Текст книги "Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Автор книги: Леонид Крушинский

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 24 страниц)

Заключение

Проведенный анализ формирования оборонительных реакций у собак установил взаимодействие генетических и паратипических условий в возникновении данных реакций поведения.

В наших предыдущих работах на примере оборонительных реакций была показана сложная зависимость возникновения врожденных реакций поведения от различных условий. Для проявления и выражения оборонительных реакций большое значение имеет степень возбудимости животного. При малой возбудимости наследственно обусловленная реакция может вообще не проявиться. Железы внутренней секреции, изменяющие возбудимость нервной системы, как, например, щитовидная железа, изменяют тем самым проявление и выражение данных реакций поведения (Крушинский, 1938). Большое значение для проявления и выражения оборонительных реакций имеет соотношение между самими оборонительными реакциями: резкое развитие одной из реакций (активно– или пассивно-оборонительной) может совершенно подавить проявление другой. При повышении возбудимости нервной системы, усиливающей проявление и выражение оборонительных реакций, происходит и усиление антагонизма между ними. Более «сильный» рефлекс подавляет проявление менее резко выраженного рефлекса.

Данные настоящей работы расширили наши представления о генезисе оборонительного поведения, показав, что условия изоляции животного от внешнего мира, влияя на возникновение оборонительного поведения, тесно взаимодействуют с наследственными факторами, обусловливающими возникновение данных признаков поведения. Следует, однако, иметь в виду, что на развитии оборонительного поведения животного сказываются еще и другие факторы. Указанные нами две причины – наследственная обусловленность и влияние неблагоприятных условий содержания, приводящие к возникновению пассивно-оборонительной реакции, не являются параллельными, независимыми путями наследственной и ненаследственной изменчивости, значение которой для эволюции настоятельно подчеркивается в последние годы рядом авторов.(Гольдшмидт, Шмальгаузен, Кирпичников и др.). Наш анализ показал тесное взаимопроникновение наследственных и ненаследственных условий в формировании признака. Влияние неблагоприятных условий содержания (изоляция от внешнего мира) вызывает возникновение оборонительного поведения в тесной зависимости от того генотипа, которым обладает та или иная собака.

Провести демаркационную линию между наследственной и ненаследственной пассивно-оборонительной реакцией едва ли возможно. Ибо, с одной стороны, эта реакция может быть вызвана в той или другой степени неблагоприятными условиями воспитания (Майоров, 1933), с другой стороны, она, несомненно, наследуется (Крушинский) и, наконец, как видно из настоящей работы, возникновение этой реакции происходит при тесном взаимодействии как тех, так и других факторов. У собак определенного генотипа возникновение данной реакции поведения происходит, видимо, очень легко даже при свободном воспитании, и эта склонность к легкому ее возникновению передается по наследству. В этом случае можно говорить о «наследственной» пассивно-оборонительной реакции. С другой стороны, исключительно неблагоприятными условиями содержания можно вызвать пассивно-оборонительную реакцию, видимо, у собаки, не имеющей «наследственной предрасположенности» к проявлению данной реакции поведения. В этом случае можно говорить о «приобретении» пассивно-оборонительной реакции.

Данные настоящей работы важны для практики служебного собаководства. Для получения служебной военной собаки необходимо искоренить у нее пассивно-оборонительную реакцию и, наоборот, развить нужную для ряда служб активно-оборонительную реакцию.

Настоящая работа указывает, что это может быть достигнуто двумя путями. Для искоренения пассивно-оборонительной реакции необходимо предоставление щенятам питомников как можно большей свободы, возможности общения со всем многообразием внешнего мира, однако это одно мероприятие еще недостаточно для борьбы с возможностью возникновения данной реакции – одновременно должна проводиться тщательная работа с полным исключением собак с пассивно-оборонительной реакцией из числа производителей.

