Текст книги "Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды"

Автор книги: Леонид Крушинский

сообщить о нарушении

Текущая страница: 15 (всего у книги 24 страниц)

Промптов (1937, 1938, 1940, 1944, 1946, 1947, 1956) четко поставил вопрос о необходимости изучения взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных компонентов при формировании поведения птиц. Им установлено, что многие видовые стереотипы поведения формируются в результате переплетения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. В то время как в развитии одних повадок (характер полета, передвижение по земле или ветвям, способ преследования добычи, выражение испуга и др.) ведущую роль играет врожденная, видовая основа, в развитии других актов поведения (характер пения, строительство гнезд) наблюдается сложнейшее сочетание врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения. На основании своих многочисленных исследований Промптов приходит к выводу, что инстинктивное поведение у птиц есть равнодействующее сложнейшего сочетания прирожденных и условнорефлекторных реакций.

К сходному выводу пришел Васильев (1941), изучая формирование поведения врановых птиц. По мнению автора, чисто инстинктивный акт поведения может быть наблюдаем только один раз в жизни птицы, а затем в него включается целый ряд условнорефлекторных компонентов.

Прекрасным примером взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании видоспецифичных актов поведения птиц является формирование песни птиц. Многочисленные исследования, проведенные рядом орнитологов начиная с XVIII в. и продолженные Скоттом (Scott, 1904), Хейнротом (Heinroth, 1924–1926), Гексли (Huxley, 1942), Крейгом (Craig, 1943), Торпом (Thorpe, 1958) и др., показали огромное значение подражания в формировании песни многих видов птиц. Объективный метод спектрографической записи песни птиц, воспитанных в разные периоды жизни в изоляции, позволили Торпу (Thorpe, 1958) детально проанализировать значение подражания при формировании отдельных элементов песни у зябликов.

Эти исследования показали наличие критических периодов, во время которых в формировании нормальной песни большое значение имеет имитация. В то же время по прошествии критического периода песня оказывается сложившейся, фиксированной.

Промптов и Лукина (Лукина, 1957), однако, показали, что птенцы различных видов птиц, выращенные в изоляции, по-разному формируют характерную для своего вида песню. Одни виды (полевой жаворонок, большая синица, пеночка-трещотка), несмотря на изоляцию, способны формировать свою видоспецифическую песню, другим же видам для этого в той или иной степени необходима имитация.

Заканчивая обзор вопроса о взаимоотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании видоспецифических, инстинктивных реакций птиц, необходимо сказать, что большинство исследователей склоняются к представлению о существенной роли индивидуально приобретенных компонентов. Большинство видоспецифических, инстинктивных реакций при своем нормальном формировании включают в себя индивидуальный опыт птицы, причем лишь немногие из них (например, реакция утенка на призывной крик утки) имеют безусловнорефлекторную природу.

Очевидно, одной из причин разногласий об изменяемости инстинктивных реакций под влиянием индивидуального опыта является то, что разные исследователи изучали акты поведения птиц, в нормальном формировании которых врожденные и индивидуально приобретенные компоненты имели различный удельный вес.

Теснейшее переплетение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в выполнении видоспецифических актов поведения, видимо, наблюдается при нахождении почтовыми голубями своей голубятни и в выборе направления при осенне-весенних миграциях перелетных птиц. Не имея возможности подробно останавливаться на этой сложной проблеме, укажем только, что многочисленные исследования с несомненностью показали огромное значение индивидуального опыта как голубей, так и перелетных птиц в нахождении правильного пути. Однако объяснение всей проблемы ориентации при помощи только одного индивидуального опыта встречает затруднения, что и вынуждает искать врожденные механизмы, принимающие участие в ориентации. Представление о роли магнитного поля земли и силы кориолиса экспериментально не подтвердилось. В настоящее время широко обсуждается и находит своих приверженцев предложенная Крамером и Мэтьюзом (Matthews, 1955) гипотеза об использовании птицами солнца в качестве «компаса» для нахождения направления при перелетах. Если гипотеза о наличии у птиц «внутренних часов», при помощи которых они способны придерживаться правильного направления, ориентируясь по солнцу, несмотря на изменение его положения, окажется верной (хотя имеется и ряд не согласующихся с ней экспериментов), она все же не уменьшит значения индивидуального опыта в ориентировке птиц. Вероятнее всего, что, как и при других формах поведения птиц, ориентация при перелетах осуществляется в результате взаимодействия индивидуально приобретенных и врожденных механизмов (о которых у нас в настоящее время еще нет полного знания).

