Текст книги "Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие"

Автор книги: Игорь Богданов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]

Глава 10
Биогеографические царства

Наличие крупных преград или, наоборот, крупных соединений способствует обособлению биогеографических царств – наиболее крупных подразделений биосферы, имеющих общее происхождение, наличие наиболее характерных видов-индикаторов и резко отличающихся от соседних с ними других биогеографических царств. На следующих примерах можно показать, как формировались биоты этих царств.

Австралия отделилась от других материковых плит Гондваны около 60 млн лет назад и по каким‑то причинам не имела на своей территории плацентарных млекопитающих. Поэтому эволюция сумчатых шла здесь без пресса со стороны сильных конкурентов и привела к исключительному разнообразию жизненных форм, заполнивших все экологические ниши и давшие жизненные формы, конвергентно сходные с аналогичными жизненными формами плацентарных. На других же континентах сумчатые подвергались сильному давлению со стороны более конкурентоспособных плацентарных. Есть теория, что сумчатые возникли в Гондване, а плацентарные в Лавразии. Подтверждение тому мы видим в богатой фауне ископаемых сумчатых в Южной Америке, где произошло своеобразное «разделение труда» – плацентарные были в основном фитофагами, а сумчатые – хищниками. После соединения обеих Америк континентальным мостом сумчатые хищники не выдержали конкуренции со стороны более жизнеспособных плацентарных хищников и вымерли. Сейчас в Южной Америке есть несколько видов мелких насекомоядных сумчатых, а в Северной Америке – один вид, явно проникший сюда с юга. В Евразии нет современных сумчатых, а ископаемые представлены немногочисленными примитивными многорезцовыми, которые, вероятно, проникли сюда еще в Мезозое, но не выдержали конкуренции с бурно развивающимися плацентарными.

Неоднократные соединения Евразии с Северной Америкой через Берингию приводили к частому обмену мигрантами и к высокой общности населения этих двух континентов. Было минимум три соединения. Первое происходило в ту эпоху, когда Берингия была занята субтропическими лесами и степями (саваннами). Второе соединение происходило в период развития в Берингии таежных и, возможно, в ее южной части хвойно-широколиственных лесов. Третье соединение происходило в период, когда Берингия была покрыта тундрой или тундростепью. Возможно, это было уже не материковое соединение, а ледник, покрытый сверху лессовыми надувами, на которых и формировался растительный покров. Поэтому давно отделившиеся от общих предков виды, населяющие субтропики и степи обоих континентов, длительное время эволюционировали самостоятельно и различаются существенно (на уровне родов и семейств). Обитатели лесов разделились сравнительно недавно, поэтому их эволюционное расхождение не так велико – на уровне близких видов одного рода, подвидов одного вида, даже общих видов. Тундровые обитатели разделились совсем недавно, поэтому здесь обитают в основном те же виды, иногда подвиды одного вида, реже близкие виды одного рода. В то же время длительная изоляция между Северной и Южной Америкой привела к тому, что здесь крайне мало общих видов, в основном за счет миграций уже в Голоцене. Панамский перешеек не очень способствует миграциям, т. к. за ним находится непреодолимая для многих видов полоса пустынь. Больше мигрантов в обе стороны проникали через Карибский мост, существовавший в эпоху наибольшего оледенения и в связи с этим обмеления морей. Поэтому, например, Флорида имеет больше сходства с Южной Америкой, чем Мексика.

Раннее разделение Южной Америки от Африки вызвало несходство их современных биот, несмотря на сходство климатов. В то же время соединение Африки с Южной Азией, более влажный, чем теперь, климат в зоне соединения и отсутствие рифтовых разломов (нынешние Красное море и Персидский залив) способствовали интенсивному обмену флорой и фауной между ними. Возникновение упомянутых рифтов и опустынивание Северной Африки, Аравии и части Ближнего Востока привело к разделу этих биот, но, так как это произошло в сравнительно недавнее время, биоты их еще имеют много общего. Отрезанные от тропиков пустынями Северная Африка и Ближний Восток подверглись сильному влиянию биоты умеренного пояса Евразии, представители которой вытеснили остатки тропических растений и животных. Этому способствовало то, что во время наиболее сильных оледенений существовал континентальный мост от Апеннинского полуострова через Сицилию и Мальту, и отсутствие Гибралтарского пролива.