Получение активно-оборонительных, злобных собак может быть, как показывают данные настоящей работы, достигнуто в основном путем правильного воспитания собак. Являясь наследственным признаком (Крушинский, 1938), эта реакция поведения нуждается для своего проявления и выражения в общении собаки с многообразием внешнего мира. Что касается селекции по этому признаку, то мы считаем, что этот вопрос менее актуален, так как подавляющее большинство особей исследованных нами пород служебных собак (немецкие овчарки, доберман-пинчеры, эрдельтерьеры) обладают этим признаком в совершенно достаточной степени. И основное усилие должно быть направлено только на правильное воспитание собаки с данной реакцией поведения.

Корреляция между конституциональным строением тела и поведением собак[25]25
  Докл. АН СССР. 1946. Т. 52, № 7. С. 639–642.


[Закрыть]

Задача настоящей работы – установить зависимость между поведением и конституциональными чертами строения тела у собак. В основу деления собак по конституциональному строению тела положена схема, предложенная Малиновским (1945) для человека. Согласно этой схеме, оценка конституциональных свойств строения тела дается по двум координатам.

В основе первой координаты лежит различный обменный баланс всех тканей организма. У эйрисомной конституции (у собак мы называем ее широкотелой) уровень тканевого питания повышен; у лептосомной конституции (у собак – узкотелой) – понижен. В основе второй координаты лежит различный рост тканей. У атлетической конституции по сравнению с церебральной (у собак – изящной) более интенсивные процессы роста, приводящие к изменению пропорций тела.

Большинство авторов, занимающихся вопросами конституции сельскохозяйственных животных и собак (Бородин, Щербаков, 1932; Верещагин, 1936; Комиссаржевский, 1940; Лобачев,1929; Смирнов, 1936) описывают только две конституции, соответствующие тем, которые мы назвали узко– и широкотелой. Атлетическая и изящная конституции у собак почти не описаны в литературе, что и привело к необходимости специального исследования этого вопроса.

Измерения показали, что черепа крупных пород собак и волков значительно отличаются от черепов средних и мелких пород собак (а также шакалов и лисиц), причем эти отличия закономерно направлены в одну и ту же сторону.

В табл. 1 представлены эти данные. Как видно, черепа крупных собак характеризуются относительным увеличением сагитального гребня, надглазничных отростков и сужением черепной коробки. Это показывает, что изменение общих размеров существенно изменяет общие пропорции тела, давая право выделять гетерогенный рост в качестве самостоятельной координаты конституционального строения собак.

Таким образом, мы выделяем у собак две основные координаты морфологических изменений: узкотело-широкотелую и изящно-атлетическую. Каждая собака оценивалась по обеим координатам. Каждая из координат разбивалась на 11 градаций (на одну среднюю точку и 5 градаций каждой конституции (см. рисунок)). В зависимости от степени выраженности конституциональных признаков собаки ей давалась та или другая оценка по величинам каждой координаты.

Материалом для выяснения зависимости между поведением и строением тела послужила 241 собака (немецкие овчарки, лайки и беспородные). Собаки разной конституции оценивались по степени возбудимости, силе нервной системы, быстроте выработки условных рефлексов и оборонительным реакциям. Исследование показало следующее.

^{Координаты конституционных свойств собак}

1. Между степенью возбудимости собак и конституционными свойствами существует небольшая зависимость. Узкотелые собаки имеют больше вероятности быть повышенно возбудимыми, чем широкотелые. Изящные имеют больше вероятности быть повышенно возбудимыми, чем атлетические. В табл. 2 представлены суммарные данные по сравнению возбудимости у изящных, узкотело-изящных и узкотелых собак, с одной стороны, с возбудимостью атлетичных, широкотело-атлетичных и широкотелых – с другой.

2. Между силой нервной системы собак и обеими координатами конституциональных свойств существует небольшая зависимость. Широкотелые собаки имеют больше вероятности обладать повышенной силой нервной системы,[26]26
  Сила нервной системы оценивалась на основании реакции собаки на звуковой раздражитель значительной силы (трещотка). Оценка производилась по баллам 1–8 по возрастающей силе нервной системы.


