Текст книги "Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие"

Автор книги: Игорь Богданов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]

Прочие грызуны в тундре не играют такой роли, как лемминги. Это некоторые серые полевки (Microtus sp.), а в лесотундре – красная полевка (Clethrionomys rutilus). На Чукотке и на Аляске обитает полярный суслик (Citellus parryi). Зайцеобразные представлены в Евразии обыкновенным зайцем-беляком и (в гористых местностях) северной пищухой (Ochotona alpina). В Америке их замещают близкие виды – L. americanus и О. princes.

В южном полушарии нет материковых тундр, но на субантарктических островах представлены тундроподобные формации. Здесь встречается 100–150 видов растений из семейств Зонтичные (Azorella sp.), Розоцветные (Acaena sp.), Вересковые (Bolax sp.), Бобовые (Pinglea sp.) и др. Много мхов и лишайников, есть плауны. Кустарники и кустарнички отсутствуют. Травы часто образуют подушковидные заросли диаметром до 1 м. На самой Антарктиде есть лишь одно цветковое растение – Aira antarctica – распространенная до 62° ю. ш. На большинстве субантарктических островов при очень холодном лете довольно мягкая зима, среднегодовая температура немного выше 0 °C.

Фауна исключительно бедна. Здесь обитает около 15 видов птиц. Почти все они живут на островах, но императорский пингвин (Apteroditus forsteri), пингвин Адели (Pygoscelis adeliae), поморник Мак-Кор– мика (S. mackormiki) и снежный буревестник (Macronectes giganteus) гнездятся на берегах материка (поморника отмечали в 150 км от южного полюса). На побережье и на многих островах встречаются белые ржанки (Chionis alba). На многих островах гнездятся альбатросы (Diomedea sp.), буревестники *Puffinus sp.), качурки (Pterodroma sp.), пингвины, чайки. Из млекопитающих‑только пять видов тюленей, в т. ч. самый крупный представитель настоящих тюленей – южный морской слон

Глава 12
Экосистемы таежных лесов

Область господства хвойных лесов – тайга – занимает громадные пространства – большую часть Аляски и Канады, крайний северо– запад США, почти всю Скандинавию, север Европейской и значительную часть Азиатской России. По горам тайга проникает значительно дальше на юг – по Тихоокеанскому побережью США, в горы Южной Сибири, а также на отдельные участки в Пиренеях, Альпах, Карпатах. В высокогорьях хвойные леса встречаются и в тропиках – в Андах, Гималаях, на Килиманджаро. Но только в Сибири и в Северной Америке равнинная тайга непосредственно смыкается с горной.

Рельеф таежной зоны разнообразен – от плоских равнин до холмов и невысоких гор. Прорезают таежную зону долины крупных и малых рек, причем по поймам крупных рек элементы таежных экосистем проникают далеко на север, вглубь тундр. Климат тайги характеризуется относительно теплым летом – не менее двух месяцев температура держится в среднем выше +10 °C, а средняя температура июля от +10 до + 19 °C. Зима суровая, средняя температура января от -9 °C в Финляндии до -52 °C в Якутии. Именно в таежной зоне находится полюс холода северного полушария – в районе якутских городов Верхоянска и Оймякона отмечен абсолютный минимум температуры —70 °C. Осадки повсеместно выше 400 мм в год, основная масса осадков выпадает в летнее время, за исключением Тихоокеанского побережья Канады и США и приморских районов Скандинавии, где осадки более-менее равномерны в течение года. Снег почти повсеместно обилен (наибольшая среднегодовая высота снегового покрова не менее 60 см), лишь на северо-востоке Сибири зимы малоснежные.

Леса относительно малоярусны. Так как хвойные деревья (кроме лиственниц) вечнозеленые, то круглый год в лесах густая тень и идет фотосинтез, хотя зимой его интенсивность понижена. Кустарниковый ярус и травостой развиты слабо, но имеется мощный моховой (в ельниках) или лишайниковый (в сосняках) напочвенный покров, много кустарничков. Из жизненных форм растений, таким образом, преобладают фанерофиты и хамефиты. В холодном климате тайги опавшая хвоя, к тому же содержащая много смолы, разлагается слабо и медленно (на полное разложение еловой хвоинки уходит в среднем 7 лет), поэтому почвы малогумусные и кислые (в основном подзолы) (таблица 5).