В настоящее время существует некоторая разница в выделении флористических и фаунистических царств, что затрудняет создание общеупотребительной системы биогеографических царств.

Ботаники выделяют шесть флористических царств, подразделяемых на ряд областей (по A. Л. Тахтаджяну).

1. Голарктическое царство. Занимает большую часть Евразии, кроме самого юга и юго-востока и юго-запада Аравии, почти всю Северную Америку, кроме самого юга Мексики и Флориды. Делится на области: циркумбореальную (зоны тундры, лесотундры, вся лесная и степная зоны Евразии, тундра, лесотундра и тайга Северной Америки), восточноазиатскую (хвойно-широколиственные леса и субтропики Японии, Кореи, Восточного Китая, Российское Приморье и Сахалин), Аппалачско-североамериканскую (от Атлантического океана до Скалистых гор и от Великих Озер до Мексиканского залива), область Скалистых гор, Макаронрезийскую (Канарские, Азорские о-ва и о. Мадейра), Средиземноморскую, Ирано-Туранскую (от Ливанских гор и Закавказья до среднеазиатских пустынно и гор, до Гоби и Тибета включительно), и Мадреанскую (пустыни и субтропики, юго-запад США и Мексики).

2. Палеотропическое царство. Занимает большую часть Африки к югу от Сахары (кроме самого юга), Мадагаскар, южную и юго-восточную Азию, Зондские и Филиппинские острова и большую часть островов Тихого океана, включая Гавайские. Делится на области: Гвинео– Конголезскую (побережье Гвинейского залива и бассейн р. Конго), Судано-Замбезийскую (почти вся Африка, кроме Гвиано-Конголезской области, Сахары и крайнего юга), Карру-Намибийская (крайний юг-запад Африки), островов св. Елены и Вознесения (упомянутые острова в Атлантическом океане), Мадагаскарскую (о. Мадагаскар с прилегающими островами), Индийскую (п-ов Индостан), Индокитайскую (п-ов Индокитай, южный Китай и северная часть Малаккского п-ва), Малезийскую (южная часть Малаккского п-ва, острова Филиппинские и Зондские, включая Новую Гвинею с прилегающими островами), Фиджийскую (о-ва Фиджи и прилегающие), Гавайскую (Гавайские о-ва), Полинезийскую (острова между Фиджи и Гавайскими), Новокаледонскую (о. Новая Каледония и прилегающие).

3. Неотропическое царство. Занимает Флориду, Панамский перешеек, острова Карибского моря и Южную Америку на юг до устья Ла-Платы. Делится на области: Карибскую (острова Карибского моря, Панамский перешеек, Флорида и крайний северо-запад Южной Америки), Амазонскую (большая часть бассейнов Амазонки и Ориноко), Гвианского нагорья (небольшой участок на северо-западе Амазонской области), Бразильскую (к югу от Амазонской до устья Ла-Платы и до побережья Атлантического океана) и Андийскую (горы Анды на юг немного южнее южного тропика).

4. Капское царство. Самый юг Африки, между Драконовыми горами и океаном.

5. Австралийское царство. Континент Австралии и остров Тасмания. Делится на области: Северо-Восточную (северное и восточное побережья Австралии и о. Тасмания), Юго-Западную (крайний юго– запад континента) и Центральную (большая часть Австралии, центр континента).

6. Голантарктическое царство. Делится на области: Островов Хуан-Фернандес (упомянутые острова), Чилийско-Патагонскую (Южная Америка к югу от устья Ла-Платы), Новозеландскую (Новая Зеландия) и субантарктических островов (мелкие острова по периферии Антарктиды).

Зоологи также выделяют шесть зоогеографических царств (по В. Г. Гептнеру).