Перейдем к краткому рассмотрению особенностей более сложных форм поведения птиц. Баяндуров (1937), детально изучив условнорефлекторную деятельность голубей, показал, что у этих птиц условные рефлексы образуются с любого анализатора. Быстрее всего в его опытах вырабатывались пищевые условные рефлексы; они весьма стойки, но легко тормозятся посторонними внешними раздражителями. Внутреннее торможение у голубей характеризуется значительной лабильностью, особенно у особей возбудимого типа. У голубей можно выработать тонкую дифференцировку, причем здесь на первом месте стоит зрительный анализатор, а за ним следует слуховой.

Исследования Горшелевой (1936) и Фролова на цыплятах показали, что уже в возрасте 10 дней у них могут быть выработаны условные рефлексы; в возрасте 17 дней вырабатываются тормозные условные рефлексы; однако настоящие дифференцировки могут быть выработаны лишь в возрасте около 2 мес. Авторы отмечают большую лабильность выработанных стереотипов.

Сводка исследований, проведенных на представителях других отрядов птиц, дана в книге Промптова (1956). На основании анализа литературного материала автор приходит к выводу, что условнорефлекторная деятельность воробьиных протекает на более высоком уровне, чем у голубей и представителей других отрядов.

Сравнительно-физиологические исследования Воронина и его сотрудников показали, что по скорости образования простых условных рефлексов птицы, главным образом голуби, куры и утки, мало отличаются от рыб, кроликов, собак и даже обезьян. Однако при выработке многочисленной цепи двигательных условных рефлексов (по методике Напалкова, 1958; см. также Воронин, Напалков, 1959) у голубей удается образовать цепь из 8–9 движений, у млекопитающих – из звеньев большего числа, а у черепах лишь с большим трудом удается выработать нестойкую трехчленную цепь. Существенных различий между птицами и млекопитающими в быстроте образования тормозных условных рефлексов не удалось установить. По способности к аналитико-синтетической деятельности птицы (голуби) оказались стоящими заметно выше рыб, приблизительно на том же уровне, что и млекопитающие (кролики).

Нами (Крушинский, 1958) производится изучение сложных форм высшей нервной деятельности птиц. Изучалась способность к экстраполяции у различных птиц, которую мы рассматриваем в качестве одного из важнейших критериев зачатков рассудочной деятельности. Экстраполяция – это определение закономерности изменения некоторой величины в будущем на основе знания закономерности ее изменения в прошлом.

Принцип опыта заключается в том, что пищевой раздражитель двигается прямолинейно с постоянной скоростью; первоначальный отрезок движения происходит на виду у птицы, которая имеет возможность подкармливаться от двигающегося пищевого раздражителя. Продвинувшись на определенное расстояние, пища исчезает из поля зрения животного, что достигается тем, что какой-нибудь предмет (ширма, туннель, надвигающаяся на корм крышка) предотвращает возможность последующего зрительного восприятия раздражителя. Задача опыта – выяснить, способны ли животные экстраполировать направление движения пищевого раздражителя, после того как они перестают воспринимать его своим рецепторным аппаратом.

Проведенные нами исследования показали, что наименьшей способностью к экстраполяции обладают голуби и утки, промежуточное положение занимают куры и хищные птицы (пустельга, осоед, коршун, канюк). Наилучшей способностью к экстраполяции обладают, несомненно, врановые птицы (грачи, сороки, вороны). По своей способности к экстраполяции врановые птицы значительно превосходят грызунов (кроликов, зайцев, крыс) и находятся на одном уровне с кошками и собаками.[37]37
  Однако слишком сильное напряжение экстраполяционных рефлексов нередко приводит у врановых птиц к развитию невротических состояний, что проявляется в виде боязни обстановки опыта.


[Закрыть]

Таким образом, между представителями различных отрядов птиц имеются большие различия в той именно функции мозга, которая лежит в основе зачатков рассудочной деятельности.

О высоко развитой высшей нервной деятельности врановых птиц (и попугаев) говорят исследования Колера и Хассмана. Так, сойку можно обучить выбирать маленький квадрат с определенным числом точек на нем, если дать ей предварительно осмотреть большой квадрат с тем же числом точек, служащий «ключом» для выбора.

Эти исследования показывают, что некоторые отряды или семейства птиц по уровню высшей нервной деятельности, очевидно, не уступают многим семействам млекопитающих. Хорошее развитие высшей нервной деятельности птиц выступает особенно ярко, когда используются критерии, позволяющие оценить физиологические элементы зачатков рассудочной деятельности животных.

