Текст книги "Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие"

Автор книги: Игорь Богданов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]

Глава 15
Экосистемы пустынь и полупустынь

Пустыни встречаются в тех районах Земли, где количество осадков не более 200 мм в год, а испаряемость от 900 до 4 000 мм в год. Иногда осадков бывает больше, но в любом случае они выпадают крайне неравномерно. Обычно бывает 2–3 недели с дождями весной и небольшое количество осадков в виде снега и инея зимой. Скудность осадков вызывается постоянно высоким атмосферным давлением в поясах выше тропиков («антициклонические пояса»), постоянными ветрами с континента на океан (море), «дождевой тенью» от горных хребтов, преграждающих путь влажным массам воздуха с моря на сушу, а в горах – высотой над уровнем моря выше низких дождевых облаков. В пустынях, где выпадает некоторое количество осадков (от 200–250 мм в среднеазиатских и североамериканских пустынях до 13–15 мм в южноафриканских и австралийских), есть растительность, хотя и весьма скудная. Но есть абсолютные пустыни, где осадков практически не бывает – Центральная Сахара, участки в пустыне Намиб, в горах Южной Америки. Там есть места, где в год выпадает менее 1 мм. Рекорд принадлежит местечку Дахла в Египте, там выпадает в среднем 1,8 мм осадков… за 10 лет!

Рельеф пустынь преимущественно равнинный (низменности и плоскогорья). Характерны эоловые формы рельефа – барханы, бугристые пески, причудливо выветренные скалы. Местами пустыни пересекают долины высохших рек, иногда очень широкие (именуются арабским словом «вади»), в отдельные годы могут наполняться на короткое время водой. В понижениях и котловинах иногда сохраняются соленые и пересоленные озера, которые часто пересыхают и на их месте образуются соляные корки.

Лето в пустынях сухое и жаркое, температура самого теплого месяца +25 +30 °C, бывает и больше. «Полюс абсолютной жары» находится именно в пустынях: самая высокая температура была зарегистрирована в Триполи, Ливия +58 °C, а почва в пустынях днем нагревается даже до 60–75 °C. И это при том, что даже летом ночью в пустынях температура падает до +7,5 °C. Зимой в большинстве пустынь среднемесячные температуры отрицательные, даже в Сахаре зимой ночью бывает иней. Исключительно экстраординарные условия складываются в Центральной Азии, в пустыне Гоби. Это плоскогорье средней высотой 1–1,5 км, протянувшееся с запада на восток на 4 тыс. км и с севера на юг на 2 тыс. км. Средняя температура июля от +28 °C на западе до +17,5 °C на востоке, средние температуры января, соответственно, от -7 до -26 °C, абсолютные температуры колеблются от +45 до -59 °C. Снега зимой почти нет. Часты песчаные бури при сорокаградусных морозах (!)

Почвы пустынь бедны гумусом, фитомасса и продуктивность невелики (таблица 8)

Таблица 8

Запасы гумуса в почве, фитомасса и продуктивность в пустынях и полупустынях

Близкие значения величины фитомассы и продуктивности в тропических и отчасти в субтропических пустынях говорят о том, что в фитоценозах преобладают однолетники – терофиты. Намного меньше криптофитов и фанерофитов. Аналогично тундре и степи основная фи‑томасса сосредоточена в подземных частях растений – до 90 % и более.

В условиях орошения пустынь, когда влажность перестает быть лимитирующим фактором, первостепенное значение приобретает тип почвы. Там, где структура, химический состав и количество гумуса благоприятны, пустыня может быть исключительно продуктивна. Так, в Израиле при солнечном излучении 25 Мдж на м² в день чистая продукция кукурузы составляет 0,8 Мдж на м² в день, это почти столько же, сколько на Гавайских островах, где нет дефицита влаги, но солнечное излучение 17 Мдж на м² в день. Но через оазисную экосистему должно протекать очень большое количество воды, иначе, вследствие высокой испаряемости, накапливаются излишки соли в почве. Такое постоянное повышение количества воды на орошение приводит к все большей и большей интенсивности эксплуатации подземных или горных (с окружающих пустыню гор) водоисточников и в итоге – к разрушению искусственной оазисной системы. Это – причина гибели многих цивилизаций древности, основанных на орошаемом земледелии в пустынях.