6.1. Голарктическое царство. Включает всю северную Америку (с Флоридой), всю Евразию кроме крайнего юга и юго-востока и север Африки. Делится на области: Арктическую (тундры и лесотундры обоих континентов и острова Северного Ледовитого океана), Канадскую (большая часть Северной Америки кроме южной части континента), Европейско-Сибирскую (лесная и степная зоны Евразии), Средиземноморскую (побережье Средиземного моря, Сахара, Аравия, Кавказ, Ближний и Средний Восток до гор Средней Азии, на восток до Индии), Центральноазиатскую (пустыни и горы Средней Азии, Гоби и Тибет), Маньчжурско-Китайскую (Япония, Корея, Восточный Китай, российское Приморье, Сахалин), Сонорскую (южная часть Северной Америки).

6.2. Неотропическое царство. Острова Карибского моря, Панамский перешеек и вся Южная Америка. Делится на области: Центральноамериканскую (Панамский перешеек), Антильскую (острова Карибского моря), Бразильскую (северная часть материка, бассейны Амазонки и Ориноко, до Атлантического океана), Чилийскую (Анды и южная часть континента, к югу от устья Ла-Платы).

6.3. Эфиопское царство. Африка к югу от Сахары и Мадагаскар. Делится на области: Восточноафриканскую (побережье Гвинейского залива и бассейн р. Конго), Западноафриканскую (остальная часть Африки кроме юга), Южноафриканскую (юг континента), Мадагаскарскую (Мадагаскар).

6.4. Восточное (Индо-Малайсоке) царство. Индостан и Индокитай, Филиппинские и Зондские острова (до Новой Гвинеи). Делится на области: Индийскую (полуостров Индостан и Цейлон), Индомалайскую (Индокитай, южный Китай, Филиппинские и Зондские острова до Новой Гвинеи).

6.5. Австралазийское царство. Включает Австралию и все острова Тихого океана вплоть до Гавайских. Делится на области: Австралийскую (вся Австралия, кроме самого севера), Папуасскую (север Австралии, Новая Гвинея с прилегающими островами), Новозеландскую (Новая Зеландия), Полинезийскую (острова в Тихом океане, кроме Гавайских), Гавайскую (Гавайские острова).

6.6. Антарктическое царство. Мелкие острова вдоль побережья Антарктиды.

Иногда Голарктическое царство делят на два подцарства: Heap ктику (Северная Америка) и Палеарктику (Евразия). Также иногда выделяют лишь четыре царства: Арктогею (Голарктическое царство), Неогею (Неотропическое царство), Палеогею (Эфиопское и Восточное царства, делят на три области: Эфиопскую, Мадагаскарскую и Восточную). Нотогея (Австралазийское царство). Антарктическая область не входит по этой классификации, ни в одно из царств.

Из изложенного видно, что довольно трудно совместить зоогеографическое и флористическое районирование в единое биогеографическое. По А. Г. Воронову, Н. Н. Дроздову и В. В. Второву, выделяется восемь биогеографических царств: Голарктическое, Неотропическое, Эфиопское, Восточное, Австралийское, Антарктическое, Мадагаскарское и Капское. В основном принято зоогеографическое деление, только в последнем случае приоритет отдан флористическому.

Биогеографическое разделение Мирового Океана не столь четко. Флористы выделяют здесь три царства: Бореальное (к северу от северного тропика), Тропическое (от северного тропика до южного) и Южное (к югу от южного тропика). Зоогеографы выделяют пять царств: Арктическое, Атлантическое, Тихоокеанское, Тропическое (Индийский океан и тропические зоны Тихого и Атлантического океанов) и Антарктическое (южные части всех трех океанов).

Часть 2
Экологическая характеристика основных природных зон земного шара

Глава 11
Экосистемы тундры и лесотундры

Ландшафтно-географическая зона тундры характеризуется наиболее простым строением основных экосистем, бедным видовым составом живых организмов, простотой и неустойчивостью биоценотических связей, малой биомассой и низкой продуктивностью.