[Закрыть] чем узкотелые. Атлетичные собаки имеют больше вероятности обладать повышенной силой нервной системы, чем изящные. В табл. 3 представлены данные по сравнению силы нервной системы у изящных, узкотело-изящных и узкотелых собак с силой нервной системы атлетичных, широкотело-атлетичных и широкотелых собак.

Таблица 1. Средние индексы промеров черепов у собак различных пород и других собачьих

* Леонбергер, сенбернар, доги, меделянская собака, борзые, кавказская овчарка, волки.

** Овчарки, доберман-пинчер, гончие, сеттера, пойнтер, лайки, шакал.

*** Мопсы, левретки, такса, карликовый пинчер, лисицы.

Таблица 2. Сравнение возбудимости у собак различных конституций

* Показатели даны в баллах по принятой нами шкале оценки возбудимости.

** Показатели шагомера, надетого на собаку, за 2 мин при возбуждении ее пищей.

3. Между качеством выработки индивидуально приобретенного поведения (дрессировка по службе связи) и конституциональными чертами строения тела собак установить зависимость не удалось (см. табл. 4).

4. Активно-оборонительная реакция (злобность) находится в небольшой положительной связи с атлетичной конституцией, свободно комбинируясь с узкотело-широкотелой координатой. Установить связь между строением тела и пассивно-оборонительной реакцией (трусливостью) не удалось (табл. 5).

Проведенная работа указывает, что различные направления координат конституциональных черт строения тела собак связаны с различным поведением. Можно видимо, выделить в основном две альтернативные группы конституций, характеризуемых определенным типом поведения: первая группа включает изящное, изящно-узкотелое и узкотелое строение. Собаки этих конституций характеризуются большей возбудимостью и меньшей силой нервной системы. Вторая группа включает атлетическое, широкотело-атлетическое и широкотелое строение. Собаки этих конституций характеризуются меньшей возбудимостью и большей силой нервной системы.

Таблица 3. Сравнение силы нервной системы у собак различной конституции

Таблице 4. Корреляция между конституцией и дрессируемостью (по службе связи)

Таблица 5. Связь между конституцией и реакцией у собак

Таким образом, в пределах каждой группы указанных конституций недостаток одного свойства нервной системы компенсируется в какой-то степени другим ее свойством. Собаки узкотело-изящной конституции, среди которых встречаются особи со слабой нервной системой, обладают в среднем более высокой возбудимостью, компенсирующей слабость их нервной системы. И наоборот, собаки широкотело-атлетичной конституции, среди которых чаще встречаются мало возбудимые особи, обладают в среднем более сильной нервной системой, компенсирующей недостатки степени их возбудимости.

Успешности в выработке индивидуально-приобретенного поведения (дрессировка) способствуют большая сила и повышенная возбудимость собаки. Поэтому надо ожидать, что разные конституциональные типы, у которых оба эти свойства нервной системы выражена в противоположной степени, не будут обнаруживать существенных различий в выработке индивидуально приобретенного поведения. Полученные нами данные находятся в полном согласии с этим.

Отсюда следует, что разнородная в отношении конституциональных типов популяция собак не обладала бы различием в способности к выработке индивидуально приобретенного поведения, так как конституция явилась бы связующим моментом между противоположными свойствами нервной системы, от которых зависит выработка этого поведения. Конституция выступала бы в этом случае в роли «стабилизатора», определяющего единообразие популяции в отношении способности к выработке индивидуально приобретенного поведения.

Искусственное усиление обоняния у служебных собак[27]27
  Журн. высш. нервн. деятельности. 1959. Т. 9, вып. 2. С. 284–290. Совм. с Д. А. Флессом.


