Текст книги "Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие"

Автор книги: Игорь Богданов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 8 страниц]

Такая формация называется «фригана», или «шибляк». Иногда лес – маквис – гаррига – фригана – этапы пирогенной сукцессии.

Кустарниковые формации сухих субтропиков Северной Америки («чапараль») состоят из кустарниковых дубов (Q. dumosa), эндемичных кустарников чамиссо (Arctostaphilos sp., из толокнянок, Ceanothus sp., из крушиновых, Adenostoma fasuculatus (розоцветного, но похожего на вереск). В наиболее сухих участках чапараля есть кактусы и юкки.

Животный мир субтропической зоны отличается от животного мира лесов умеренного пояса большим количеством стенобионтных форм, но все же они не доминируют. Богато представлены теплолюбивые и (во влажных субтропиках) влаголюбивые виды. Увеличивается доля ночных форм. Изменчивость численности местных видов невелика, мало и мигрирующих местных видов. Но сюда на зимовку прилетает огромное количество птиц с севера (в субтропиках их зимует больше, чем в тропиках). Из местных видов миграции отмечаются в основном в сухих субтропиках, в связи с чередованием влажного и сухого сезонов. Так, в чаппаралях Северной Америки во влажный сезон увеличивается численность чернохвостого оленя.

В Средиземноморье, как во всех субтропиках, увеличивается обилие насекомых практически всех отрядов, увеличивается количество крупных видов с яркой окраской. Много бабочек: парусников, нимфалид, бражников, сатурний и др.; жуков: рогачей (Lucanidae.), усачей, жужелиц, светляков (Lamprididae); богомолов (Mantidae); цикад (Cycadinea); перепончатокрылых (Hymenoptera). Заметно увеличивается количество паукообразных, а также сухопутных моллюсков (виноградная улитка, Helix pomatia и др.).

Население рыб мало отличается от такового более северных территорий, т. к. в субтропиках Средиземноморья расположены устья рек, текущих из более холодных местностей, или это небольшие реки, текущие с гор. В последних характерна форель (Salmo trutta fario).

Субтропики богаты амфибиями и рептилиями. В Средиземноморье есть саламандры (Salamandra salamandra), тритоны, квакши, настоящие лягушки и жабы, безногая ящерица желтопузик (Ophiosaurus apodus), сухопутная и водяная (Е. orbicularis) черепахи и многие др.

Население птиц и млекопитающих Средиземноморья сильно изменено человеком. Здесь в лесных экосистемах много видов, общих с лесами умеренного пояса (благородный олень, дикий кабан, дикий лесной кот, фазан) и степями (заяц-русак, европейский кролик). В историческое время здесь исчез лев (Греция, Малая Азия, Ближний Восток), а уже в XX в. тигр (Закавказье, Иран) и леопард (Кавказ, Малая Азия).

Животный мир субтропиков Китая и Японии несколько богаче. Здесь много рек, текущих в основном по субтропической зоне (Янцзы) и не замерзающих на зиму. Здесь богатая фауна карповых рыб: сазан, китайский серебряный карась (Carassius auratus auratus), предок многих аквариумных рыбок – вуалехвостов, шубункинов, золотых рыбок и пр.), белый лещ (Parabramis pekinensis), белый амур (Ctenophoringodon idella), толстолобик (Hyphthalmichthys molitrix) и др. В Янцзы водится крупная – до 7 м – рыба из осетровых, веслонос (Psephurus glagius). Вьюн того же вида, что и в Европе, сом из того же рода, что и европейский (S. sinensis), тропические рыбки из карпозубых (Orizia sp. и др.), китайский окунь (Elopichthys bambusa) и др.

Амфибии представлены многими эндемиками, прежде всего это гигантская саламандра (Megalobathrachus sp.). Японский вид – до 150 см, китайский немного меньше. Обитает в мелких ручьях. Часто, пробираясь по ручью, саламандра задевает боками оба берега. Углозубы, настоящие тритоны, саламандры других родов, нежели в Европе. Жерлянки, чесночницы, квакши имеют разорванный (дизъюнктивный) ареал – они есть в Европе и на востоке Азии, но их нет в Сибири и в Центральной Азии. Это следствие существования сплошного ареала этих видов до ледникового периода и разрыва ареала в результате наступления и последующего отступления ледника. Многочисленны настоящие лягушки и жабы.