Тундра занимает материковый север Евразии и Северной Америки, а также прилегающие к материкам острова. Далеко отстоящие острова заняты арктическими пустынями. На южной границе тундры располагается переходный биом – лесотундра. По горам тундровые экосистемы проникают далеко на юг вглубь Полярного Урала, гор Восточной Сибири, Аляски, Скандинавии, смыкаясь с высокогорной тундрой, которая, собственно, относится уже к другому типу экосистем – к горным.

Рельеф тундровой зоны однообразен. Здесь нет сколько‑нибудь высоких гор, но снеговая линия лежит очень низко. Так, горная страна Бырранга на Таймыре имеет наибольшую высоту 1 146 м, но уже на высоте 800 м начинаются вечные снега, имеются постоянные ледники. Равнинные тундровые экосистемы здесь непосредственно переходят в горнотундровые. Речные долины в тундрах – это в основном низовья очень крупных рек, текущих с юга (Печора, Обь, Енисей, Лена, Макензи, Коппермайн и др.), имеются поймы очень большой ширины, много островов, т. к. в низовьях преобладают аккумулятивные процессы – нанос обломочного материала, формирующего острова и мели (дельта Лены). Если пойма рек прорезает более возвышенный берег, образуются сравнительно узкие и длинные заливы, глубоко врезающиеся в материк – губы (Обско-Тазовская губа), а небольшие реки в гористых берегах образуют очень глубокие и сравнительно узкие заливы – фьорды (в Скандинавии).

Между долин крупных рек располагаются волнистые равнины с многочисленными озерами. Крупные озера – в основном реликты отступающих ледников, котловины, заполненные талыми водами последних (оз. Таймыр), мелкие озера – в основном термокарстовые воронки, заполненные снеговой водой. Вблизи крупных рек располагаются соры – озера, образовавшиеся путем подпруживания вод притоков водами главной реки.

Климат суровый. Зима продолжительная, морозная, средняя температура января -20 °C —30 °C, длится 7–9 месяцев, абсолютные минимумы температуры ниже -50 °C. Короткое лето с температурой самого теплого месяца – июля – не более +10 °C, причем даже в июле возможны заморозки и снегопады. Сильные ветра увеличивают суровость климата. Вечная мерзлота препятствует произрастанию древесной растительности. Хотя осадков в тундре выпадает очень мало – от 100 до 300 мм в год, причем до 90 % осадков выпадет летом – низкая температура делает испарение минимальным. А так как мерзлота препятствует просачиванию воды вглубь, а равнинный рельеф приводит к тому, что поверхностный сток невелик, большая часть поверхности тундры заболочена. Причем болота находятся не только в низинах, но и на склонах и даже на возвышенных местах рельефа. Мерзлота же обусловливает сильное развитие таких форм рельефа, как бугры вспучивания и морозобойные трещины.

В холодном климате тундр микроорганизмы малоактивны и микробное разложение отмершей органики замедлено. Растительный покров подстилается толстой губчатой подушкой из неразложившейся мертвой растительности, сильно пропитанной водой. На возвышенных местах может скапливаться войлокообразная масса из неперегнившей высохшей растительности. Все это приводит к бедности тундровых почв гумусом, а также к низкой продуктивности тундровых сообществ и их сравнительно небольшой биомассе (таблица 4), причем более половины этой биомассы – 55 % – приходится на корневую систему.

Таблица 4

Запасы гумуса в почве, фптомасса и продуктивность различных тундровых экосистем

Растительность тундр своеобразна. На островах Северного Ледовитого океана (кроме приближенных к материкам) развиты арктические пустыни. Большая часть таких островов покрыта льдом, а свободные от ледников участки почти полностью покрыты щебенкой, и лишь около 30 % их поверхности заняты растительностью. Это небольшие «садики» на южных, лучше прогреваемых склонах, где‑нибудь в расщелинах между камней, где есть укрытие от ветров. Здесь растут мхи, лишайники. Некоторые цветковые – полярный мак (Papaver radicatum), полемониум (Polemonium humile) и нек. др. На ледниках встречаются одноклеточные сине-зеленые водоросли (Ancilonema nordenscheldii), окрашивающие значительные площади ледовых полей в красно-бурый цвет.