Таблица 5

Запас гумуса в почве, фитомасса и продуктивность таежных экосистем

В почве преобладают представители микро– и мезофауны, а макрофауна бедна, в частности, в чисто хвойных насаждениях мало дождевых червей.

Исключительно велика в тайге роль урожая семян хвойных деревьев. Они являются здесь основой многих пищевых цепей. Эта урожайность нестабильна, резко колеблется по годам, с максимумом урожая один раз в 3–4 года и синхронна на огромных территориях. Вследствие этого наблюдаются резкие колебания численности многих видов животных, но все же с меньшим размахом, чем в тундре. При значительном изменении облика тайги по сезонам, суточные изменения выражены слабо.

В связи с развитием древесной растительности и круглогодичным фотосинтезом фитомасса и продуктивность в тайге велики: тайга – самая большая в мире область добычи строевого леса (таблица 5). От 1 до 4 % фитомассы приходится на хвою и листья, до 15 % на корни и свыше 80 % на стволы и ветви.

Наибольшие по площади хвойные леса Евразии – лиственничники. От Предуралья до Енисея они образованы сибирской лиственницей, от Енисея до Охотского моря – даурской. На втором месте еловые леса, основная порода в Европе – ель европейская, в Сибири – сибирская (P. obovata), на дальнем Востоке аянская (P. jezoensis). Еловые леса представлены ельниками-зеленомошниками, где напочвенный ярус составляют гипновые зеленые мхи, а над ними кустарничковый ярус из брусники, черники (V. myrtillus), кислицы (Oxalis acetosella). Эти леса менее влажные, чем ельники-долгомошники, в которых в напочвенном покрове преобладает мох-кукушкин лен (Polytrichum commune). В южной тайге распространены травяные ельники, в которых напочвенный покров содержит много оксифильных трав. На третьем месте сосновые леса, образованные в основном лесной сосной (P. silvestris) и представленные борами-беломошниками (с напочвенным покровом из ягеля), борами-черничниками и травяными борами. Пихты (Abies sibirica, сибирская пихта на большей части Сибири и белокорая пихта, A. nephrolepis на Дальнем Востоке) и т. н. «сибирский кедр» (сибирская сосна, P. sibirica) редко образуют чистые насаждения на больших площадях, чаще в составе елово-пихтовых, елово-кедровых и елово-пихтово-кедровых лесов.

В тайге, особенно в ее южной подзоне, большие площади заняты березой бородавчатой, или повислой (В. pendula) и осиной (Populus tremulae). Эти породы появляются первыми на вырубках и гарях, поэтому площади молодых мелколиственных и несколько более старых хвойно-мелколиственных лесов особенно велики на освоенных территориях, здесь они зачастую превосходят по площади коренные таежные формации. Так, в Омской области такие леса занимают не менее 70 % площади тайги.

Огромные площади, особенно в Западной Сибири, занимают сфагновые выпуклые и грядово-мочажинные болота. Основу покрова составляют сфагновые мхи (Sphagnum sp.). Кроме них, много осок, пушица и многочисленные кустарнички: багульник (L. palustre), андромеда (Andromeda sp.), клюква (Oxycoccus palustris), брусника, голубика; в северной части – морошка (Rubus hamaemorus), водяника. Бедность болотистых почв азотом привела к тому, что здесь обитают насекомоядные растения – росянка (Drosera sp.) и жирянка (Pinguicula sp.). Из древесных пород на торфяных болотах растет лесная сосна, низкорослая форма, не более 2–3 м высотой, с очень мелкой хвоей и шишками (на торфяниках Прибалтики растет карликовая форма этой сосны кустарникового типа, причем все растение, кроме кончиков веток с шишками, погружено в торф). На сфагновых болотах много представителей тундровой флоры – кроме упомянутой пушицы, также дриада, карликовая березка. Но ни в тундре, ни южнее тайги – в смешанных лесах и в лесостепи – сфагновые болота не занимают столь обширных площадей, как в тайге.