Существуют три основные жизненные формы пустынных растений – эфемеры, суккуленты и склерофиты. Адаптация к сухому климату состоит в способности уменьшать транспирацию, надолго оставаясь в состоянии покоя. Характерная особенность пустыни в том, что отдельные растения довольно далеко отстоят друг от друга, а между ними – пространство голой земли. Такое разрежение снижает конкуренцию за скудные водные ресурсы, а мощная корневая система, занимающая площадь, гораздо большую, чем проективное покрытие наземной части растения, как бы отталкивает корнями соседние растения. Способствует такому разрежению и то, что многие пустынные растения активно выделяют фитонциды (полыни, креозотовый куст, Larrea tridactyla в Северной Америке, «неопалимая купина», из акациевых, в Аравии и Сахаре).

В промежуточной зоне между пустынями и сухими степями и в предгорьях пустыня переходит в полупустыню, отличающуюся увеличением количества злаков, но сплошного растительного покрова нет и здесь. Большие пространства пустыни бывают засолены, особенно там, где ранее были орошаемые сельхозземли. Здесь растут различные галофиты. Даже на голых грунтах поселяются мхи и лишайники. На песчаных грунтах они образуют защитную корку, с которой начинается первичная сукцессия. Сине-зеленые водоросли, входящие в состав пустынных лишайников, играют важную роль как фиксаторы азота, которого в пустынных малогумусных почвах всегда большой дефицит.

Пустыни протянулись через Евразию – от Ближнего Востока и низовьев Волги до Центральной Азии. В Северной Америке – в «дождевой тени» Скалистых гор. В Африке – двумя поясами, Сахара к северу от экватора, Намиб и Калахари – к югу. В Австралии пустыни занимают центр континента, а в Южной Америке – ограниченные площади между горных хребтов (будут рассмотрены в главе о горных экосистемах).

Пустыни сильно отличаются по климату, типам почв, флоре и фауне, хотя все отличаются четким однообразием жизненных форм.

Среднеазиатские пустыни делятся на северные, преимущественно глинистые, к северу от линии Аральское море – Балхаш, и южные, преимущественно песчаные. Для глинистых пустынь характерны полыни, солянки, лебедовые (Atriplex sp.), местами черный саксаул (Haloxylon aphyllum) в кустарниковой форме. Покров монотонный, с господством склерофитных полукустарников. Весной в глинистых пустынях много эфемеров, здесь на короткий срок образуется дернина и растительный покров напоминает луга (тюльпаны, маки, различные луки, бобовые и др., до 80 % составляют терофиты, фанеровитов менее 1 %, остальное преимущественно криптофиты. Из всех пустынь песчаные обладают самой богатой растительностью, т. к. атмосферная влага быстро проникает в песок и там конденсируется в воду. Поэтому на песчаных почвах кроме трав есть и кустарники, и даже деревья: белый саксаул (Н. plesicum), песчаное дерево (Psammodendron sp.), тамариск (Tamarix sp.), верблюжья колючка (Alhagi sp.), каллигонум (Calligonum sp.) и др. Многие из них весной цветут яркими и многочисленными цветами.

Пятнами среди песчаных и глинистых пустынь выделяются солончаковые. Здесь преобладают солянки, кермек, некоторые полыни и др. галофиты, а из кустарников – тамариск.

Каменистые пустыни, в которых грунт на значительных площадях покрыт щебенкой, преобладают в Гоби. На втором месте здесь стоят песчаные пустыни, глинистых меньше. Растительность во многом напоминает среднеазиатскую.

Пустыни Северной Америки меньше по площади, чем в Евразии, и климат их менее континентален. На севере Мексики и на юге США исключительное разнообразие суккулентов: кактусы: Cereus sp., Opuntia sp., Echinocactus sp., Ferocactus sp., Carnegia gigantean, Lemaierocereus thurberi и мн. др. а также юкки (Yucca sp.) и агавы (Agave sp.). Во влажный сезон много эфемеров. Расположенные севернее пустыни Большого бассейна преимущественно полынные, доминирует трехзубчатая полынь (A. tridentata), растущая редкими кустами до 1 м высотой. Здесь же обычен креозотовый кустарник, есть кактусы.