Материковые тундры имеют молодые растительные сообщества, образовавшиеся в конце Плейстоцена – начале Голоцена. Для них характерно господство хамефитов и гемикриптофитов. Очень большой процент тундровых растений вечнозеленые, имеющие весной уже готовый аппарат для фотосинтеза. Многие растения низкорослы – сверху рост ограничивается сильными ветрами, которые иссушают и обламывают все, что поднимается зимой выше уровня снежного покрова, снизу – вечной мерзлотой (глубина ее обычно 15–20 см, часто меньше). По этой же причине в тундре нет древесной растительности. Растения прижимаются к почве, температура которой летом часто бывает выше температуры воздуха, а зимой скрываются под снегом. Снеговой покров глубиной до 0,5 м при наружной температуре -55 °C сохраняет на уровне поверхности почвы всего лишь -7 °C.

Флористически тундры бедны. На северных островах Земли Франца-Иосифа отмечено 38 видов растений, в наиболее богатых видами материковых евразийских и канадских тундрах – до 450 видов.

Наиболее многочисленны мхи и лишайники, образующие два основных ландшафтных типа тундр. Наиболее распространены моховые тундры. Они часто заболочены, состоят из сильно переплетенных моховых дернин из нескольких видов зеленых мхов (Aulacomnium sp., Camtothecium sp., Dicranum sp. и др.), над которыми располагается сильно разреженный травяной ярус из мятлика (Роа arctica), осок (Carex sp.), горца (Polygonum viviparum) и кустарничковый из дриады (Dryas punctata), голубики (Vaccinium uliginosum), брусники (V. vitis idaea), карликовой березки (Betula nana), нескольких видов карликовых ив (Salix sp.). В южной части тундры кустарничковый ярус становится сплошным, преобладает карликовая березка. В таких местах бывает много грибов (подберезовики, Leccinum scabram), шляпки которых возвышаются над стелющимися во мху стволиками карликовых березок и ив.

Лишайниковые тундры интразональны, связаны с песчаными грунтами. Если моховые тундры‑как бы напочвенный покров еловых лесов, лишенный древесного яруса, то лишайниковые тундры‑то же в отношении сосновых лесов. Считается, что так закладывались основы тундровых формаций под пологом доледниковой тайги. Лишайниковый ярус представлен кустистыми лишайниками родов Cladonia, Alectoria, Cetraria и нек. др. Над ними находится разреженный травяной ярус из некоторых злаков (Arctagrostis latifolia, Hierochlora alpina, осок, ожиги (Lusula confusa), мытника (Pedicularis hirsuta). Из кустарничков преобладают альпийская толокнянка (Arctous alpina), водяника (Empetrum nigrum), брусника, карликовая березка, багульник (Ledum decumbens). Лишайники более богаты азотом, чем травяная и кустарничковая растительность, поэтому они более привлекательны для стад диких и домашних северных оленей (Rangifer tarandus). Прирост лишайников невелик, от 1–2 мм в год в северной части тундры до 3–4, в отдельные годы до 5–6 мм в год в южной. Поэтому лишайниковые тундры сильно деградируют в результате перевыпаса, а также плохо восстанавливаются после проезда гусеничного транспорта, обдирающего почву до вечной мерзлоты.

Пятнами встречаются кочкарные тундры, где растительный покров образуют различные осоки и прежде всего пушица (Eriophorum vaginatum). По самому югу развиты кустарниковые тундры, где над моховым или лишайниковым ярусом поднимаются кустарники высотой до 1 м – в низинах, куда ветром зимой сносится много снега. Здесь преобладает карликовая березка в кустарниковой форме («ерник»), до 10 видов карликовых ив. На Чукотке и на Аляске в таких местах много ольхи (Alnus fruticosa). В поймах крупных рек развиты луговые тундры, где мало мхов и преобладают злаки, осоки и разнотравье, причем, много видов проникает из более южных районов. На возвышенных берегах крупных рек («ярах») развиты дерновинные тундры, где из-за сильного солнечного нагрева мерзлота отступает иногда на глубину до 1 м. Здесь много цветущего карликового разнотравья – полярные маки, ромашки (Leucanthemum sp.), незабудки (Myosotis alpestris), ятрышник (Orchis sp.) и др., встречается стланик из даурской лиственницы (Larix gmelini), а в Восточной Сибири – кедровый стланик (Pinus pumila).