В настоящее время, безусловно, наступила пора для пересмотра положения, высказанного ранее Херриком (Herrick, 1924): птицы, обладая хорошо развитыми инстинктами, в то же время стоят на низком уровне развития элементов рассудочной деятельности. Одним из поводов для такой оценки высшей нервной деятельности птиц послужил факт слабого развития у них корковых нейронов. Однако Светухина (1959) показала сильное развитие полосатого тела в мозге птиц, особенно врановых. В связи с этим возникает интереснейший вопрос эволюционной морфо-физиологии: каким образом полосатое тело обеспечивает своей функцией высоко развитую высшую нервную деятельность птиц? Изучение поведения птиц параллельно с изучением строения их мозга в ближайшие годы должно принести ценные сведения для познания путей эволюционирования этого интереснейшего класса позвоночных животных.

Поведение волков[38]38
  Поведение волка // Волк. М.; Наука, 1980. С. 6–14 (Виды фауны СССР и сопредельных стран).


[Закрыть]

Волки являются животными, которые с незапамятных времен вступили в крупный конфликт с человеком. Основной урон они наносят домашним животным. И этот урон может быть значительным. Вопрос об опасности волков для человека не так прост, однако он должен быть поставлен со всей ясностью. Детальные исследования, проведенные в Северной Америке на популяции волков, живущих на Королевских островах (Isle Royal National Park) привели к совершенно определенному выводу о том, что лесной волк Североамериканского континента не представляет опасности для человека (Mech, 1970).

Тщательный разбор каждого случая якобы произошедшего нападения волков на людей не подтвердился. Однако общее мнение о совершенной безопасности волков Американского континента для людей частично распространяется и на волков Евразии. В нашей печати нередко проскальзывают указания о нападении волков на людей; некоторые сведения вызывают сомнение. Факты достоверных, но редких случаев нападения небешеных волков на людей (чаще всего детей) отмечены рядом специалистов, хорошо знающих волков. Автор этих строк встретился в естественных условиях с двумя достоверными случаями неспровоцированного нападения волков на людей. Ранения, нанесенные одним из этих волков человеку, а также шкуры убитых зверей мной рассмотрены. Однако мозг хищников не был подвергнут лабораторному анализу, поэтому нельзя быть уверенным, что это были здоровые, а не бешенные волки.

Имеются ли основания для того, чтобы допустить возможность нападения здорового волка на человека? Можно утверждать, что врожденные предпосылки для такого нападения существуют.

На основании этологических исследований И. Скотт и И. Фуллер (Scott, Fuller, 1965) приходят к выводу, что поведение волков и собак принципиально различается не очень сильно. В общем сходно и их оборонительное поведение. Как у тех, так и у других наблюдается очень большая изменчивость отношения к человеку.

Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное), таки и трусливое (пассивно-оборонительное) поведение по отношению к незнакомому человеку. Степень выраженности обоих компонентов оборонительного поведения обусловливается по меньшей мере тремя факторами. Во-первых, генотипическими факторами, во-вторых, условиями воспитания, в-третьих, поведением человека при встрече с собакой или волком. У тех и других механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности реакции агрессии и степени боязни человека. Обе эти реакции находятся в неустойчиво-сбалансированном состоянии.

У волков, выращенных в вольерных условиях, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство волков при подходе к вольере незнакомого человека отходят в ее задний угол. Волки, живущие в естественных условиях, как правило, боятся человека и стараются избегать его (Крушинский, 1960).

И. П. Павлов и М. К. Петрова сравнили агрессивное и пищевое поведение у собаки с двумя чашами весов. Чем больше «груза» т. е. чем сильнее выражено агрессивное или пищевое поведение, тем больше перевешивает та или другая чаша весов.

Такая же зависимость наблюдается и между активно– и пассивно-оборонительными реакциями. У волков, как правило, пассивно-оборонительный «груз» перевешивает, блокируя тем самым реакцию агрессии. Если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т. е. находиться по несколько часов в вольере, в которой он сидит, то через 2–3 мес волк перестает бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться агрессия к заходящему в вольеру человеку, в этот период приучения зверь становится опасным. Поэтому рядом с вольерой обязательно должен находиться второй человек, который в случае необходимости примет меры для отпугивания волка. Через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк приветствует подходящего к нему человека, дает себя гладить. Процесс приучения волка к человеку закончен (Woolpy, Ginsburg, 1967).

Что представляют собой европейские волки по комплексу оборонительного поведения?

