В. Крушинский, подчеркивая невозможность четкого разграничения между врожденными и приобретенными реакциями, выдвигает концепцию об унитарных реакциях. Унитарные реакции он определяет как сплав врожденных и приобретенных реакций поведения, соотношение которых не строго фиксировано. Унитарные реакции направлены на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных формах своего осуществления имеет сходный конечный результат. Безусловно рефлекторный компонент унитарной реакции отражает результат видового приспособления предшествующих поколений к условиям обитания данного вида, условнорефлекторный придает этой реакции необходимую пластичность, благодаря которой животное приспосабливается к конкретным условиям существования. Л. В. Крушинский показал пути формирования унитарных реакций и их роль в эволюции поведения.

Широко образованный ученый, Л. В. Крушинский видел перспективы развития науки о поведении в синтезе с другими науками. Эта мысль высказывается практически во всех его теоретических работах. В статье «Некоторые актуальные вопросы генетики поведения и высшей нервной деятельности» он дает глубокое обобщение достижений генетики, физиологии, нейрофизиологии, биологии развития, этологии, молекулярной биологии под углом зрения эволюционной теории. В этой работе, как и в более ранних («Генетика и феногенетика поведения животных»), Л. В. Крушинский ставит принципиальный вопрос о генетической детерминированности функции нейрона и его роли в осуществлении поведенческого акта. Гены оказывают плейотропное действие на особенности поведения на разных уровнях индивидуального развития особи и в то же время влияют на поведение животных в сообществах, оказывая тем самым влияние на формирование структуры популяции и ход эволюционного процесса.

Л. В. Крушинский акцентирует внимание на важности изучения генотипа в формировании личности человека, правильной постановке обучения и воспитания. К этому вопросу он возвращается и в других работах, справедливо полагая, что конечной целью любого исследования должно быть познание закономерностей деятельности мозга человека и формирование его поведения в социальной среде.

В основополагающем труде «Некоторые актуальные проблемы биологии развития поведения» Л. В. Крушинский анализирует становление сенсорных функций в онтогенезе, обращая внимание на различие во времени созревания отдельных рецепторных систем у разных таксономических групп животных. Феномен гетерохронии он рассматривает как частную приспособительную реакцию вида. В этой работе показана связь главнейших компонентов поведения: инстинктов, обучаемости и рассудочной «деятельности с позиций нормы реакции и взаимоотношение врожденных и приобретенных реакций в формировании поведения. Л. В. Крушинский указывает, что способность к обучению является функцией организма как целого, зависящей от созревания нервной системы, от врожденной основы и формирования типологических особенностей нервной системы, находящейся в зависимости от гормональных и гуморальных факторов. Исследователь намечает пути изучения биологии развития поведения и как один из важнейших – изучение онтогенеза высших его форм. Принцип единства формы и функции был для Л. В. Крушинского ведущим. Он считал, что в основе наследования всякого признака поведения должно лежать наследование каких-либо морфологических или химических свойств организма, уже на основе которых развивается данное поведение.

Вершиной творческой деятельности Л. В. Крушинского, безусловно, является создание учения об элементарной рассудочной деятельности животных как предыстории интеллекта человека. Им впервые дано четкое определение этой формы высшей нервной деятельности, разработаны критерии ее оценки и оригинальные методики, позволившие объективно изучать рассудочную деятельность в сравнительно-физиологическом и онтогенетическом аспектах с использованием различных методов исследования. Многолетние исследования Л. В. Крушинского и его сотрудников отражены в монографии «Биологические основы рассудочной деятельности», которая в 1988 г. была удостоена Ленинской премии и переведена в США на английский язык.

Для Л. В. Крушинского характерен широкий охват проблемы и видение основных точек роста биологической науки. Его труды отражают историзм и преемственность науки. Все это способствует формированию истинно научного мировоззрения, и в этом непреходящая ценность предлагаемых вниманию читателя исследований Леонида Викторовича Крушинского.