[Закрыть]

Литературные данные, касающиеся усиления обоняния, относятся главным образом к людям. По данным А. С. Мозжухина (1946 г.), и приема веществ, возбуждающих нервную систему (кофеин, эфедрин), повышается чувствительность органа обоняния к запаху этилового спирта и уксусной кислоты. А. И. Бронштейн (1950 г.), выясняя влияние стрихнина, кофеина, фенамина и пирамидона на величину порога восприятия запаха таких веществ, как кумарин, камфора и другие, установил, что кофеин повышает чувствительность к запаху на 15–20 %, стрихнин на 15–30 % и фенамин – на 35–55 %.

Фенамин оказывается наиболее действенным средством для повышения чувствительности обонятельного анализатора человека по сравнению с другими изученными веществами (кофеин, стрихнин и др.) (Бронштейн, 1951; Серейский, 1943).

Изучение влияния фенамина на условные рефлексы у собак и некоторых других животных показало, что этот препарат в оптимальных дозах оказывает благотворное влияние на высшую нервную деятельность, большие же его дозы могут вызывать нарушения высшей нервной деятельности (Воронин, Ширкова, 1948; Фаддеева, 1951; Павлов Б. В., 1950; Наметкина, 1955; и др.).

Указания об усилении обоняния у собак под влиянием фенамина, кофеина и брома имеются в работе Д. А. Флесса (1952) и Н. М. Мызникова (1958).

Более детальное изучение действия фенамина на обонятельный анализатор собаки представляет большой интерес с теоретической и практической точек зрения. Располагая простым и объективным методом количественной оценки чутья у собак (Крушинский и др., 1946; Флесс, 1952), мы имели возможность выяснить характер действия фенамина на остроту обоняния. Этот метод позволил выяснить влияние указанного препарата на активность поиска, являющегося одним из компонентов чутья, обусловливающих качество работы служебной собаки.

Методика

Острота обоняния оценивалась по максимальному числу прослоек материи, через которые собака могла уловить запах навески мяса. Способность к поиску определялась по общей активности и характеру принюхивания в поиске, по четкости дифференцировки[28]28
  По нашей методике собака приучается из двух одинаковых ящиков выбирать по запаху и царапать только ящик с мясом. Некоторые собаки, в том числе и обладающие хорошим обонянием, царапают оба ящика. У таких собак выработанный условный рефлекс, по-видимому, сохраняет генерализованный характер, что указывает на отсутствие четкой дифференцировки.


[Закрыть] ящиков и сохранению работоспособности на протяжении всего обследования, занимающего обычно 20–60 мин.

Оценки поиска выставлялись по четырехбалльной системе: наиболее активный поиск обозначался как поиск I степени, наименее активный – IV степени.

Изучение влияния фенамина на чутье проводилось в двух направлениях: во-первых, при помощи дифференцировочных ящиков определялись характер и степень изменений, происходящих в чутье собаки после дачи ей фенамина; во-вторых, исследовалось влияние фенамина на качество выполнения собакой приемов, связанных с использованием чутья – «следовой» работы и «выборки».

Результаты исследований

Влияние фенамина на остроту обоняния. У собак предварительно оценивалась острота обоняния при помощи дифференцировочных ящиков. Сразу же после этого им давался фенамин (в таблетках) в дозах от 0,01 до 0,02 г. Через разные промежутки времени (от 40 мин до 8 ч) проводилось повторное определение остроты обоняния. Изменения в остроте обоняния и в активности поиска позволяли судить об эффективности действия фенамина.

Опыты проведены на 24 собаках: 19 собак получали один фенамин, 5 собак (наиболее возбудимые) получали фенамин вместе с бромом. У 5 собак из 19, получавших один фенамин, в дальнейшем было испытано действие смеси фенамина с кофеином. Полученные результаты представлены в табл. 1.