Тайга Северной Америки очень похожа на тайгу Евразии, здесь мы видим растения тех же родов и очень близких видов. Евразийские лиственницы заменяет американская, евразийские ели – ситхинская ель, белая (P. alba) и черная (P. nigra) ели; лесную сосну заменяют веймутова (P. strobes), банксова (P. banksiana) и нек. др. сосны. Сибирскую пихту – бальзамическая пихта (A. balsamea), повислую березу – бумажная береза (В. papyrifera), осину – осинолистный тополоь (P. tremuloides). Однако здесь много эндемиков, в основном южного происхождения. Это хвойные – тсуги (Tsuga sp.), дугласова пихта (Pseudotsuga douglassi), хамекипарис (Chamaecyparis nutkaensis), туи (Thuja sp.), американский можжевельник (Juniperas occidentalis); лиственные – сахарный клен (Acer saccharum), пенсильванский клен (A. pensilvanicus), благовонный тополь (P. balsamifera), канадский тополь (P. canadensis). Травы и кустарнички также общих родов, но своих видов, а морошка, багульник, голубика, черника – те же виды, что и в Евразии.

Сфагновые болота похожи на евразийские, но сосну заменяет американская лиственница, а к росянке добавляется местное насекомоядное растение, сарассения (Sarassenia sp.).

Животный мир тайги богаче тундрового, но все же еще довольно беден. Преобладают холодолюбивые эврибионтные виды. Плотность популяций большинства таежных животных падает от южной тайги к северной. Основная масса таежных животных на зиму или впадает в спячку и анабиоз (насекомые, амфибии, рептилии, некоторые млекопитающие), или мигрирует за пределы тайги (многие птицы, копытные и хищные млекопитающие некоторых видов), или приобретает комплекс адаптаций для переживания холодной зимы в активном состоянии (плотный меховой или перьевой покров, запасание корма, обитание или по крайней мере ночевка под снегом и пр.)

Размножение строго приурочено к теплому времени года. Исключения редки (клесты, Loxia sp., вороны, Corvus согах, выводят птенцов в марте, иногда даже в феврале; медвежата бурого медведя рождаются в берлогах также зимой). Зимой кочуют лоси (Alces alces), а за ними волки; кочуют многие оставшиеся на зиму птицы – дятлы (желна, Dryocopus maritimus, пестрые дятлы, Dreobates sp.), синицы (Parus sp.), поползни (Sitta europaea), снегири (Pyrrhula pyrrhjla), свиристели (Bombycilla garrulus). В последние годы наблюдается зимняя концентрация кочующих таежных птиц в крупных городах. Миграции копытных и хищных млекопитающих определяются глубиной и рыхлостью снежного покрова.

Из-за большой длительности летнего дня (в северной и средней тайге до 18–22 часов) и сумеречной освещенности ночью («белые ночи») число типичных ночных видов невелико, и все они становятся сумеречными. Плодовитость ночных видов снижена, а дневных, напротив, увеличена. Большая синица (Parus major) в тайге откладывает до 12 яиц в первую кладку и до 5–7 во вторую. Тропический же ее подвид делает одну кладку в 5–6 яиц. У козодоев наоборот – северный козодой (Caprimulgus caprimulgus) откладывает два яйца, а тропические козодои (роды Batrachostomus, Nyctibius и др.) от 3 до 5 яиц.

Большую роль в динамике популяций таежных животных играют условия погоды, особенно чередование оттепелей и похолоданий зимой, а весной и в начале лета – возвраты холодов с заморозками и снегопадами. Изменения погоды в большей степени, чем в более южных широтах, влияют на плодовитость, выживаемость и смертность животных, особенно молодняка. Но сравнительно с более южными широтами невелико число паразитов (из-за более высокой гибели свободноживущих стадий в суровых условиях), что способствует, при благоприятных погодных условиях, резкому увеличению численности.

Сравнительная бедность видового состава приводит также к уменьшению разнообразия хищников и конкурентов. Следовательно, экологические ниши в тайге широки, биотические факторы в жизни животных играют меньшую, а абиотические – большую роль, чем в южных широтах.