Большую помощь в подготовке к печати настоящего издания оказали ближайшие ученики и сотрудники Л. В. Крушинского: Д. А. Флёсс, Е. И. Очинская, З. А. Зорина, О. О. Якименко, И. И. Полетаева, Н. Б. Астаурова, Н. В. Попова, Л. С. Бондарчук, И. Б. Федотова, Л. М. Кузнецова, М. Г. Плескачева, а также А. Л. Крушинский и Н. А. Розанова. Выражаем им искреннюю признательность.

Т. М. Турпаев, А. Ф. Семиохина

Исследование по феногенетике признаков поведения у собак[1]1
  Биол. журн. 1938. Т. 7, № 4. С. 869–892.


[Закрыть]

Введение

Дарвин, останавливаясь на инстинктивной деятельности животных, указывал на естественный отбор как на направляющую причину ее возникновения и развития. Подойдя к сложному и наиболее запутанному вопросу поведения животных, Дарвин применял к нему те же категории, какие применялись к признакам строения животных. Дарвин впервые со всей ясностью показал, что поведение подчиняется тем же закономерностям, что и организм животного в целом. И это положение, следующее из работ Дарвина, о том, что признаки поведения можно изучать теми же методами, какими изучаются все телесные особенности организма, было окончательно и блестяще доказано Павловым и его школой.

Школа Павлова дала четкий анализ закономерностей, наблюдающихся в коре больших полушарий животного. Но остается еще большая группа прирожденных особенностей поведения, которую нельзя всецело изучить физиологическими методами, которую необходимо изучать в ее историческом возникновении, а одним из таких методов является метод генетического анализа и изучения наследственного осуществления признаков поведения.

Настоящая работа ставит целью при помощи синтеза физиологического и генетического методов исследовать фенотипическое проявление и выражение оборонительных реакций у собак.

Несколько лет назад я столкнулся с интересным явлением. Речь идет о проявлении резко выраженной пассивно-оборонительной реакции (трусости) у гибридов первого поколения, получившегося от скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками. Три кобеля гиляцких лаек, привезенные из районов р. Амур, не обладавшие пассивно-оборонительной реакцией (трусостью), скрещивались три последующих года с различными немецкими овчарками, также не обладавшими данной реакцией поведения (имевшими активно-оборонительную реакцию – злобность); они дали потомство в количестве 25 экз. с явно выраженной пассивно-оборонительной реакцией (родословная № 1) (рис. 1). Поведение получившихся гибридов весьма характерно: при подходе незнакомого лица собаки быстро убегали с поджатым хвостом и прижатыми ушами, забивались в темный угол; зрачки у них сильно расширялись, мускулатура титанически напрягалась, наблюдался ясно выраженный тремор, температура тела поднималась, доходя в некоторых случаях до 40°.

Такое поведение характерно для большинства гибридов, но у некоторых из них все эти симптомы трусости выражены менее резко. Относить данную реакцию поведения всецело за счет условий воспитания было трудно, так как собаки других пород, воспитывающиеся в тех же условиях, ею или не обладали, или обладали в менее резко выраженной форме. Подобное проявление резко выраженной трусости по отношению к человеку мне удалось наблюдать у гибридов волка с собакой, находящихся в Московском зоопарке. Эти гибриды были гораздо трусливее, чем обычные волки, находящиеся там же. Относительно гибридов волков с собаками у практиков собаководов имеется совершенно определенное мнение о постоянном проявлении у них более резко выраженной трусости, чем у волков.

^{Рис. 1. Родословная № 1}

Указанные в рисунке обозначения относятся ко всем родословным. 1 – пассивно-оборонительная реакция; 2 – активно-оборонительная реакция; 3 – одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 – отсутствие обеих оборонительных реакций.

Адамец указывает также на наблюдение овцеводов Патагонии, что склонность к одичанию наиболее характерна для гибридов овчарок.