Из рептилий водятся несколько видов водяных черепах, в т. ч. мягкокожая черепаха (Trionyx sinensis), но отсутствуют сухопутные. Много гекконов, агам, сцинков (Scincidae), настоящих ящериц. Из змей – ужи, полозы, гадюки и щитомордники. Наконец, в Янцзы водится крокодил, китайский аллигатор (Alligator sinensis).

Из птиц много видов, имеющих широкое распространение: поганки, пастушковые, гусеобразные, пеликаны, бакланы, аистообразные, куриные, кулики, чайки, совы, дневные хищные птицы, многие воробьиные. Из эндемиков – утка мандаринка (Aix galericulata), фазаны – алмазный (Chrysolophus ameristae), золотой (Ch. pictus), серебряный (Syrmatius aevesi), трехперстки (Turnix tanki), острокрылый дятел (Jungipicus kizuki), с «шапочкой» серого цвета, райская мухоловка (Terpsiphone sp.) и др.

Есть эндемики и среди млекопитающих: милу, или олень Давида (Elaphurus davidianus; в настоящее время сохранился только в зоопарках), бамбуковый медведь панда (Ailuropoda melanoleuca). Есть виды, относящиеся к более южным регионам: тигр, леопард, гималайский медведь, пятнистый олень, макаки – краснолицый (Macacus fuscata) и японский (М. speciosa). Большинство млекопитающих из отрядов, широко распространенных в Евразии, представлены здесь особыми видами или родами. Это крот могера (Mogera robusta), маньчжурский заяц (Caprolagus brachyurus), японский заяц (Pentolagus furneosi), хорошо лазящий по деревьям, эндемичные насекомоядные землеройкокроты (Uropsyllus sp.), длиннохвостые и безиглые ежи гимнуры (Neotetracus sinensis). Характерны также цокоры. Здесь же, видимо, был центр образования видов крыс – черной (Rattus rattus) и серой (R. norvegicus), Отсюда они распространились по всей Земле. Наконец, в озере Дунтиху, в низовьях Янцзы, в 1918 г. был открыт новый для науки вид пресноводного дельфина (Vipotes vexillifer).

Гораздо больше своеобразия и эндемизма в фауне субтропиков Северной Америки. Здесь много эндемиков среди рыб. Это миссисипский лопатонос (Polyodon spatula), карпозубые: гамбузия (Gambusia affinis), гуппи (Lebistes sp.), моллинезии (Mollinesia sp.), меченосцы Xiphophorus sp.), и мн. др., знакомые нам по аквариумам. Общие с более северными реками Америки ильные рыбы, панцирные щуки, ушастые окуни (Archoplitus interruptes), и др.

Амфибии представлены безлегочными саламандрами, амбистомовыми, сиренами (Siren sp.), амфиумами (Amphiuma means), родич азиатских гигантских саламандр – скрытожаберник. Много квакш, из Южной Америки заходит один вид узкоротых лягушек (Microhyla carolinensis) и три вида свистунов (Leptodactylus sp.).

Из рептилий – миссисипский аллигатор (A. missisipiensis), близкий к китайскому, и многие виды змей и ящериц, встречающиеся также в широколиственных лесах и в прериях: королевские и гремучие змеи, анолис, тегу, рогатая ящерица, ядозуб и др.

Из птиц большинство видов общи с более северными территориями или заходящие из тропиков Южной Америки – грифы урубу (Coragyps atratus), виргинский перепел, дикая индейка, арама, кулик американская якана (Jacana spinosa), земляная кукушка, (Geococcyx californica), рубиноголовый колибри (Archilochus colubris), из воробьиных – балтиморская иволга (Icterus glbula), виргинский кардинал (Cardinalus virginianus), виреоны (Vireonidae), древесницы (Parulidae) и др.