В таежных зонах Евразии и Северной Америки встречаются общие виды (чаще разные подвиды одних и тех же видов) или близкие виды одного рода, эндемиков немного. Из насекомых для таежной зоны характерно большое количество видов жуков, в основном из семейств усачей (Cerambycidae) и короедов (Ipidae), долгоносиков смолевок (Pissodes sp.). Из бабочек много ночных видов из семейств коконопрядов (Lasiocampidae), волнянок (Liparidae) и совок (Noctuidae), иногда, в годы массовых размножений, уничтожающих хвою и листву на огромных площадях. Из муравьев преобладают виды, делающие гнезда из хвои (Formica sp.) или живущие в древесине (Camponotus sp.), строящих подземные гнезда намного меньше.

Паукообразные представлены пауками-кругопрядами, делающими воздушные ловчие сети (крестовик, Araneus diadematus) и хищные бродячие пауки, не делающие тенет (роды Xysticus, Salticus и др.). Местами многочисленны иксодовые клещи, наиболее известен переносчик клещевого энцефалита таежный клещ (Ixodes persulcatus).

Из рыб для Евразии и северной Америки общими являются представители лососевых и сиговых (см. предыдущую главу), осетровые (Acipenseridae); на разных континентах хотя и близкие, но разные виды. Общими видами являются также щука, налим, елец (Leuciscus leuciscus). Окуни (Perca sp.) представлены разными видами, а судаки разными родами (Lucioperca sp. в Евразии и Stizostedion sp. в Северной Америке). Только в Евразии есть вьюны (Misgurnus misgurnus), настоящие сомы (Siluras glandis), настоящие караси (Carassius sp.). Только в северной Америке чукучановые и траутперчи (лососевые окуни, Percopsis sp.).

Настоящие лягушки и настоящие жабы представлены разными видами этих родов: остромордая и сибирская (R. sibirica) лягушки в Евразии и лесная лягушка в Северной Америке; серая жаба (Bufo bufo) в Евразии, лопатоногая жаба (В. fowleri) – в северной Америке, в тайге Евразии широко распространен тритон сибирский углозуб, которого нет в Америке, а в Америке – древесная лягушка-квакша (Нуla regilla).

Из рептилий на обоих континентах встречаются змеи из семейства ужей (обыкновенный уж Natrix natrix в Евразии и подвязочные змеи Thamnophis sp. в Америке). В Евразии широко распространена живородящая ящерица (Lacerta viviparus), в Америке настоящих ящериц нет. Евразийскую обыкновенную гадюку (Vipera berus) в Америке заменяет ромбическая гремучая змея (Crotalus adamanteus).

Из птиц много общих семейств и родов. Это поганки (Podiceps sp.), гагары (Cavia sp.), цапли (Ardeidae), утки (Anas sp., в том числе обыкновенная кряква, A. plathyrrhynchos), гуси (Anser sp.), белые куропатки (Lagopus sp.), журавли (Grus sp.), пастушковые (Ralliidae), кулики (Charadriidae), чайки, голуби (Columbidae), совы (Strigidae), зимородки (Alcedinidae), стрижи (Apodidae), дятлы (Picidae), многие воробьиные и др.

Жаворонки шире представлены в Евразии (Alauda sp.), в Америке лишь один вид – рогатый жаворонок; крапивники (Troglodytes sp), наоборот, один вид в Евразии и много видов в Америке. Рябчик-дикуша (Falcipennis sp.), один вид в Евразии и несколько видов в Америке. Настоящие рябчики (Tetrastes bonasia) и глухари (Tetrao urogaUus) есть только в Евразии, а в Америке – дикая индейка (Meleagris gallopavo). Хищные птицы – сокол-сапсан, орел-беркут (Aquila chrysaetus), скопа (Pandion haliaetus), черный коршун (Milvus korschun) – населяют оба континента. Обыкновенный канюк (В. buteo) имеет в Америке и Евразии разные подвиды, а орланы (Haliaeetus sp.) представлены разными видами.