Все это наводит на мысль, что во всех этих случаях наблюдается возникновение в результате гибридизации какого-то типа нервной деятельности, обусловливающей наиболее резкое выражение определенной реакции поведения.

В настоящей работе сделана попытка более подробно проанализировать причину возникновения оборонительных реакций у собак.

Рабочая гипотеза

Возникновение пассивно-оборонительной реакции в потомстве при скрещивании гиляцких лаек с немецкими овчарками, с одной стороны, и более резкое проявление трусости от скрещивания волка с собаками – с другой, наводят на мысль о том, что в обоих случаях мы имеем дело с явлением одного и того же порядка. В случае гибридов волка с собакой мы имеем все основания предполагать, что трусость унаследована ими от волков (так как сами волки обладают ею) и только каким-то образом усиливается в результате гибридизации. Общим, бросившимся мне в глаза при сопоставлении обоих типов скрещиваний, явилась малая возбудимость волков и гиляцких лаек по сравнению с обычными породами собак.

Описание возбудимых собак мы берем у И. П. Павлова: «Это животные в высшей степени суетливые, все обнюхивающие, все рассматривающие, быстро реагирующие на малейшие звуки при знакомстве с людьми, а знакомятся они очень легко, надоедливые своей навязчивостью, которых ни окриками, ни легкими ударами не удается усмирить». С этими свойствами сочетается чрезмерная легкость возникновения у этих собак голосовой реакции, малейшее возбуждение вызывает обычно взрыв визга, лая. Кроме того, следует отметить хаотичность, беспорядочность движений, возникающих у них при любом возбуждении. Противоположностью возбудимых собак являются спокойные, флегматичные животные, у которых трудно вызвать бурные взрывы возбуждения. Поведение таких животных характеризуется отсутствием общей экспансивности, присущей возбудимым собакам. Вот именно к этому (маловозбудимому) типу я отношу волка, и наиболее резко это выражено у гиляцких лаек. В случае скрещивания волков с собаками резкое выражение трусости у гибридов я объясняю тем, что от волков наследуется пассивно-оборонительная реакция, а от собак – повышенная возбудимость. В этой комбинации оборонительной реакции с повышенной возбудимостью нервной системы происходит усиление ее выражения, что проявляется в большей трусости гибридов по сравнению с волками. При приложении этой схемы к случаю скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками мы сталкиваемся с некоторыми трудностями ввиду того, что ни у гиляцких лаек, ни у немецких овчарок, употреблявшихся в данном скрещивании, нет заметно выраженной пассивно-оборонительной реакции.

Малая возбудимость гиляцких лаек привела к предположению, что у них имеется в скрытом состоянии пассивно-оборонительная реакция, не выявляющаяся ввиду малой возбудимости этих собак. При их скрещивании с возбудимыми немецкими овчарками возникает такая же комбинация, как и в случае скрещивания волков с собаками: комбинация пассивно-оборонительной реакции с повышенной возбудимостью, что приводит к резкому выражению трусости у гибридов.

Обозначая пассивно-оборонительную реакцию (трусость) через Т, отсутствие трусости через т, повышенную возбудимость через В и малую возбудимость через в, имеем в случае скрещиваний:

Гиляцких лаек с немецкими овчарками:

Итак, основными допущениями, сделанными в данной схеме, являются, вo-первых, предположение о возможности наследования пассивно-оборонительной реакции и повышенной возбудимости, во-вторых, предположение, что определенная реакция поведения, в данном случае пассивно-оборонительная, в своем фенотипическом проявлении и выражении зависит от определенной степени возбудимости животного и в случае малой его возбудимости может совершенно не проявиться.

Для оправдания этой гипотезы была предпринята работа в трех направлениях: 1) проверка того, являются ли действительно гибриды от скрещивания гиляцких лаек с немецкими овчарками возбудимыми; 2) проверка того, может ли пассивно-оборонительная реакция быть обусловлена наследственностью и каков характер этого наследования; 3) проверка предложенной рабочей гипотезы, согласно которой гиляцкие лайки обладают пассивно-оборонительной реакцией путем искусственного изменения их возбудимости.