Самая большая пустыня на Земле, Сахара, характеризуется преобладанием песчаных пустынь, громадные участки которых вообще лишены растительности. А там, где она есть, растут в основном однолетники. В отличие от пустынь Евразии мало эфемеров. Злак Aristidia pungens обладает самыми длинными корнями среди всех растений – до 20–30 м в глубину. В оазисах растут финиковые пальмы (Phoenix dactylifera), гуммиарабиковые деревья (особые виды акаций), ладанное дерево (Bosvellia carteri) и др. В пустынях Аравии много сходного с Сахарой. Интересны борассус (Borassus sp.), дающий «аравийский бальзам», «неопалимая купина» – акация, содержащая такое количество эфирных масел, что они на солнце испаряются и самовозгораются, съедобный лишайник (Lecanora esculenta), послуживший прототипом «манны небесной», «иерихонские розы» – однолетники в форме перекати-поля (Arastatica sp., Odontospermum sp.).

В южноафриканских пустынях растет дикий арбуз (Citrallus lanatus), предок культурного. Плод величиной с крупное яблоко, очень сладкий. В спелом арбузе сок забраживает, арбуз «взрывается» – семена, смоченные сладким соком разлетаются, а когда сок высохнет – прочно приклеиваются к грунту. Абориген пустыни Намиб – вельвичия (Velvitschia mirabilis), голосеменное растение с коротким (до 30 см высотой) и толстым (до 1 м в диаметре) стволом, корнями, идущими на глубину до 5 м и всего двумя длинными лентовидными листьями, которые не меняются в течение всей жизни растения (до 2 тыс. лет). Относится к особому классу голосеменных, очень древняя форма. Двудомна, но никогда деревья не растут близко друг от друга. Ветро– опыляема. Все экземпляры вельвичии в Намибии находятся под государственной охраной.

Между пустынями и саваннами Африки находится полоса полупустыни – «сахель». Здесь много злаков рода Aristidia, суккуленты – молочаи, алоэ (Aloe sp.), акации. Представитель семейства тыквенных – Acanthocistis sp. в поисках влаги простирает корни вглубь земли до 15 м.

Австралийские пустыни покрыты кустарниковыми формами эвкалиптов, акаций, казуарин (Casuarina sp.). Сильно засоленные участки заселены суккулентами, близкими к нашей лебеде. На песчаных почвах аборигенные злаки: Triodia sp., Spinifex sp. В понижениях «травяное дерево» (Xanthorrhea sp.), похожее на гигантский злак, но относящееся к лилейным. Много колючих растений, но колючки, как правило, не на стволах и ветвях, а на кончиках листьев.

Очень специфична фауна пустынь. Животные имеют специальные приспособления для передвижения по сыпучему песку, к тому же сильно нагретому – «песчаные лыжи» – обросшие шерстью лапки грызунов, покрытые выступающими чешуями ноги ящериц или хитиновые выросты на ногах насекомых. Некоторые приспособились передвигаться в толще песка – песчаный удавчик (Eryx miliaris), ящерицы круглоголовки (Phrynocephalis sp.). Много землероев, норников.

Общее отличие всех пустынных животных – очень экономный водный обмен и невысокий, колеблющийся по сезонам, уровень метаболизма. Адаптации в этом плане разнообразны. Рептилии и насекомые преадаптированы, т. к. конечные продукты азотистого обмена – сухие мочевая кислота и гуанин. «Водозащитность» пустынных насекомых обеспечивается и специальными веществами, которые пропитывают хитиновые покровы и препятствуют испарению через них воды. Аналогична роль чешуи рептилий. Образование метаболической воды, появляющейся при переваривании жира (1л воды на 1 кг жира) само по себе не является адаптацией. Адаптация состоит в способности сохранять эту воду или способность усиливать образование этой воды при понижении влажности (у жуков чернотелок, Tenebrionidae).