Велико сходство фаун млекопитающих. Одни и те же виды (иногда разные подвиды): росомаха, рысь (Lynx lynx), бурый медведь, лисица, волк, лось, северный олень. Близкие виды зайца-беляка (см. предыдущую главу), землероек (Sorex sp), летяг (Pteromus sp.), бобров (Castor fiber в Евразии и С. canadensis в Америке), серых полевок и полевок рода CletMonomys. Из настоящих куниц соболь (Martes zibellina) обитает только в Евразии, а так называемый «канадский соболь» (М. americana) меньше размерами и мех у него гораздо менее ценен. Бурундуков в Америке несколько видов (Tamias sp., Tamiasciurus sp.), в Евразии один (Eutamias sibiricus); белки (Sciuras sp.) разных видов.

Эндемики Евразии: кроты (Talpa sp.), ежи (Erinaceus sp.), енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), кабарга (Moschus moschiferas).

Эндемики американской тайги – белоногие хомячки, или оленьи мыши (Peromyscus sp.), древесный дикобраз поркупин (Erethizon dorsatum), ондатра (Ondatra zibetica); в настоящее время акклиматизирована в Евразии и широко расселилась, енот полоскун (Procyon lutor); крупная куница илька, или пекан (М. pennanti), некогда была широко распространена пума (Felis concolor), теперь сильно истреблена, сохранилась лишь в национальных парках Канады и Аляски.

Глава 13
Экосистемы хвойно-широколиственных (смешанных) и лиственных лесов умеренной зоны

Смешанные и лиственные леса в начале исторического времени покрывали большую часть Европы, юго-восток Азии, восток Северной Америки. Но в результате подсечного земледелия, широкого развития городов, строительства кораблей, а также в начале промышленной революции XVII‑XVIII вв., изготовления древесного угля, площади этих лесов сильно сократились. Так, если в конце XVIII в. площади лесов в Северной Америке к востоку от атлантического побережья до Миссисипи и к югу от Великих озер составляли 176 млн га, то в настоящее время их 8 млн га; наиболее крупный массив смешанных лесов в Западной и Центральной Европе – Беловежская пуща – имеет площадь 150 тыс. га. Если тайга и в настоящее время образует более– менее непрерывный пояс, то отдельные массивы смешанных лесов в настоящее время изолированы друг от друга, что приводит к существенным различиям в структуре их экосистем в разных частях этих подзон лесной зоны.

Рельеф разнообразный, преобладают волнистые равнины, холмы, невысокие горы, долины крупных и мелких рек, озерные котловины. Лето гораздо теплее, чем в тайге, среднемесячная температура свыше +10 °C держится не менее трех месяцев, средняя температура июля не менее +20 °C. Зима морозная, средняя температура января от -5 °C до -20 °C. Снега много – глубина снежного покрова к концу зимы до 1 м, иногда выше. Осадков в год выпадает 500–700 мм, больше, чем в тайге. Так как зимой лиственные породы деревьев, составляющие значительную часть древостоя, теряют листву, резко меняются по сезонам освещенность под пологом леса и гораздо ниже интенсивность зимнего фотосинтеза.

Значительное увеличение, по сравнению с тайгой, растительного опада и более благоприятный климат приводят к увеличению запасов гумуса в почве (таблица 6). Преобладают серые и бурые лесные почвы. Большее разнообразие древесной растительности и появление многих видов с сочными, мясистыми плодами и плодами-орехами сильно повышает кормность угодий и стабильность запасов кормов по сравнению с тайгой, где почти все зависит от урожая семян хвойных. Фитомасса и продуктивность также выше, чем в тайге (таблица 6).

Таблица б

Запасы гумуса в почве, фптомасса и продуктивность смешанных и лиственных лесов

В смешанных лесах Европы растут те же виды хвойных, что и в тайге – ель европейская, сосна лесная – но появляется и более южные формы – тисс (Taxus baccata), можжевельник (Juniperus sp.). К березе и осине добавляются широколиственные породы – бук (Fagus sylvatica), дуб (Quercus robur), липа (Tilia cordata), вязы (Ulmus sp.), ясень (Fraxinus excelsieore), граб (Carpinus betulus), клены и др. Они являются основными породами в лиственных лесах, а в смешанных увеличивают свое присутствие с севера на юг.