Из млекопитающих в основном те же виды, что в широколиственных лесах и прериях: опоссум, древесный дикобраз, енот, пума, скунс, чернохвостый и белохвостый олени, девятипоясный броненосец. Только субтропикам свойственны дикий кабан пекари (Tauassu tajacu), оцелот (F. pardalis), в недалеком прошлом встречался ягуар (Р. опса). В реках Флориды встречается крупная морская корова – ламантин (Trichechus manatus) и особый вид ондатры (Neofiber alleni).

Наибольший эндемизм свойственен фауне Австралии. Здесь мало рек, поэтому мало видов рыб, но почти все эндемики. Очень характерна двоякодышащая рыба рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri), особое семейство галаксиевых (Galaxiidae), напоминает форелей. В Австралии их 24 вида, в Новой Зеландии – 20, еще несколько видов в других частях бывшей Гондваны – Южной Америке и Африке. Из амфибий много представителей подсемейства австралийских жаб и семейства квакш, а настоящих лягушек нет.

Рептилии представлены многими видами местных ящериц из семейств гекконов, чешуеногов (Pygopodidae; эндемики), сцинков и особенно агам (плащеносая ящерица, Chlamidosaurus kingi, молох, Moloch horridus, бородатая ящерица (Amphibolorus barbatus и мн. др.). Есть вараны, но нет ни веретениц, ни настоящих ящериц. Много ядовитых змей из семейства аспидовых (денинсония, Deninsonia superba, тайпан, Oxyuranus scutellatus, тигровая змея, смертельная змея, Acanthophis antarcticus). Гадюк и ямкоголовых змей нет. В реках и морских заливах очень крупный гребнистый крокодил (Crocodylus porosus) и более мелкий острорылый крокодил (С. johnsoni).

Много эндемиков среди птиц – страусы эму, казуары (Casuarus sp.), сорные куры (Megapodidae), птица лира (Menura sp.), зимородок кукабарра (Dacelo gigas), австралийские сороки (Cracticidae), сорочьи жаворонки (Grallinidae). Много попугаев: какаду (Kakatoeinae), волнистые (Melopsittacus undulatus), земляные (Pesoporus wallicueximici), розелла (Platycercus sp.), нимфа (Nymphicus hollandiae) и др. Многие широко распространенные семейства в Австралии представлены местными видами.

Млекопитающие представлены сумчатыми: коала (Phasiolarctos cinereus), древесные кенгуру (Dendrolagus sp.), сумчатые куницы (Dasyurus maculatus), сумчатые, барсуки-бандикуты (Peromeles nasuta), вомбаты (Vombatus hirsutus), поссумы (Phalangesidae); кузу (Trichosuras vulpecula), сумчатые летяги (Schoinobates volans, Acrobates sp.); карликовые поссумы, или сумчатые мыши (Cercartetus sp.) и мн. др.

Эндемичные беспозвоночные – гигантские дождевые черви (Megascolex sp.), длиной до 3 м, многочисленные виды эндемичных бабочек, жуков, прямокрылых, термитов, в т. ч. компасный термит (Australothermes meridionalis), строят гнезда, ориентируя их по длинной оси в направлении север – юг, которые днем обращены к Солнцу узкими ребрами и верхней частью, а вечером и утром – широкими боковыми сторонами. Много муравьев, в т. ч. медоносных (Melophorus sp.) и муравьев-бульдогов, имеющих жало и очень крупных.

Наконец, очень своеобразный участок субтропиков – Южная Африка, небольшая территория, отделенная от остального континента Драконовыми горами. Растительность здесь настолько своеобразна, что ботаники выделяют ее в особое флористическое царство‑Капское. В то же время животный мир почти не отличается от такового остальной части Южной Африки и зоологами не выделяется в крупное биогеографическое подразделение.

Деревьев сравнительно немного видов, это в основном акации и протейные (Protea sp., Leucodendron sp.). Из последнего рода серебряное дерево (L. argenteum) имеет листья с прижатыми многочисленными серебристо-белыми волосками. Наличие протейных указывает на связь с Австралией, акаций – с Африкой. Но здесь много растений из родов голарктического распространения. Очень много вереска, до 450 видов, в т. ч. с очень крупными цветами. Обычны тростник (Framites sp.), осоки, лен (Linum sp.), лютики (Ranunculus sp.), манжетки (Alchemilla sp.), крапива (Urtica sp.), шиповник (Rosa sp.), тонконог, ковыль, росянка, лилейные, гвоздичные, амариллисовые (Amaryllidacea) и др. Из Европы были завезены дуб, сосна, ольха.