Млекопитающие в целом не преадаптированы к пустыне, т. к. конечный продукт азотистого обмена у них – мочевина, требующая для своего удаления из организма воду, но появились другие адаптации. Так, жировой запас для выработки метаболической воды распределяется не равномерно под кожей, как у северных животных, что может вызвать перегрев, а в виде «жировых депо» (горбы у верблюдов, курдюки овец, хвосты некоторых тушканчиков). Многие пустынные грызуны смогут неопределенно долго питаться сухими семенами и не испытывать потребности в воде. Моча у пустынных млекопитающих концентрированная, днем большинство из них прячутся в норах, не расходуя воду на температурную регуляцию путем испарения. Относительная влажность в глубоких норах достигает 30–50 % в то время, когда она на поверхности не более 1–5 %. Но ночью в пустыне влажность воздуха доходит до 40 %, поэтому в пустыне много ночных форм. Другие животные совершают длительные суточные или несколькису‑точные миграции к водопою и обратно на пастбище (копытные, а также некоторые птицы) или постоянно живут вблизи воды в оазисах, или в зарослях суккулентов (древесные крысы Neotoma sp. в пустынях Северной Америки).

Очень многие пустынные животные впадают в зимнюю или летнюю спячку или анабиоз, а у таких животных, как степная черепаха, желтый суслик (С. fulvus), летняя спячка начинается в июне, переходит в зимнюю и кончается в феврале – марте. Отчетлива сезонность размножения, приуроченная у многих видов к периоду наибольшего увлажнения. Четкую сезонность имеют и миграции. Так, у сайги зимовка идет в тех частях пустынь и полупустынь, где нет снега или его глубина невелика, не скрывает сухие стебли трав. Весной самки уходят в места, где нет воды (следовательно, и хищников, караулящих добычу у водопоев), и рождают сайгачат. Когда новорожденные окрепнут, перебираются на летние пастбища, расположенные в 25–30 км от водопоев – на расстоянии суточного пробега.

В пустынях много насекомых. Там, где растут эфемеры, много кузнечиков, саранчовых. Перелетная (Locusta migratoria) и марокканская саранча (Dociostaurus maroccanus) выплаживаются в основном в пустынных оазисах от Аравии до Марокко. Много жуков чернотелок, муравьи-жнецы (Messor sp.) и пустынные термиты (Acanthotermes ahngerianus) устраивают свои гнезда на глубине до 12 м, много паукообразных: скорпионов (Scorpiones), фаланг (Solifugae), пауков, в т. ч. самых ядовитых – среднеазиатский каракурт (Lathrodectes tredecimguttatus) и его североамериканская родня «черная вдова» (L. mactans). Крупные клещи рода Hyalomma питаются на крупных копытных, а некоторые виды – на рептилиях.

Немногочисленные реки и озера пустынь заселены рыбой, но специфических пустынных рыб нет (в воде дефицита влаги нет!).

Амфибий в пустынях мало, в основном в оазисах, но жабы могут, скрываясь днем в норах, переносить пустынный климат. Особенно интересно подсемейство австралийских жаб (Chiroleptinae). Одна из них запасает воду в мочевом пузыре. В начале сухого периода она похожа на теннисный мяч, а в конце его – на сухой лист. Рептилий же в пустынях много. Гекконы (Gekkonidae), небольшие ящерицы с присосками на пальцах многочисленны в пустынях всех континентов. Более крупные агамы (Agamidae) – везде, кроме Америки. Пустыни Евразии, Африки и Австралии характеризуются самыми крупными ящерицами – варанами (Varanus sp.), а Евразии и Африки – круглоголовками и мелкими настоящими ящерицами (ящурками, Eremias sp.). В Америке их заменяют представители местных семейств – игуановые и кнемидофориды (Cnemidophoridae). Из игуановых интересна рогатая, или жабовидная ящерица (Phrynosoma sp.) – неуклюжая, покрытая толстыми и длинными шипами, страшная на вид, но совершенно безобидная. Здесь же обитает единственная ядовитая ящерица (Heloderma suspectum).