Буковые леса некогда были широко распространены по югу лесной зоны. Сейчас чистых буковых лесов осталось мало. Они почти лишены подлеска, травяной ярус развит слабо, т. к. из-за очень плотной кроны буков проникает мало света. Но весной, т. к. бук покрывается листвой позже других деревьев, в таких лесах много ранневесенних эфемеров: анемоны (Anemone sp.), ветреницы (Pulsatilla sp.), примулы (Primula sp.) и др. Дубовые леса гораздо лучше сохранились как в западной, так и в восточной Европе. В дубравах хорошо развит кустарниковый ярус, для которого характерен лесной орех (лещина, Corylus avellana). Травяной покров, т. н. дубовое разнотравье, включает целый ряд слабо оксифильных трав: сныть (Aegopodium sp.), ясменник (Asperula sp.), копытень (Asarum europaeum), зеленчук (Caleobdolon luteum), ландыш (Convallaria majalis) и мн. др. Дубовые леса в северной части подзоны комбинируются с елями в дубово-еловые леса, остальные лиственные породы встречаются в смеси с основными, реже образуют чистые насаждения.

В Сибири пояс лиственных лесов образован мелколиственными породами – осиной и березой, в западной части Западно-Сибирской равнины местами значительная примесь липы. На большей части Средней и Восточной Сибири равнинная тайга непосредственно смыкается с горной, и пояса лиственных лесов нет. Ближе к Дальнему Востоку (Амурская обл.) появляются дуб и липа, но других видов, нежели в Европе.

Особые хвойно-широколиственные и лиственные леса растут на Дальнем Востоке России, в Маньчжурии, северной Корее и на значительной части Японии. Здесь на сравнительно небольшой территории происходит смешение типично таежных, широколиственных и субтропических флор. Наряду с аянской елью, белокорой пихтой, восточной кедровой сосной здесь растут южные виды сосен, субтропические хвойные: криптомерия (Cryptomeria japonica), цефалотаксус (Cephalotaxus sp.), тсуги. Среди лиственных – отличные от европейских и более многочисленные виды дубов, лип, кленов, вязов и др. Эндемики этого региона: маньчжурский орех (Juglands manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurensis), софора (Sophora japonica), гледичия (Gleditschia sinensis), айлант (Ailanthus glanulosa), павловния (Pawlownia imperialis), в Японии – субтропические магнолии (Magnolia kobus) и камелии (Camelia japonica). Очень красивы гигантские благовонные тополя (P. suaveolens) и корейская ива, чозения (Chosenia macrolegis). В подлеске – лещина, различные виды сирени (Syringa sp.), жимолости (Lonicera sp.), бирючины (Ligustrum sp), рододендрон (Rhododendron sp.), элеутерококк (Eleutherococcus senticosus). Появляются лианы – дикий амурский виноград (Vitis amurensis), актинидия (Actinidia colonicta), лимонник (Schizandra sinensis).

Болота в смешанных и лиственных лесах занимают меньшую площадь, нежели в тайге. Торфяников меньше. Основные виды болот – осоково-кочкарные и травяные, поросшие мелким лесом, чаще березовым, с подлеском из ивы, крушины (Frangula alnus), калины (Viburnum opulus), таволги (Filipendula sp.), смородины (Ribes sp.). На севере подзоны на болотах все чаще появляется ель.

В Северной Америке смешанные и лиственные леса, как и тайга, образованы представителями в основном тех же родов, но разных с Евразией видов, здесь больше эндемиков и южных видов, чем в Европе. Буковые леса образованы американским буком (F. americana) и американским эндемиком – сахарным кленом. Они менее тенисты, чем европейские чисто буковые леса, поэтому здесь богаче подлесок и разнотравье. Дубовые леса, в отличие от европейских, образованы несколькими видами дубов, здесь также многочисленны различные виды кленов, американский орех (J. americana), орех гикори (Carya sp.), тюльпанное дерево (Lirodendron tulipifera, из магнолиевых), платаны (Celtis sp., Ostria sp.), «белая акация» – робиния (Robinia pseudoacacia). В этих лесах богатый травостой, есть лианы – дикий американский виноград (Partenocyssus sp.) и др. (о причинах большего количества эндемичных и южных форм в Северной Америке и юго-восточной Азии по сравнению с Европой и Сибирью см. ч. 1, гл. 8).