Почти у всех собак под влиянием фенамина острота обоняния усиливалась. У большинства собак действие фенамина оказалось весьма значительным, у остальных оно было несколько меньшим. У собаки Пальма фенамин вызвал настолько сильное возбуждение, что у нее не удалось определить остроту обоняния.

У 14 собак под действием фенамина заметно улучшился поиск: он стал более активным и четким.

Смесь фенамина с кофеином и фенамина с бромом оказывала примерно такое же воздействие, как и один фенамин. Однако у некоторых собак можно было отметить тенденцию к улучшению показателей остроты обоняния. У собак, получивших фенамин с бромом, улучшилась дифференцировка, а три из пяти собак, получивших смесь фенамина с кофеином, смогли пронюхать на две-четыре прослойки материи больше, чем при даче одного фенамина.

Определение остроты обоняния производилось через разные промежутки времени после дачи препарата: в 10 опытах через 35–55 мин после дачи фенамина, в 10 опытах – через 1–2 ч и в 10 опытах – через 3–8 ч. Во всех этих случаях наблюдалось заметное усиление чутья. Очевидно, действие фенамина на обоняние у собаки продолжается не менее 8 ч.

На собаке Декс был поставлен контрольный опыт с двукратным определением остроты обоняния с часовым интервалом, без дачи фенамина. Никого изменения остроты обоняния у этой собаки не произошло.

Изложение позволяет сделать вывод о значительном повышении чувствительности обонятельного анализатора у собак под влиянием 10–15 мг фенамина и его комбинации с кофеином. У резко возбудимых собак хороший эффект оказывает комбинация фенамина с бромом. Под влиянием фенамина улучшается не только острота обоняния, но усиливается активность поиска.

Влияние фенамина на розыскную работу собак. Работа проводилась на собаках, находящихся в дрессировке, а также уже работающих на розыскной службе. Для опытов были выбраны средние и плохо работающие собаки. Было проведено 65 опытов на 40 собаках. Качество работы собаки по следу после дачи фенамина сравнивалось с ее работой до дачи препарата. Фенамин давался в дозе 0,010–0,02 г за 40–80 мин до пуска на след. Следы по своей сложности соответствовали степени подготовленности собаки на данном этапе ее дрессировки и прокладывались в сходных условиях.

Таблица 1. Влияние фенамина и его смесей с бромом и кофеином на чутье собак

* В случае, не указанных в примечании, дифференцировка осталась без изменений.

Продолжение Таблицы 1

^{Рис. 1. Собака Дик}

А – работа по следу до дачи фенамина. 29.IX. Погода: ясно, ветер слабый, температура 14–15°. 16 ч 06 м проложен след по травянистой поверхности длиной 500–600 м (след «слепой» – направление такого следа проводнику неизвестно, и собака должна прорабатывать его самостоятельно); 17 ч 07 м пущена с исходной точки – вначале пошла правильно, но через 6–7 м сбилась и больше не могла отыскать след. Б – работа по следу после дачи фенамина. 19.Х. Погода: облачно, температура 7–8°. Ветер слабый. 9 ч 55 м дан фенамин (0,01 г); 12 ч 55 м проложен след по травянистой поверхности длиной 400 м (след «слепой»); 13 ч 55 м пущена с исходной точки – шла по следу правильно на всем протяжении. 1 – линия следа; 2 – путь собаки; 3 – начальная точка; 4 – конечная точка (местонахождение помощника); 5 – место, с которого контролирующий возвратил собаку на след; 6 – проводнику собаки указано направление следа

^{Рис. 2. Собака Бой}

А – 19.VI. Погода: ясно, ветер слабый, температура 14–16°. 21 ч 40 м проложен «слепой» след длиной 350 м по влажной траве; 22 ч 15 м пущена с исходной точки – часто сбивалась и практически след не проработала. Б – 7.VII. Погода: ясно, ветер слабый, температура 16°. 20 ч 30 м дан фенамин (0,015 г); 21 ч 15 м проложен «слепой» след в поле по влажной траве длиной 600 м; 21 ч 50 м пущена с исходной точки – активно и правильно проработала след. Условные обозначения те же, что и на рис. 1