Змеи Евразии – песчаный удавчик, стрела-змея (Psammephis lineolata), туркестанская кобра (Naja naja oxiana), гадюки – гюрза (V. lebetina), эфа (Echis carinatus). В Африке – песчаный удавчик близкого вида, несколько видов гадюк, в т. ч. рогатая гадюка (Cerastes cerastes). В Австралии змеи семейства аспидовых: черная змея (Pseudechis porphyriacus), тигровая змея (Notechis scutatus). В Северной Америке – гремучие змеи и аризоиский аспид. Сухопутные черепахи разных родов есть на всех континентах.

Из птиц характерны бегающие формы: в Евразии и Африке дрофы рода Chlamidoris, авдотки; в Австралии страус-эму (Dromicus novae hollandiae) и свои виды дроф; в Америке – арамы.

Наземногнездящиеся: рябки (Pterocles sp.), песчаные кулички (Charadrius leschenaultia), гнездящиеся на кустах: саксаульная сойка (Podoces panderi), вертлявая славка (Scotocerca juncuieta), буланый вьюрок (Rhodospiza obsolete) и др. – все в Евразии. Дневные и ночные хищные птицы представлены различными орлами, соколами, туркестанским филином (Bubo bubo turcestanus), пустынной совкой (Otus brucei), сычами (Athene noctua).

Из млекопитающих много грызунов: песчанки (Meriones sp., Rhombomys sp.), некоторые полевки, тушканчики, суслики в Евразии и в Африке; кенгуровые (Dipodomys sp.) и древесные крысы (Neotoma sp.) в Америке; в Австралии их заменяют кенгуровые мыши (Notomys sp.) и мелкие сумчатые (Antechinomys sp. и др.). Преобладают три жизненные формы: прыгающие и не имеющие глубоких подземных убежищ (тушканчики, кенгуровые крысы, мелкие кенгуру), подземные землерои (слепыши Евразии, гоферы Америки, голые крысы, Heterocephalus glaber, Африки) и живущие в постоянных норах, но собирающие корм на поверхности (суслики, полевки, песчанки).

Хищники представлены псовыми: пустынная лисица (V. сапа), шакал (С. aureus), волк в Евразии, шакал и фенек (Fennecus zerda) в Африке, свой подвид лисицы и койот – в Америке, динго (С. dingo) – в Австралии. Из кошачьих – несколько видов мелких пустынных кошек (F. margaritana и др.) и рысь каракал (Lynx caracal) в Евразии и Африке, пума в Америке. В Сахаре и Аравии еще недавно водилсь львы (Pantera leo), а в Средней Азии – гепарды (Acinonyx jubatus).

Парнокопытные представлены немногими видами антилоп. В Африке это несколько видов газелей (Gazella sp.), ориксов (Oryx sp.), в центре Сахары сохранилась очень редкая антилопа аддакс (Addax nasomaculatus). В Евразии это сайга, джейран (G. subgutturosa), а в Гоби еще и дзерен (Rupicapra gutturosa), в Северной Америке – вилорог.

Дикий двугорбый верблюд (Camelus bactrianus) сохранился в небольшом количестве только в Гоби, а одногорбый (С. dromaderas) в диком виде неизвестен, возможно, он был выведен в древности искусственно.

Непарнокопытные также в диком виде почти не встречаются, за исключением куланов в Евразии и дикого осла (Equus asinus) в некоторых районах Сомали и Эфиопии. Лошадь Пржевальского (восточный тарпан) исчезла из дикой природы в середине XX в., но в настоящее время проходит ее реакклиматизация в национальном парке Гоби, в Монголии.

Глава 16
Экосистемы субтропиков

Субтропические экосистемы развиваются в районах Земли, где температура самого холодного месяца не ниже +2 °C. Здесь представлены леса, кустарниковые формации; открытые пространства заняты в основном пустынями и полупустынями.

Рельеф субтропического пояса разнообразен. Здесь (особенно в северной части) преобладают неширокие прибрежные равнины, отделенные от регионов с умеренным климатом достаточно высокими горами (северное побережье Средиземного моря, черноморское побережье Кавказа, Ленкоранская низменность, тихоокеанское побережье Северной Америки и др.). Другие части субтропиков – довольно обширные равнины, пересеченные долинами крупных рек (Восточный Китай, юго-восток Северной Америки и др.).