Глава 17
Экосистемы тропических лесов

Дождевые тропические леса – наиболее богатые видами и имеющие наибольшую биомассу экосистемы суши. Распространены они в экваториальном и субэкваториальном поясах Земли. Они подразделяются на дождевые и листопадные. Наибольшая площадь дождевых тропических лесов в Южной Америке, где они занимают основную часть бассейна Амазонки, часть Панамского перешейка, острова Карибского моря. В Африке они расположены в бассейне реки Конго и по берегам Гвинейского залива. Далее они имеются на северо-востоке Мадагаскара, в долине Ганга и Брахмапутры, на самом юге Китая, на полуострове Индокитай, на Филиппинских островах, в Индонезии, на Новой Гвинее, северо-востоке Австралии и на многих островах Тихого океана, включая Гавайские.

Рельеф большей части области дождевых лесов – эрозионно– аккумулятивные равнины, образованные крупнейшими реками Земли – Амазонкой, Конго, Гангом, Меконгом. Поэтому под пологом леса множество болот и озер, а сами леса пересечены многочисленными притоками основных рек, их затонами и старицами.

Климат теплый и влажный, устойчивый. Средняя температура самого холодного месяца не ниже +22 °C, самого теплого не более +28 °C. Таким образом, диапазон среднемесячных температур не превышает 6 °C, меньше диапазона суточных температур (последние могут колебаться от +10 °C ночью до +40 °C и выше днем). Дождей выпадает не менее 2000 мм в год, обычно больше. Максимальные показатели – почти 12 000 мм в районе города Черапунджа в долине Брахма– путры и острова Кауаи, Гавайский архипелаг. Сезонные колебания осадков выражены слабо. Чаще всего с утра бывает ясно, к полудню накапливаются тучи, идет ливень, к вечеру он кончается. Ночь обычно без осадков. Там, где наблюдаются изменения осадков в течение сезона, они невелики. Так, в районе Рио‑де-Жанейро самый «сухой» месяц – январь, выпадает не менее 125 мм осадков (для сравнения: в Омске самый дождливый месяц – июль, выпадает до 70 мм осадков).

Вследствие таких особенностей климата многие растения и животные не имеют сезонной циклики роста и размножения, многие деревья не имеют годичных колец, многие животные размножаются круглый год. Но у части растений и животных циклика все же есть, видимо, это реликтовое свойство, пережиток тех времен, когда предки данного вида жили в других условиях.

Характерна для дождевых тропических лесов и стабильная освещенность. У экватора длина дня и ночи постоянна, равна 12 часам, у крайних границ области отклонения по сезонам не более 1,5 часов. Освещенность под пологом леса низкая, до 0,1 % от того света, что падает на верхнюю часть крон. Мощный древостой препятствует движению воздуха, ветер слабо ощущается в чаще леса. Высокая температура, обильные осадки и безветрие приводят к тому, что влажность воздуха под пологом леса близка к 100 %.

Фитомасса дождевого тропического леса наиболее велика из всех экосистем суши (таблица 10).

Таблица 10

Запасы гумуса в почве, фитомасса и продуктивность экосистем тропических лесов

Однако эта фнтомасса вырастает на сравнительно бедной гумусом почве. Причиной является теплый и влажный климат, который способствует быстрой работе редуцентов и быстрому разложению опада, хотя его бывает до 5-10 % от всей фитомассы (если в тайге еловая хвоинка разлагается за 7 лет, а в широколиственных лесах дубовый лист – за год, то в дождевом тропическом лесу пальмовый лист разлагается чуть больше месяца). Минеральные вещества, минуя почву, «перекачиваются» в корни растений через микоризу многочисленных здесь грибов, зачастую покрывающих почву в лесу сплошной «черепицей» шляпок. Поэтому гумус накапливается медленно и его в общем мало.