Лесотундра, или арктическое редколесье – чередование открытых участков с типично тундровой растительностью с редколесьями и криволесьями. Деревья достигают 3–8 м высоты, в диаметре до 10–15 см, сильно разрежены, 300–500 стволов на гектар. Нижние ярусы из светолюбивых форм, есть стланики и полустланики (у последних некоторые ветки поднимаются над стлаником). На морских побережьях и в горах, где наиболее сильные ветра, деревья имеют искривленные стволы и флагообразные кроны. Из-за наличия вечной мерзлоты, хотя и более глубокого залегания, чем в тундре, корни не могут проникнуть далеко вглубь и как бы отталкивают друг друга под землей. Поэтому они и растут далеко друг от друга, а сильные ветра вызывают ветровалы, сильно захламляющие редколесья.

В европейской лесотундре основные древесные породы – скрученная береза (Betula tortuosa) и европейская ель (Picea abies), в Сибири – лиственницы: сибирская (L. sibirica) и даурская, на Аляске ситхинская ель (P. sitchensis) и американская лиственница «тэмрак» (L. laricina). Подлесок чаще всего из карликовой березы в форме ерника, на востоке Сибири и в северной Америке прибавляется ольха.

Животный мир тундры и лесотундры беден в видовом отношении, но количество особей отдельных видов, особенно в годы подъемов их численности, может достигать громадной величины. В тундре, особенно в северных ее частях, есть территории, непригодные для обитания большинства видов животных, но тем плотнее заселены благоприятные участки. В некоторых участках тундр на 1 м² приходится до 24 птичьих гнезд.

Преобладают животные, или покидающие тундру на зиму, или впадающие в анабиоз. Лишь грызуны зимуют под снегом в активном состоянии; зайцы беляки (Lepus timidus), горностаи (Mustela erminea), тундренные куропатки (Lagopus mutus) откочевывают недалеко от мест летнего обитания – до ближайшей долины крупной реки, где более глубок снежный покров. Миграции совершаются как на юг (отлет большинства птиц, откочевка северных оленей к кромке леса), так и на север (песцы – Alopex lagopus – уходят часто на лед океана и питаются остатками трапез белых медведей, Ursus maritimus).

Общей особенностью тундровых животных является высокий уровень метаболизма летом, обеспечивающий быстрый рост, завершение в короткий срок размножения и энергичное накопление резервных веществ на зиму. Вегетационный период невелик – всего 60–80 дней – но – за счет круглосуточного солнечного освещения и обусловливается этот высокий уровень метаболизма. У гомотермных животных зимой уровень метаболизма понижается за счет совершенства физической регуляции, что особенно полезно при бедности пищей высоких широт в зимнее время. Не имеющие таких приспособлений животные или покидают тундру, или впадают в анабиоз.

Численность тундровых животных в разные годы резко меняется. Происходит это также за счет высокого уровня метаболизма, что позволяет при улучшении условий обитания быстро наращивать численность. Поэтому тундровое сообщество представляет собой очень подвижную систему с непрочными пищевыми связями между видами: они быстро устанавливаются при подъемах численности и так же быстро рвутся при ее падении. В этих условиях пищевая специализация невозможна, и в тундре становятся эврифагами виды, имеющие в более южных местообитаниях выраженную пищевую специализацию. Сокол сапсан (Falko perigrinus), специализированный орнитофаг, в годы высокой численности леммингов (Lemmus sp.) переключается на питание ими, леммингов едят рыбоядные чайки (Larus sp.) и даже северные олени.