В областях со средиземноморским климатом, где обильны зимние дожди, но лето сухое и жаркое, развиваются сухие субтропики. Здесь произрастают леса из вечнозеленых хвойных и жестколиственных деревьев со значительной примесью листопадных широколиственных пород и особые формации жестколиственных вечнозеленых кустарников. Температура самого теплого месяца +22 – +28 °C, самого холодного +2 – +12 °C. Зимой иногда (не каждый год) выпадает снег, но снежный покров не устанавливается. Осадки летом 210–240 мм, зимой 500–750 мм.

Сухие субтропики развиты в Средиземноморье, на западном побережье Северной Америки, на западе, юге и юго-востоке Австралии, на юге Южной Америки, на самом юге Африки. Характерны вечнозеленые деревья с крупными жесткими листьями, листовая пластинка покрыта плотной кожистой кутикулой, часто с восковым налетом. Иногда листовая пластинка поворачивается в течение суток так, что все время обращена к солнцу ребром – для уменьшения испарения. Очень много хвойных (вторая после тайги зона массового развития хвойных). Хвоя часто мягкая, мелкая, очень густо сидящая на веточках, так что последние представляют собой как бы один листочек. У многих сосен очень длинные хвоинки – до 20, 40 и даже до 50 см. Голосеменные южного полушария представлены рядом видов, у которых нет хвои и листьев, а фотосинтез идет в кладодиях – расширенных концах веток, имеющих зеленый цвет. Часто говорят, что сухие субтропики – это область хвойных с мягкой хвоей и лиственных с жесткими листьями.

Вегетация идет в течение всего года и, хотя часть широколиственных пород сбрасывает на зиму листву, всегда есть виды, цветущие зимой. Содержание гумуса в почве, фитомасса и продуктивность субтропических экосистем приведены в таблице 9.

Для собственно Средиземноморья характерны ряд видов сосен: итальянская пиния (P. pinea), питцундская сосна (P. pithyusa) с длинными, до 20 см, иглами, и мн. др.

Таблица 9

Запасы гумуса в почве, фтомасса n продуктивность субтропических экосистем

Из вечнозеленых лиственных следует отметить несколько видов дубов (Q. iber и др), благородный лавр (Lauras nobilis), мирт (Myrtus communis), олеандр (Nerium oleander), земляничное дерево (Arbustus uneda), маслину (Olea europaea), инжир (Ficus carica), кустарники: иглицу (Ruseus sp.) с кладодиями вместо листьев, оканчивающимися длинным шипом, остролист (Ilex sp.). Из листопадных широколиственных многие деревья, свойственные умеренным лесам Европы (дуб черешчатый, бук, вяз и т. п.), а также типично субтропические грецкий орех (J. regia), съедобный каштан (Castanea vesca), платан, или чинара (Platanus orientalis); последний сбрасывает также кору. В травостое много луковичных и клубненосных, что связано с сухим летом: тюльпаны, крокусы (Crocus sp.), ирисы (Iris sp.), нарциссы (Narcissus sp.), многие из них – весенние эфемеры; также много губоцветных (Lamiacea; лаванда, Lavandula sp., и др.), сложноцветных, зонтичных и пр.

В Западном Средиземноморье – единственный аборигенный вид пальмы, вееролист карликовый (Chamaerops humilis), все прочие растущие здесь пальмы завезены человеком. В Восточном Средиземноморье эндемичные виды пихт – кефалонийская (A. cephalonica) и киликийская (A. cilicica), ливанский кедр (Cedrus libani). Последнего осталось очень мало, так же, как и атласского кедра (С. atlantica) в Западном Средиземноморье, из-за интенсивной вырубки еще с древнейших времен (постройка кораблей в морских державах Финикия и Карфаген, строительство дворцов и храмов, в т. ч. Иерусалимского храма, и многие др.).

На восточном побережье Черного моря некогда росли мощные леса из тиса и самшита (Buxus sempervivens) с примесью дуба и бука, сейчас от них остались лишь небольшие массивы. Здесь растут также дзелква (Zelkova sp.), лапина (Pterocaria fraxinifolia), съедобный каштан, гранатник (Punka granatum), дикая хурма (Diospirus lotus), хорошо прижившаяся здесь пальма – вееролист китайский (Ch. sinensis). Из кустарников – иглица, остролист, орешник и др.