Животный мир подзон смешанных и лиственных лесов имеет много общих видов с таежной подзоной. Для них так же характерны бурый медведь, волк, лисица, заяц-беляк, лось, лесные и серые полевки, многие виды птиц. Но появляется много видов, не свойственных тайге: лесная мышь (Apodemus sylvaticus), лесная куница (М. martes), сони (Gliridae) и др. Такие общие для двух подзон виды, как волк, лисица, косуля (Capreolus capreolus), тетерев (Lyrarus tetrix) и др., предпочитающие мозаичные ландшафты, встречаются здесь гораздо чаще, чем в тайге, куда они лишь в последнее время стали усиленно проникать в связи с вырубкой лесов и распашкой.

Богаче видовой состав сов, ночных бабочек, летучих мышей, т. к. летом ночи здесь длиннее, чем в тайге. В то же время еще много видов, мигрирующих зимой на юг или впадающих в спячку или анабиоз.

Преобладают виды, характерные для лесной зоны в целом, меньше обитателей лиственных лесов, еще меньше чистых таежников.

Из насекомых жуков из семейств усачей и короедов гораздо больше видов, чем в тайге, богаче видовой состав листоедов (Chrysomelidae), долгоносиков (Curculionidae), трубковертов (Attelabidae), много нелетающих жужелиц (Carabidae). Из ночных бабочек, кроме коконопрядов и совок, много бражников (Shyngidae) и павлиноглазок (Attacidae). Гораздо богаче фауна дневных бабочек: белянки (Pieridae), бархатницы, нимфалиды (Nymphalidae), голубянки (Lycaenidae), парусники (Papilionidae).

Население рыб во многом сходно с тайгой, т. к. многие реки в Евразии и в Америке пересекают в своем течении все подзоны в лесной зоне, однако уменьшается количество лососевых и сиговых, но увеличивается количество карповых. Последних особенно много в Евразии: сазан (Cyprinus carpio), лещ (Abramis brama), плотва (Rutilus rutilus) и мн. др. В Америке из карповых широко распространены эндемичные роды: Notropsis, Hesperoleucus и др. Эндемичны для Евразии вьюн, обыкновенный сом, а для Америки – ильная рыба (Amia celva) и панцирные щуки (Lepisosteus sp.), древние примитивные костистые рыбы, и американские сомы (Ameiuras sp.). Осетры (Acipenser sp.) представлены разными видами на обоих континентах, белуги (Huso sp.) – только в Евразии. Лопатоносы (Scaphirhynchus sp.) и миссисипский веслонос (Polyodon spathula) – эндемики Америки. Угри (Anguilla anguilla) представлены разными подвидами на обоих континентах.

Богаче в южных подзонах и фауна амфибий. В Евразии к остромордой лягушке добавляются травяная (R. temporaria), озерная (R. ridibunda) и прудовая (R. esculenta), из жаб – зеленая жаба (В. viridis), чесночница (Pelobates fuscus), жерлянка (Bombina bombina), а также древесная лягушка, квакша (Hyia arborea). В Америке несколько своих видов жаб и лягушек, в т. ч. самая крупная из настоящих лягушек лягушка-бык (R. catesheiana), до 20 см длина туловища, до 25 см – задних ног, вес до 600 г.

В Евразии несколько видов тритонов (Triturus sp.), саламандр (Salamandra sp., Tylotriton sp.), в Америке эндемичный род тритонов (Dicmictiylus sp.), хвостатые земноводные особого эндемичного семейства амбистомы (Ambistoma sp.), гигантская древняя амфибия скрыто– жаберник (Cryptobranchius alleganiensis), до 68 см длины. На северо– востоке США и примыкающей территории Канады живет оригинальная лягушка – Ascaphus truei, имеющая ребра и (у самцов) хвост во взрослом состоянии.