Сообщества дождевого тропического леса отличаются богатством видов, сложностью пищевых сетей, многоярусностью, высокой степенью специализации экологических ниш и их узостью. На 1 га тропического леса в Бразилии насчитывали до 700 видов растений, а только деревьев до 400 видов на 8 км² 70–80 % фитомассы приходится на стволы и ветви, 4–9 % на листья и до 16 % на подземные части. Над 1 га почвы в лесу находится 7-12 га листвы (поэтому в лесу всегда полумрак). Сезона листопада здесь нет, опад идет равномерно в течение года.

При невероятном видовом разнообразии численность отдельных видов невелика. По образному выражению А. Уоллеса, здесь легче поймать 100 бабочек 100 разных видов, чем 100 бабочек одного вида. Стабильность внешних условий приводит к тому, что абсолютно преобладают стенобионтные виды, сезонные миграции отсутствуют, амплитуда сезонных и многолетних колебаний численности невелика, а влияние биотических факторов на все живые существа неизмеримо больше, чем влияние абиотических факторов.

Многоярусность дождевого тропического леса такова. Верхний ярус составляют наиболее высокие деревья «эмердженты» (фр. emergent — выступающий). Они заметно возвышаются над общим уровнем леса и не смыкаются кронами. Их высота до 50 м, иногда до 80 м и выше. Ниже находится «полог» – плотно сомкнутые кроны деревьев высотой 25–35 м, в нем можно выделить 3–5 ярусов. Еще ниже – ярус невысоких деревьев, от 1 до 15 м высоты. Это именно деревья, т. к. у них один ствол и, хотя и небольшая, но четко выраженная крона. Кустарниковый ярус и травостой имеется лишь там, где в пологе образуется просвет (например, упало большое дерево). Подстилка обычно 1–2 см толщиной, там, куда проникает меньше света, нет травостоя и опад гуще. Местами подстилка вообще отсутствует. Следовательно, здесь абсолютно преобладают фанерофиты (до 98 % всех видов), на материках на 1 га леса встречается до 170 видов деревьев (если считать только те, стволы которых в диаметре не менее 10 см), на островах до 40. Трав на материках до 20 видов на га, на островах – 1–5. Но некоторые травы достигают высоты 2–3 м. Вечнозеленые деревья дождевых лесов имеют крупные листья часто пестрой расцветки. Деревья слабо ветвятся, или вообще не ветвятся (пальмы, саговники, древовидные папоротники).

У эмерджентов и деревьев, образующих полог, кроны располагаются очень высоко, через них проникает мало света, поэтому нижние ветви отмирают. На поверхность грунта выходят корни деревьев, похожие на поставленные на ребро доски, только кривые. Нижние части стволов часто имеют боковые выросты вроде контрфорсов средневековых зданий, высотой 4–5 м и отходящих от ствола тоже на 4–5 м. Они служат подпорками высоким и тяжелым стволам, компенсируя недостаточность корневой системы. Листья наиболее высоких деревьев имеют ксерофитный облик (покрыты восковым налетом и плотной кутикулой, устьиц мало и они большую часть дня закрыты), т. к. они все время на свету и должны экономней испарять влагу. Листья нижних ярусов тонкие и нежные, с большим количеством устьиц, часто перисто рассеченные. У некоторых растений на листьях светлые пятна и полосы – это поля мельчайших отверстий, через которые влага и водяной пар попадают непосредственно в ткань листа. У многих деревьев листья в виде желобка, да еще с «дождевым сосочком» на конце – для скатывания дождевой воды при особенно сильных ливнях. Кора некоторых деревьев слабо развита и зеленого цвета (имеет хлорофилл). С нижних ветвей многих деревьев свешиваются дополнительные корни, достигающие почвы и внедряющиеся в нее, при этом они натягиваются, как растяжки мачт или труб, и создают дополнительную устойчивость.

Там, где есть травостой, в нем много древних форм – папоротники, плауны. Очень много лиан и эпифитов. У последних корни прикрепляются к коре, но не проникают внутрь нее и не извлекают соков. Полуэпифиты имеют, кроме прикрепляющихся корней, еще и воздушные, которые задерживают сыплющийся сверху опад. Он перегнивает и образует на этих корнях что‑то вроде губки, которая хорошо впитывает дождевую воду и водяной пар (т. н. «веллалум»). Пазухи листьев некоторых деревьев и эпифитов имеют иногда объем до 1 л и больше, там постоянно держится вода («цистерновые листья»). Очень характерна каулифлория – развитие цветов непосредственно на стволах и на толстых ветвях.