В Ленкоранской низменности (юго-западное побережье Каспийского моря) растительность во многом напоминает причерноморскую, но здесь много эндемиков, в частности, железное дерево, или темир– агач (Parrotia persica), реликт Палеогена, эндемичные эпифитные мхи, папоротники, цветковые. Для всего Средиземноморья характерны лианы – плющ (Hedera sp.) и дикий виноград (V. silvestris).

В настоящее время Средиземноморье – один из самых освоенных в хозяйственном отношении регионов Земли. Поэтому здесь встречается множество культурных и диких растений, завезенных человеком из других регионов, поэтому многие чуждые Средиземноморью растения сейчас воспринимаются как обычные: пальма вееролист китайский, эвкалипты, робиния («белая акация»), мимоза, или серебристая акация (Mimosa pubica), и мн. др. Даже обычнейший сейчас в Крыму и на Кавказе кипарис (Cupressus sempervivens) не местное дерево: он был завезен сюда греками примерно за 500 лет до н. э. В то же время почти исчезли дикие цитрусовые (Cytrus sp.), дикая маслина, в то же время плантации их культурных форм, в также виноградники – важнейшие элементы современного ландшафта Средиземноморья.

Очень своеобразна растительность Макаронезийской области (Канарские и Азорские о-ва, о. Мадейра), где наблюдается переход между средиземноморской субтропической и африканской тропической флорами. На Канарских островах много эндемиков: канарская сосна (P. canadensis), с иглами длиной до 3(МЮ см, канарский лавр (L. canadensis), канарская финиковая пальма (Ph. jubatus), знаменитое драконово дерево (Dracaena draco) с красным млечным соком («драконова кровь»). Из травянистых растений в массе герани (Geranium sp.), также местный эндемик. Только на пике Тенериф на одноименном острове растет канарский ракитник (Cytisus nubigens). Леса из канарского лавра имеют богатый подлесок и напочвенный покров, где преобладают папоротники (Davallia canadensis и др.) и мхи. Общий облик Канарских островов определяют также многочисленные плантации культурных растений, прежде всего бананов (Musa sp.), а также хорошо прижившиеся здесь американские кактусы и агавы. Флора Азорских островов и Мадейры заметно бедней канарской.

Сухие субтропики запада Северной Америки представлены лесами из вечнозеленых дубов с более разнообразным видовым составом, нежели в Европе (Q. densiflora, Q. agrifolia и др.)» а также свои виды земляничного дерева и лавра. Здесь также много завозных видов, в частности эвкалиптов и пальм.

Наибольшим эндемизмом отличается флора сухих субтропиков Австралии. Очень характерны эвкалиптовые леса. Обычно на большом протяжении лес образован каким‑либо одним видом эвкалипта (Е. marginata, Е. diversicolor, Е. redunca и др.). Высокие, стройные деревья, до 60–70 м, отдельные деревья до 100 м и выше. Хотя деревья стоят плотно, в лесу светло, т. к. листья повернуты к солнцу ребром. Поэтому развит пышный подлесок из деревьев и кустарников семейства протейных (Proteacea) с крупными головчатыми соцветиями, казуарин с прутьевидными зелеными ветками без листьев и др. В этих лесах нет ни лиан, ни эпифитов. Леса другого типа состоят из протейных (Grevillea sp., Banksia sp., Hakea sp. и др.), а также южного бука. Много папоротников, в т. ч. древовидных (Diksonia, Alsophila, Cyathea и др.), саговников (Cycas sp., Zamia sp. и др.). Некогда здесь рос самый большой саговник на Земле, «прадедушка Питер», высотой в 7,5 м и диаметром в 2 м. Его считали самым старым деревом Земли, возраст определяли в 16 тыс. лет, но в 30-е гг. XX в. он был срублен.

Леса сухих субтропиков Южной Америки постепенно переходят, с одной стороны, в саванны, с другой – в листопадные тропические леса, мало отличаются от них и будут рассмотрены вместе с ними в главах 17 и 18.