Из рептилий на обоих континентах встречаются пресноводные черепахи родов Emus и Tryonix, причем в Америке в большем количестве видов, чем в Евразии. Есть в Америке и эндемичные черепахи, напр. красноухая (Pseudemus scripta). Сухопутные ужи (подвязочные змеи) – чистые американцы, а близкие к ним полозы (Coluber sp., Elaphus sp.) – евроазийцы. Из настоящих ящериц в Евразии к живородящей ящерице прибавляется прыткая (L. viridis), безногую евразийскую веретенницу (Anguis fragilis) заменяют представители того же семейства, но с ногами: аллигаторовые ящерицы (Gerrhontus sp.). В Америке настоящих ящериц нет, их заменяет несколько видов многовидового тропического семейства игуан (роды Anolis, Sceloporus). Широко распространенную в Евразии обыкновенную гадюку в Америке заменяют гремучие змеи – ромбическая и полосатая (С. horridus).

Птицы в основном те же, что и в таежной зоне, но меньше клестов, синиц, нет свиристелей и снегирей. К черному и пестрым дятлам добавляются зеленые (Picus sp.). Больше различных видов мелких певчих птиц, голубей; чаще, чем в тайге, встречается тетерев, а белой куропатки меньше, меньше и рябчиков, глухарей (в основном по островам чисто хвойных лесов). Появляется серая куропатка (Pedix perdix), а по югу Евразии широко распространен обыкновенный фазан (Phasanus colchicus), дающий от Европы до Дальнего Востока ряд подвидов.

Как говорилось выше, много таежных форм и среди млекопитающих. В то же время появляются формы, типичные для смешанных и лиственных лесов. В Евразии – это косуля, благородный олень (Cervus elaphus), лань (Dama dama), дикий кабан (Sus scrofa), заяц-русак (L. europaeus), европейский кролик (Oryctolagus cuniculus), дикий лесной кот (Felis silvestris), черный хорь (М. putorius). В Америке – это чернохвостый (Odocoileus hemionus) и белохвостый (О. virginianus) олени (первый экологически близок к косуле, второй – к лани), свой подвид благородного оленя (вапити), черный медведь барибал (И. americanus), енот-полоскун, древесный дикобраз, скунс (Mephitis mephitis), свои виды зайцев: (чернохвостый заяц, L. californicus и др.,) и кроликов (Sylvilagus floridanus и др.).

Из тропической зоны в леса Дальнего Востока проникают пятнистый олень (С. nippon), тигр (Pantera tigris), леопард (P. pardus), гималайский белогрудый медведь (U. tibethanus). Наконец, на обих континентах в небольшом количестве сохранились дикие быки: зубр (Bison bonasus) в Европе и лесной подвид бизона (В. bison athabascae) в Канаде.

Несколько слов о лесах умеренного пояса южного полушария. Вследствие полярной асимметрии в южном полушарии почти вся область умеренного климата занята океаном, и в зоне, соответствующей по климату лиственным и смешанным лесам, находится самый юг Южной Америки, Тасмания и южный остров Новой Зеландии.

Южноамериканские смешанные леса находятся от 37 до 48° с. ш. Климат здесь очень влажный (до 2 400 мм осадков в год) и умеренный (летом среднемесячная температура +14 °C, зимой до +8 °C, но часто бывает снег до 1–1,5 м высоты. Внешне они похожи на леса северного полушария, но древесные породы здесь совершенно иные. Голосеменные представлены араукариями (Araucaria araucana и др.), фитцройями (Fitzroya patagonica); еще ряд форм голосеменных не имеют ни хвои, ни листьев, а фотосинтез осуществляется в листовидно расширенных кончиках ветвей – кладодиях (Podocarpus sp., Libocedrus sp.); лиственные деревья представлены южными буками (Notofagus sp.) и эвкрифиями (Eucryphia cordifolia), образующими верхний ярус леса, а в подлеске и кустарниковм ярусах – дримис (Drimys wintteri), древовидные папоротники (Blechium sp.), бамбук (Chusquea sp.). Из трав замечательна чилийская гуннера (Gunnera sp.) с такими громадными листьями, что под одним листом могут скрыться три всадника со своими лошадьми.