Важное значение имеет древность тропических лесов – они в почти неизменном виде существуют по крайней мере с Неогена. Поэтому здесь много реликтов, большое разнообразие жизненных форм и их взаимная адаптация.

Там, где существует смена сухого и дождливого сезонов, причем в дождливый сезон выпадает не менее 1 000 мм осадков, развиты листопадные тропические леса. Располагаются они как бы кольцом вокруг дождевых лесов, чаще на равнинах или невысоких плоскогорьях, постепенно переходя или в саванны, или в сухие субтропические леса. Они не имеют сплошного полога, поэтому светлее дождевых лесов и имеют развитые кустарниковый и травяной ярусы.

Там, где первичные тропические леса уничтожены, возникают дисклимаксовые сообщества, гораздо беднее видами, чем коренные. Чаще всего на месте сведенных лесов образуются бамбуковые джунгли. (Часто словом «джунгли» обозначают дождевые тропические леса, но это неверно. На языке хинди «джунгли» – именно бамбуковые заросли, а дождевой лес именуют «гилея», или «сельва»). Всего бамбуков насчитывают до 600 видов, больше всего их встречается в Азии, меньше всего – в Австралии. Южная Америка и Африка занимают промежуточное положение. Виды бамбука высотой 2–5 м, цветущие ежегодно, называют травянистыми, виды, высотой до 40 м, цветущие один раз в жизни‑деревянистыми. Живут травянистые бамбуки 3-10 лет, деревянистые – до 120 лет. Мощные корневища хорошо укрепляют почву и препятствуют эрозии, кроме того, дают обильную поросль. Семена бамбуков мелкие, часто с пушинками, легко переносятся ветром, поэтому бамбуки быстро заселяют освободившиеся от леса площади. Скорость роста многих видов бамбука рекордная среди всех растений – до 10 см за 4 часа (нетрудно подсчитать, что такой бамбук вырастет до 2 м за трое суток). Поэтому попавшие в заросли бамбука семена деревьев практически лишены возможности прорасти. Кроме бамбуков, в образовании джунглей участвует дикий сахарный тростник (Saccharum spontaneum) и др. злаки, в Азии, в частности, иланг-иланг (Imperata arundinacea), а также некоторые лианы.

Такие семейства, как сложноцветные (Astracea), банановые (Muzacea), миртовые (Myrtacea), пасленовые (Solanacea), бобовые, пальмовые, молочайные, распространены по всем тропикам. Эндемиками Южной Америки являются бромелиевые (Bromeliacea), наступции (Tropaeolum sp.), канны (Canna sp.), каучуковое дерево (Hevea sp.), хинное дерево (Cinchona sp.), какао (Theobroma cacao), болотный кипарис, ценные красное (Svietenia mahagoni) и черное (Diospyros obovata) деревья, гигантские деревья эмердженты: Caryocal Dipterix, Caryocar, Bertoletia. В лесах Африки и тропической Азии много представителей родов цезальпиния (Caesalpinia sp.) и фикус: гигантский баньян (F. bengalensis). Экземпляр из Ботанического сада в Калькутте имеет высоту 26 м, ствол в обхвате 18 м, периметр кроны 300 м, ее поддерживают 563 ствола из воздушных корней. Площадь тени 7,8 тыс. м². В лесах Индокитая громадные тиковые деревья (Tectonia grandis) с очень плотной древесиной, расамала (Altingia sp), высотой 50–60 м. В лесах Индонезии деревья из рода Compassia, высотой до 80 м, в лесах Филиппин – мало уступающий им Dipterocarpus sp., в Австралии – гигантские эвкалипты.