Влажные субтропические леса Китая, Южной Кореи и Японии отличаются влажным климатом – осадков не менее 500 мм, местами до 1 500 мм, основное время выпадения осадков – вторая половина лета и осень, но и в остальное время осадков достаточно. Зима безморозная, но на севере иногда выпадает снег. Хорошо прослеживается переход от хвойно-широколиственных лесов маньчжурского типа на севере (см. главу 13) до настоящих тропических лесов на юге. На севере мы находим много общего с маньчжурской флорой – корейский кедр, благовонный тополь, чозению, маньчжурский орех, амурский бархат и др. По направлению к югу увеличивается количество эндемиков этой зоны: голосеменные – криптомерия (Cryptomeria japonica), цефалотаксус (Cephalotaxus drapaces), подокарпусы (Podocarpus sp.) и др., лиственные: софора, павловния, айлант, камелии, магнолии, аралия (Aralia sp.) и многие др. В подлеске – сирени, жимолости, бирючина, рододендроны и пр. Очень высокий травостой с неогеновыми и даже палеогеновыми реликтами (женьшень и др.). На юге – пальмы (Trachycarpus excelsa, Livistona sinensis и др.), перечные (Piper sp.), камфарные (Camphora sp.), коричные (Cinnamonum sp.) деревья. Реликты Мезозоя – редчайшие деревья гингко (Gyngko biloba) и китайская метасеквойя (Metasequoia sinensis). Много эпифитов, в основном папоротников, и лианы – актинидия, китайский лимонник, дикий виноград.

Этот регион, как и Средиземноморье, сильно окультурен, здесь важные элементы ландшафта – рисовые чеки, чайные и цитрусовые плантации. Отсюда родом многие культурные растения – слива (Prunus sp.), абрикос (Armeniacus sp.), просо (Panicum sp.), рис (Oryza sp.), редька (Raphanus sp.), гречиха (Polygonum sp.), многие декоративные и лекарственные растения. Возможно, отсюда родом и чайный куст (Thea sinensis), хотя ряд ботаников считает его родиной Индию.

Очень своеобразны влажные субтропики юго-востока Северной Америки. Здесь много общих видов с широколиственными лесами более северной зоны континента (американский бук, робиния, тюльпанное дерево, гикори). Много местных видов из общих с Евразией родов: дубы, лавр, инжир. Но много выходцев из тропиков Южной Америки: 12 видов пальм (Chamedorea sp., Sabal sp., Oreodoxa sp. и др), окра (Okra sp.), тамаринд (Tamarindum sp).

Характерен эндемичный болотный кипарис (Taxodium distichum). На песчаных прибрежных возвышенных равнинах леса из нескольких видов местных сосен и дубов. Высокая влажность климата (1 400 мм осадков в год) способствует развитию эпифитов из папоротников и цветковых семейства бромелиевых (Bromeliacea), к последнему относится т. н. «лузитанский мох» (Tillandsia sp), растущий даже на столбах и проводах. И эта территория сильно оекультурена человеком. Во Флориде осталось лишь около 140 тыс. га «хэммока» – субтропического влажного леса, в основном, в национальном парке Эверглейдс.

Жестколиственные кустарниковые формации распространены в сухих субтропиках. Часто они возникают после лесных пожаров (пирогенная сукцессия). В Европе они называются «маквис», или «маки». Это заросли высотой до 1 м, редко выше, зачастую совсем непролазные. Образованы они кустарниковыми формами вечнозеленого дуба (Q. coccifera), карликового вееролиста, розмарина (Rosmarinus sp.), вереском (Erica sp.), иглицей, остролистом, лавандой. Местами над зарослями поднимают кроны отдельно стоящие земляничные деревья, мирты, масличные деревья (Pistacea lentiscus). На каменистых склонах развиваются более разреженные формации в основном из тех же видов, но без примеси деревьев – «гаррига». В наиболее сухих участках – разреженные полукустарники: тимьян (Thymus sp.), лаванда, шалфей (Salvia sp.), розмарин, астрагал (Astragalus sp.), дикая спаржа (Asparagus sp.).