Волки, воспитанные в нашем виварии (МГУ), в щенячьем возрасте проявляют ту или другую, степень пассивно-оборонительной реакции, которая довольно быстро затухает по отношению к тем лицам, которые общаются с волчатами. Однако у большинства волков боязнь незнакомого человека сохраняется и во взрослом состоянии. Что касается реакции агрессии по отношению к незнакомому человеку, то ее удается обнаружить далеко не у всех животных. Из 22 волков, воспитанных в нашем питомнике, явно выраженная агрессия по отношению к незнакомому человеку проявлялась в 2-летнем возрасте у 6 животных; у 7 ее не было; у 9 волков эта реакция была слабо выражена. Из шести агрессивных животных только у одного практически не было трусости. В то же время этот волк всегда стремился напасть на незнакомого человека. К знакомым людям он относился «терпимо», но всегда надо было быть готовым, что он проявит реакцию агрессии.

Несмотря на небольшую выборку, приведенные данные дают основание сделать вывод, что 30 % волков средней полосы России обладают возможностью к нападению на человека. Не нападают они на людей, несомненно, только потому, что у всех волков, живущих в естественных условиях, имеется мощный блок, который купирует их агрессию: это пассивно-оборонительная реакция, врожденная боязнь человека.

Боязнь человека является тем самым блокирующим агрессию фактором, который обеспечивает безопасность человека от нападения на него волков. Однако при встрече человека с волком могут создаться такие условия, при которых пассивно-оборонительный блок может не затормозить реакцию агрессии.

Это может произойти по многим причинам. Во-первых, волки боятся далеко не всякого человека. Более всего они боятся мужчин, меньше женщин и почти не боятся детей. Это мы постоянно наблюдаем на волках нашего вивария. Во-вторых, очень большую роль играет поведение человека, встретившегося с волком. Если человек (даже мужчина) убегает или уходит от волка, последний перестает бояться его или, вернее, начинает бояться меньше. И вот в этот момент может проявиться реакция агрессии волка. Это очень хорошо видно на наших полуручных волках. Единственная неспровоцированная попытка нападения на меня агрессивного волка, с которым я имел контакт, произошла тогда, когда я шел по вольере и волк оказался у меня за спиной. Он подошел сзади и укусил меня за ногу. Но стоило повернуться к нему и сделать в его сторону несколько шагов, как волк отскочил. Однако, когда я стал отходить, волк сделал агрессивный выпад на меня.

Но ведь в естественных условиях, в которых волки, несомненно, боятся людей, может создаваться такая ситуация, когда ребенок (которого волки почти не боятся), увидев волков, побежит. В этом случае пассивно-оборонительный блок агрессии ослабнет или окажется полностью снят, и волк, особенно если он агрессивен, может, несомненно, броситься на ребенка. Если учесть, что голод и необходимость добывания пищи для выводка могут усилить реакцию агрессии, то возможность нападения волков на людей, особенно детей, должна быть оценена как вполне реальное событие.

Все сказанное выше относится к рассмотрению возможного механизма проявления и выражения оборонительных реакций у волков, исследованных при вольерном содержании этих животных. Но оно, к сожалению, согласуется с теми фактами, которые встречаются в реальных условиях, когда дикие волки сталкиваются с местным населением.

В настоящее время мы не можем закрывать глаза на случаи нападения здоровых волков Евразии на людей. К счастью, эти случаи редки, но реальны.

Наиболее обстоятельный материал, основанный на документальных данных, о нападении волков на людей дан М. П. Павловым (1965). Тщательный анализ привел его к выводу, что чаще всего волки нападают на детей. Это старые волки либо животные, потерявшие зубы при освобождении из капканов. Нападения на людей происходят в основном в периоды, когда источники питания оказываются весьма суженными.

Хороший знаток экологии и поведения волков в естественных условиях В. Козлов (1968) также ясно указал, что волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи, являющиеся исключением, тем не менее существуют. Небешеные волки нападают на людей! Этот автор указывает, что, к сожалению, причины, вызывающие эти случаи, не выяснены. На возможность нападения здоровых волков на людей указывает и М. Зверев (1980).

По нашему мнению, проведенный анализ механизма рефлекторного осуществления оборонительного и хищнического поведения волков приближает к объяснению этих случаев. Комбинация резко выраженной агрессии и слабо выраженной трусости у хищника при встрече с ребенком вполне может вызвать реакцию нападения.

Я говорил о возможности нападения волков на детей как о наиболее подходящем объекте для нападения. Но при резко преобладающей агрессии над слабо выраженной трусостью нападение волка в естественных условиях вполне возможная вещь, и не только на ребенка, но и на взрослого человека, особенно в том случае, если он проявит признаки страха.