В следующей части изложен фактический материал и результаты проведенной работы в трех указанных направлениях.

Методика и результаты определения возбудимости гибридов

Пассивно-оборонительная реакция гибридов гиляцких лаек и немецких овчарок выражена, как было указано выше, очень резко. Приближение незнакомого человека к клетке, в которой находится собака, вызывает резко выраженную пассивно-оборонительную реакцию, подавляющую проявление остальных реакций поведения животного, что чрезвычайно затрудняет определение общей возбудимости. Необходимо было преодолеть это затруднение. Замечено, что гибриды, как и вообще все собаки с пассивно-оборонительной реакцией, совершенно не боятся постоянно ухаживающего за ними человека. В его присутствии, если нет никого постороннего, они ведут себя как собаки, не обладающие пассивно-оборонительной реакцией. Поэтому было решено использовать хозяина в качестве раздражителя для определения возбудимости.

Большинство собак бурно встречают приход хозяина, впадая в сильное возбуждение, выражающееся в лае, визге, бегании, прыганий на него. В то же время имеются собаки, довольно спокойно реагирующие на приход хозяина, почти не впадающие в возбуждение. Конечно, можно предположить, что различная степень реакции собаки на приход хозяина зависит от ее привязанности к нему. Но мне кажется, что это имеет меньшее значение по сравнению со степенью возбудимости собаки, так как возбудимые особи без оборонительных реакций бурно встречают приход даже незнакомого человека, впадая в сильное возбуждение.

Таблица 1. Наследование возбудимости у гибридов гиляцких лаек (отец) и немецких овчарок (мать)

Отсюда мне кажется возможным пользоваться хозяином в качестве раздражителя для определения возбудимости собаки. Так как гибриды не боятся хозяина и ведут себя с ним совершенно свободно, наблюдая за их поведением при приходе хозяина (из такого места, чтобы собаки не подозревали о присутствии наблюдателя), можно составить представление о степени их возбудимости.

Условно, по реакции на приход хозяина, мы разбили собак по возбудимости на три группы: 1) собак сильно возбудимых (обозначаемых B₁); 2) собак средне возбудимых (обозначаемых В₂); 3) собак мало возбудимых (обозначаемых в).

Конечно, метод такого определения возбудимости, основанный на субъективной оценке, являлся далеко не безукоризненным по своей точности, но он был возможным в тех условиях, в которых проводилась работа, и, кроме того, освобождал от тормозного влияния на поведение собаки со стороны пассивно-оборонительного рефлекса.

В табл. 1 приведены данные результатов определения возбудимости гиляцких лаек, немецких овчарок и их гибридов.

Из этой таблицы видно, что все гибриды оказались или подобно немецким овчаркам сильно возбудимыми, или средне возбудимыми, но все они были возбудимее своих отцов – гиляцких лаек. Этот факт вполне согласуется с рабочей гипотезой о том, что гибриды наследуют возбудимость от своих матерей – немецких овчарок. Что в данном случае имелось наследование повышенной возбудимости, кажется весьма вероятным, тем более что литературные данные согласуются с нашим материалом. Так, Адамец указывает на наследование у собаки повышенной возбудимости, нервозности как неполного доминантного признака. Ссылаясь на работы Гофмана, он отмечает, что горячий возбудимый темперамент у лошадей наследуется как доминантный признак.

Какой тип наследования был в нашем случае у гибридов гиляцких лаек и немецких овчарок, полного или частичного доминирования возбудимости, является для данной работы не столь актуальным. Для подтверждения рабочей гипотезы важно только, что гибриды оказались более возбудимыми, чем гиляцкие лайки.

Итак, на первый пункт принятой рабочей гипотезы о большей возбудимости гибридов, чем их отцов – гиляцких лаек, на основании приведенного материала можно ответить утвердительно.