Животное население почв тундры беднее, чем в более южных регионах, но плотность заселения деятельного горизонта (выше мерзлоты, не глубже 26 см) не ниже. Наиболее заселены почвы прогреваемых склонов и почвы сухих возвышенных мест. Под кустарниками, лесной растительностью лесотундры, в затененных местах население почвы обеднено. Основную массу почвенных животных составляют нематоды (Nematoda), личинки долгоножек (Tipula), почвенные клещи (Oribatei и нек. др.); дождевых червей (Lumbricidae) меньше.

Из насекомых тундры массовыми являются кровососущие двукрылые – несколько видов комаров (Aedes sp.) и слепней (Hybomitra sp.). Последние летом часто сопровождают стада оленей. С оленями связаны и оводы (Oedemagena tarandi). Из некровососущих двукрылых типичны долгоножки. Далеко на север приникают дневные бабочки семейства Бархатницы (Satyridae) и ночные бабочки семейства Медведицы (Arctidae). Впрочем, последние, поскольку в тундре летом ночей не бывает, стали тут дневными.

В пресноводных водоемах много коловраток (Rotatoria), низших ракообразных – щитней (Notostraca), веслоногих (Copepoda). Пресноводные рыбы имеют сравнительно бедный видовой состав, но отдельные виды достигают (или достигали в недавнем прошлом) высокого обилия. Здесь крайне мало представителей семейства Карповых (Cyprinidae), отсутствуют Сомовые (Siluridae), но много Лососевых (Salmonidae) и сиговых (Coregonidae). Это семга (Salmo salar) и кумжа (S. trutta) в ре‑ках европейской тундры, муксун (Coregonus muksun), чир (С. nasus), пелядь (С. peled), сиг (С. lavaretus), таймень (Hucho taimen), ленок (Brachymystax lenok), хариус (Thymallus arcticus) и др. В реках американской тундры много сходных видов тех же родов (S. gairdneri, S. klarcii, С. clupeaformes, Т. signifier и др.). В американских реках характерны рыбы особого семейства Чукучановых (Catostomidae) и черная рыба, даллия (Dallia pectoralis). Один из видов чукучанов и черная рыба встречаются также на Чукотке. В приполярных частях евразийских и американских рек живут также налим (Lota lota) и щука (Esox lucius). Довольно много проходных рыб, жирующих в морях, а нерестящихся в реках. В Европе это семга и кумжа, в Сибири ряпушка (С. sardinella), в реках Чукотки и Аляски тихоокеанские лососи рода Onchorrhynchus – кета (О. keta), нерка (О. nerka), горбуша (О. gorbuscha). Широко распространенный в реках обоих континентов голец (Salvelinus arcticus) образует как проходную форму, так и оседлую в некоторых озерах (оз. Таймыр).

Крайне бедна фауна земноводных. Только на самом юге зоны возможны встречи тритона сибирского углозуба (Hynobius keysserlingi) – в Сибири, остромордой лягушки (Rana terrestris) – в тундрах Евразии и лесной лягушки (R. sylvatica) – в Канаде. Рептилий в тундре нет.

Очень своеобразна орнитофауна тундр. Непосредственно в тундре обитают чайки (Larus sp.) различных видов, живущие одиночно или колониями на озерах и реках. Полярная крачка (Sterna paradisaea) знаменита тем, что, гнездясь в Арктике, улетает ежегодно зимовать в Антарктиду, проделывая туда и обратно путь, равный кругосветному путешествию. Близкие к чайкам поморники (Stercorarius sp.) населяют тундру, питаясь в основном леммингами и другими грызунами. Очень много в тундре куликов: песочники (Calidris sp.), ржанки (Charadrius sp.), плавунчики (Phalaropus sp.), турухтаны (Phylomachus pugnans) и др.

Из водоплавающих преобладают утки: морянка (Glangula hyemalis) и гаги (Somateria sp.), гуси: гуменник (Anser fabalis), белолобая казарка (A. albifrons); канадская казарка (Branta canadensis), редкие птицы – белый гусь с острова Врангеля (A. coerulescens) и краснозобая казарка с Таймыра (Rufibrenta ruficollis). Многочисленны тундровый лебедь (Cygnus bewicki), полярная гагара (Cavia immer).