Древовидные папоротники (Cyatea sp., Dicksonia sp. и др.) часто встречаются в нижнем ярусе леса, но на Новой Гвинее и на Антильских островах они образуют основные ярусы леса. Лианы не являются отдельными семействами, эта жизненная форма встречается в семействах фикусовых (F. aurea, фикус душитель), пальмовых (ротанги – Calamus sp., Daemonorops sp. и др., длиной до 300 м и толщиной до 0,3–0,5 м), пандановые (Pandanacea), похожие на пальмы, около 200 видов, есть и деревья, и кустарники, и лианы; лунносемянные (Menispermacea), черный и красный (Capsicus sp.) перцы, ваниль (Vanilla sp.), культивируемые у нас как комнатные растения монстера (Monstera sp.), дифенбахия (Dyphenbachia sp.).

Очень много в тропических лесах различных пальм (Corypha sp., Metroxylon sp., Arenga sp., Caryota sp и мн. др.). Пальмы обычно формируют средние ярусы леса, а также растут вдоль рек и на границах леса с редколесными участками. От пальм с веерными или перистыми листьями легко отличить панданусы с линейными листьями. У древовидных панданусов часто сильно наклоненные стволы, которые держатся благодаря дополнительным корням-подпоркам.

Тропические листопадные леса отличаются обилием бобовых (акации, мимозы, кассии, Cassia sp.). В Южной Америке эти леса называются каатинга. Кроме бобовых, здесь растут деревья с очень твердой древесиной и кривыми, узловатыми стволами – альгарробо (Prosopis juliflora) и квебрахо («затупи топор», Schinopsis lorentzii). Характерна сейба с мощным стволом и раскидистой кроной, а также «пьяное дерево» (пало бораче, Cavanillesia arborea). Это суккулент, в его стволе, похожем на продолговатую редьку, много воды. Много здесь кактусов, таких как цереус, до 10 м высоты, и мелких, формирующих напочвенный ярус.

В листопадных лесах Африки больше всего различных акациевых, много древовидных молочаев. Некогда здесь росли, возможно, самые высокие деревья Земли. В долине Лимпопо есть леса из гальпиний (A. galpinia). Сейчас их высота около 25 м, но по остаткам деревьев, погибших в начале XX в. от пожаров, установлено, что высота некоторых из них превышала 120 м.

Тропические листопадные и вечнозеленые жестколистные леса Австралии почти не отличаются от сухих субтропических лесов (см. главу 16).

Тропические леса дали очень много культурных растений. Из Южной Америки происходят каучуковые и хинные деревья, какао, орехи кола (Cola sp.), ваниль, красный перец, ананас (Ananassa sativa), маниок, батат; из Африки – кофе (Coffea arabica), сорго (Sorghum sp.), сахарный тростник (S. officinarum), из тропической Азии – рис, бананы, папайя (Carica papaya), хлопчатник (Gossupium sp.), люфа (Luffa sp.), возможно, чай и многие др. Бедны предками культурных растений Австралия и Океания – лишь хлебное дерево (Artocarpus altilis), да, возможно, кокосовая пальма (Cocos nucifera): из-за хорошей плавучести ее орехов она распространилась по всем тропическим побережьям и островам, и установить ее родину практически невозможно.

Животный мир тропических лесов отличается четко выраженными суточными периодами активности. Здесь живет как бы два отдельных сообщества: дневное и ночное, самостоятельные и во многом независимые друг от друга. Сезонные аспекты выражены слабо – в основном за счет прилетающих сюда на зимовку птиц из зоны умеренного климата. Очень много растительноядных форм, даже среди птиц (в целом в классе птиц преобладает зоофагия). Очень много древесных форм. Причем, характерный приспособительный признак – цепкохвостость – хорошо развит у рептилий, а из млекопитающих – в основном у южноамериканских; меньше – у австралийских, еще реже он встречается у южноазиатских, а у африканских почему‑то отсутствует. Присоски на пальцах развиты у многих древесных амфибий, у некоторых рептилий, а из млекопитающих – у долгопятов (Tarsius sp.).