^{Рис. 3. Собака Верден}

А – 8. VII. Погода: ясно, ветер слабый. 20 ч 55 м проложен «слепой» след по траве длиной 300 м; 21 ч 35 м пущена с исходной точки – собака практически почти не шла по следу. Б – 8. VII. Погода: ясно, ветер слабый. 22 ч 00 м. дан фенамин (0,015 г). 22 ч 37 м проложен «слепой» след длиной 300 м; 23 ч 12 м пущена с исходной точки – собака работала активнее и меньше отклонялась от следа, два угла проработала самостоятельно

Таблица 2. Влияние фенамина на качество выборки

Примечание: ++ значительное улучшение качества выполнения выборки; + незначительное улучшение качества выборки; – ухудшение качества выполнения выборки.

В большинстве случаев (в 48 из 65) фенамин заметно улучшал качество «следовой» работы собак, причем в 33 случаях положительные изменения имели резко выраженный характер. Ухудшение следовой работы после введения фенамина наблюдалось лишь в трех опытах. Для собак Дик III и Рой разовая доза фенамина 0,015 г оказалась слишком большой, так как уменьшение ее до 0,01 г дало положительный эффект. У собаки Дик II введение фенамина в течение трех дней подряд неблагоприятно отразилось на следовой работе. Под влиянием фенамина собаки гораздо меньше сбивались со следа, а когда отклонялись, то легко вновь отыскивали его.

С целью выяснения влияния фенамина на качество работы собак в реальных условиях розыскной службы был проведен ряд опытов на рабочих розыскных собаках. В этих случаях фенамин также оказывал положительное действие на следовую работу собак (см. рис. 1–3).

Повторная дача фенамина на другой день или через несколько дней в большинстве случаев сохраняла положительное действие. Однако в отдельных случаях отмечалось неблагоприятное действие фенамина при его введении в течение нескольких дней подряд. Двум собакам (Берма и Ижма) в течение 14 дней ежедневно или иногда с перерывами в 1–2 дня вводились различные дозы фенамина (от 0,015 до 0,050 г) и определялась острота обоняния и активность поиска до и после дачи фенамина. Первая собака получила с 4 по 17. VII 0,140 г, а вторая – с 6 по 15. VII 0,160 г. фенамина. Положительное действие на все показатели у этих собак оказывали дозы 0,015–0,030 г; доза 0,050 г приводила к сильному возбуждению и хаотической работе. При ежедневном введении фенамина его положительное действие на обоняние начинало теряться, хотя видимых изменений в общем состоянии и поведении собак не наблюдалось.

Оптимальная разовая доза фенамина оказалась для разных собак в пределах 0,01–0,02 г. Возраст в пределах 1–7 лет и пол не имели определяющего значения для величин оптимальной дозы фенамина, но тип высшей нервной деятельности при этом играл определенную роль. Так, у собак с признаками слабости нервной системы (периодические отказы при следовой работе (Дик III, Рой), боязнь выстрелов (Дик III)) средняя доза фенамина – 0,015 г оказалась чрезмерной.

Введение фенамина собакам (Индус, Байкал), плохо или недостаточно выдрессированным по розыскной службе, не приводило к существенному улучшению их следовой работы и, следовательно, не могло компенсировать недостаточность их дрессировки и тренировки.

На нескольких собаках выяснилось влияние фенамина на качество выполнения выборки.[29]29
  Выборка – один из специальных приемов розыскной службы, состоящий в том, что собака, обнюхав вещь человека (или его след), отыскивает («выбирает») этого человека иэ группы людей.


[Закрыть] Фенамин давался собакам за 40–50 мин до испытания. Фенамин заметно улучшал качество выполнения собакой важного приема розыскной службы – выборки (см. табл. 2).