Я рассмотрел сейчас вопрос о возможности нападения здорового волка на человека и пришел к выводу о несомненной потенциальной опасности волка для человека. Но, помимо этого, бешеные волки являются в период вспышки этой инфекции постоянной и страшной угрозой для людей.

Поэтому, кроме того очевидного вреда, который волки приносят сельскому хозяйству, мы обязаны ограждать сельских жителей от «волчьей опасности». Будь то бешеные или здоровые животные, они, несомненно, представляют реальную опасность. Даже если эта опасность угрожает людям редко, должны быть приняты меры к ее устранению. И единственный вывод, который должен быть сделан, – это уменьшение численности волков, но не полное их уничтожение. Ведь медведь, убивающий домашний скот и иногда нападающий на людей, не объявлен хищником, подлежащим уничтожению. Даже более того, приняты меры к ограничению охоты на него. А тигры, также представляющие несомненную опасность для человека и сельскохозяйственных животных, находятся под строгой охраной.

Волки, помимо вреда, который они наносят сельскому хозяйству, и небольшой опасности, которую они представляют для человека, могут оказывать благотворное (оздоровительное) влияние на популяции копытных животных (Mech, 1970).

Поэтому я присоединяюсь к мнению Д. И. Бибикова, К. П. Филонова (1980) о необходимости регулирования численности волков даже в заповедниках под строгим контролем научно-исследовательских учреждений. Что касается не заповедной территории, то в каждом природно-экономическом районе, очевидно, должен быть специфический подход.

Несомненно, в густонаселенных районах с интенсивным разведением сельскохозяйственных животных волк должен быть истреблен в максимальной степени. Однако в районах с редким населением, в которых по географическим условиям нет интенсивного животноводства и имеются плотные популяции копытных животных, едва ли необходимо полное истребление волков. Они, сокращая плотность населения копытных, уменьшат возможность появления инфекций и инвазий среди них.

Таким образом, «проблема волка» должна решаться в каждом случае конкретно, применительно к данному району. Несомненно, в случае поступления сигнала о нападении или даже попытки нападения волков на людей должны быть приняты экстренные меры. В этом случае вопрос должен решаться так же, как он решается при появлении людоедов – медведей или тигров.

В заключение необходимо сказать еще раз о чрезвычайно большой пластичности поведения волков. В основе этой пластичности, помимо весьма развитой дистантной рецепции, с нашей точки зрения, лежат два весьма сбалансированных механизма. С одной стороны, несомненно, система оборонительного поведения волков. Их пассивно-оборонительный рефлекс лежит в основе той огромной осторожности, которая так характерна для волков. Пассивно-оборонительная реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обусловливает боязнь волками всякой «новизны» в среде их обитания. Этот рефлекторный комплекс обеспечивает избегание волками различных орудий отлова, что затрудняет борьбу с ними.

У волков довольно высоко развита рассудочная деятельность, которая в результате проведенных в нашей лаборатории исследований, видимо, может быть оценена несколько выше, чем у собак. Это свойство высшей нервной деятельности дает возможность волкам быстро оценивать сложившуюся ситуацию и принимать наиболее рациональную тактику выбора решения. Наличие хорошо развитой рассудочной деятельности является, несомненно, одним из факторов, способствующих быстрому перенятию традиций, что является важным условием для сотрудничества и взаимопомощи (Крушинский, 1977).

Рассматривая формы поведения, которые имеют ведущее значение в борьбе за существование волков, мы выделяем на первое место их общественный инстинкт. Благодаря этому инстинкту происходит семейное объединение волков в сообщество, которое имеет огромное преимущество по сравнению с одиночным образом жизни. Оборонительный комплекс поведения, о котором говорилось выше, создает надежную систему избегания человека – своего злейшего врага и тех орудий лова, которые используются человеком в борьбе с волками.

Агрессия, помимо уменьшения числа драк в иерархическом сообществе этих животных, играет несомненную роль в завершающей фазе нападения волков на крупных и опасных копытных животных. Однако пассивно-оборонительный рефлекс создает постоянный баланс между неудержимым стремлением к нападению и соблюдением необходимой осторожности при этом, особенно если оно осуществляется на животных, имеющих смертоносное орудие защиты.

Достаточно развитая рассудочная деятельность у волков является тем постоянно коррегирующим фактором, который обусловливает наиболее адекватный выбор решения в каждый момент жизни и борьбы за существование этих животных.