Очень много дуплогнездников, а также видов, «сшивающих» или «склеивающих» гнезда из крупных листьев (некоторые древесные лягушки, муравьи Oecophyla, птицы). В то же время слабое развитие почвы и подстилки привело к тому, что настоящих норников и земле – роев мало. Обильная речная сеть и множество болот под пологом дождевого леса способствует обилию водных и околоводных форм. В то же время постоянно высокая влажность воздуха привела к тому, что многие изначально водные формы перешли к жизни на деревьях (многочисленные древесные лягушки; многие из них покидают кроны только на период икрометания, а некоторые мечут икру в воду листовых цистерн и вообще не покидают деревья.

Соотношение древесных, наземных и водных форм среди млекопитающих в тропических дождевых лесах примерно 50: 40: 10 % (в лесах умеренного климата 5: 90: 5 %).

Для тропических лесов характерна обильная фауна беспозвоночных, прежде всего насекомых. Здесь много муравьев, в т. ч. муравьи листорезы (Atta sp.) в Южной Америке, бродячие муравьи (Eciton sp., Dolyrus sp. B Южной Америке и Африке), крупные жалящие муравьи (Ponerina sp.) в Южной Америке и в Австралии, много термитов (Isoptera fam. gen. sp.), играющих большую роль в утилизации древесного опада. Большое количество бабочек, в т. ч. крупных и ярко окрашенных: морфы (Morpho cypris и др.) в Южной Америке, птицекрылки (Ornithoptera paradeisa и др.) на Новой Гвинее и мн. др. Многочисленны крупные и ярко окрашенные жуки-усачи: – дровосек-титан (Titanus giganteus), арлекин (Acrocinus longimanus), болыпезуб (Macrodontia cervicornis), в Южной Америке достигают длины 10–18 см, немного уступает им африканская бронзовка голиаф (Goliathus goliathus) из Африки, жуки-носороги (Megasoma actaeon, Dynastes hercules) – до 15 см в длину, считая с направленным вперед рогом, и др. Много крупных, ярко окрашенных богомолов (Mantoptera), палочников (Phasmoptera), цикад (Auchenorrhyncha), стрекоз (Odonatoptera) и т. д.

Много пауков и клещей, в т. ч. самые крупные пауки – американские птицееды (Acanthoscurria sp., Theraphosa sp.), ярко окрашенные клещи Amblyomma sp. Много сухопутных моллюсков – улиток, слизней (Arionidae, Phylomycidae, Achathinidae и др.), а также сухопутных пиявок (Haemadipsa sp.), мелких, см, но невероятно назойливых кровососов.

В водоемах тропических лесов много рыб. Древнее семейство аравановых (Osteoglossidae; арапаима, Arapaima gigas из Амазонки – до 5 м длины). Знакомы нам по аквариумам многие представители семейств карпозубых (Cyprinodontidae), харациновых (Characidae), цихлид (Cichlidae). Много сомовых (Siluriformes) и карповых (Cypriniformes; к карповым относятся и знаменитые электрические угри Electrophorus electricus); ильные угри (Synbranchidae), на самом деле, близкие к окуневым рыбам.

В тропических реках поселились и некоторые морские рыбы. Скаты-хвостоколы (Potamotrigon motoro) населяют многие реки Южной Америки, в озере Никарагуа и в реке Замбези есть акулы (Carcharinus leucas). Морские окуни bates niloticus) живут в Ниле, во многих реках встречаются морские рыбы – атеринки (Atherina sp.), бычки (Gobiidae gen. sp.) и другие.

Благодаря постоянно влажному воздуху в тропических лесах много амфибий. Практически все представители отряда безногих (Apoda) – 63 вида – обитают в дождевых лесах (из них 44 в Южной Америке). Хвостатых мало – несколько видов безлегочных саламандр в Южной Америке и тритонов в Южной Азии. Но исключительно богата фауна бесхвостых. Ярко окрашенные узкоротые лягушки (Brevicipitidae), древесные веслоногие лягушки (Polypedatidae) в Африке и Южной Азии и квакши (Hylidae) в Южной Америке и Австралии. Настоящих лягушек мало – нильская лягушка (R. mascareniensis) почти по всей Африке и еще несколько видов. Но очень много жаб, в том числе самая крупная жаба – ага (В. marinus), упоминавшиеся выше рогатки и пятипалый свистун, а также удивительная жаба (Pseudus paradoxa), взрослые длиной всего 2–7 см, а головастики до 25 см.