Дневные хищники представлены канюком мохноногим (Buteo lagopus), сапсаном, кречетом (F. gyrfalco), последний очень редок. Полярная сова (Nyctea scandiaca), в отличие от большинства сов, ведет дневной образ жизни. В отличие от большинства природных зон Земли, где значительную массу птиц составляют представители отряда Воробьиные (Passeriformes), в тундре их очень мало: пуночка (Plectrophenax nivalis), лапландский подорожник (Calcarius lapponicus), рогатый жаворонок (Eremophyla alpestris) – вот почти и все. В поселки в последнее время проникает белая трясогузка (Motacilla alba), занимающая здесь экологическую нишу домового воробья (Passer domesticus): гнездится за наличниками и на чердаках, собирает корм вблизи жилья. Куриные представлены тундренной (Lagopus mutus) куропаткой, почти единственной из птиц, кто остается в тундре на зиму.

Копытные представлены северным оленем, все еще многочисленным и заселяющим практически всю тундровую зону обоих континентов и многие острова Северного Ледовитого океана. Более половины современного поголовья оленей в тундре – домашние, но по своей экологии они почти не отличаются от диких. Овцебык (Ovibos moschatus) в доисторическое время был широко распространен по всей тундре, но его повсеместно уничтожили еще первобытные охотники. Остался он лишь в Гренландии и кое-где на островах Канадского архипелага. В последнее время реакклиматизирован на Шпицбергене, Таймыре и острове Врангеля.

Хищники представлены собачьими: волк (Canis lupus), песец; куньими – горностай, росомаха (Gulo gulo); медвежьими – белый медведь (в прибрежную тундру заходят самки, устраивающие зимние берлоги для рождения медвежат, и самцы – когда не могут найти добычи во льдах). В лесотундру иногда заходят с юга бурый медведь (Ursus arctos), лисица (Vulpes vulpes).

Из грызунов наиболее широко распространены и многочисленны лемминги рода Lemmus – норвежский (L. lemmus), в Заполярье Скандинавии и Кольского полуострова, сибирский (L. sibiricus), от Белого моря до Восточной Сибири, и бурый (L. trimucronatus), на Чукотке, в Аляске и в Канаде (некоторые систематики считают его подвидом сибирского). Все, что касается резких подъемов и спадов численности и миграций, относится именно к этим леммингам. Копытные лемминги (Dicrosnonyx sp.) редко достигают высокой численности и меньше склонны к перемещениям.

Лемминги устраивают норки общим числом от 400 до 10 тыс. на га, при этом перемещают с глубины на поверхность от 6 до 250 кг почвы на га, аэрируя ее и удобряя экскрементами. Лемминги съедают в годы высокой численности до 36 % травяного покрова, при этом не возникает сухой «войлок» из несъеденной травы, который препятствует прорастанию новых всходов. Лемминги часто поселяются вдоль морозобойных трещин, прокапывая там свои ходы и гнездовые камеры, отчего в трещины попадает земля, смешанная с экскрементами, и вдоль них образуется полоса более густой растительности. В течение многих лет все это приводит к образованию т. н. полигональной структуры тундр – при взгляде сверху вся тундра кажется рассеченной на многоугольники неправильной формы, по сторонам которых трава гуще, чем в центре.

В годы высокой численности леммингов ими питаются очень многие звери и птицы, а у постоянных леммингоедов – песцов, поморников, полярной совы, мохноногого канюка – резко повышается плодовитость. В годы же низкой численности леммингов они иногда вообще не размножаются, или плодовитость сильно падает. Так, у песцов в «лемминговые годы» в выводке бывает до 16 щенков (рекорд – 24!), а в годы депрессии леммингов – 4–6. Поморник в годы высокой численности выкармливает 2–3 птенцов, а в годы депрессии вообще не размножается. У полярной совы в «лемминговые годы» в кладке 11–13 яиц, а в годы низкой численности зверьков – 2–3.