Текст книги "Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие"

Автор книги: Игорь Богданов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]

Фауна этих лесов лишена своеобразия. Сюда проникают виды, свойственные степям, субтропикам и даже тропикам Южной Америки (см. главы 14, 16, 17 и 18). Флора и фауна Тасмании аналогична фауне Австралии (см. главы 16 и 18), а фауна и флора Новой Зеландии необычно своеобразна и будет рассмотрена в главе об экосистемах островов (см. главу 21).

Глава 14
Экосистемы степей и лесостепей

В удаленных от берегов океанов районах, где создаются семиаридные условия, развиваются степи. Как зональное явление, они характеризуются равнинным или слабо всхолмленным рельефом и континентальным климатом. Лето теплое и сухое, средняя температура самого теплого месяца не ниже +20 °C, часто выше. Осадков выпадает не более 450 мм, как правило, заметно меньше. Зима – морозная и местами довольно снежная, но местами на возвышенных участках снег сдувается ветрами до голой земли. Степи протянулись длинной полосой по Евразии от Венгрии до Маньчжурии, почти без перерыва (т. н. «Великая Степь»), в Северной Америке от южной Канады до Мексиканского залива, в Южной Америке к югу от устья Ла-Платы до Огненной Земли, от подножья Анд до Атлантического океана. Отдельные участки степей есть и в горах, в малоувлажненных межгорных котловинах.

В настоящее время большая часть степей распахана или превращена в пастбища и сенокосы. Превращение умеренно увлажненных степей в хлебные поля вызвало существенное качественное изменение в степных экосистемах, т. к. ежегодная уборка урожая и посев все время возвращают экосистему на нижний уровень сукцессии, на стадию однолетников, что сильно истощает почву. Также происходит вытеснение многоядных фитофагов и замена их моно– и олигофагами. Интенсивный перевыпас на пастбищах вызывает опустынивание степей и также падение их продуктивности. Так, в Северной Америке биомасса диких копытных (в основном бизонов), которые паслись здесь, не вызывала разрушения почвенного покрова и растительности, в три раза превышала биомассу сельхозживотных, которые выпасаются здесь теперь.

Степи встречаются и в областях, где по условиям климата должны быть леса. Так, в северной части американских прерий выпадает до 600 мм осадков в год. Дело в том, что частые лесные пожары на границе со степью благоприятствуют травам в их конкуренции с деревьями. Считается, что северная часть прерий возникла на тех местах, где индейцы выжигали леса, чтобы расширить бизоньи пастбища, а бизоны вместе с травой поедали проростки деревьев и уплотняли почву так, что она становилась непригодной для лесной растительности, но вполне благоприятной для степной.

В степях господствуют дерновинные злаки, флора здесь значительно беднее лесной. Степные сообщества обладают более простым строением, здесь один или два яруса трав и почва, местами кустарниковый ярус.

Степные почвы – черноземы – характеризуются наибольшим количеством гумуса (таблица 7). Кроме них, в степях пятнами встречаются засоленные участки – солонцы и солончаки, а в местах, где островами сохраняются леса, – серые и бурые лесные почвы. Корни большинства степных растений углубляются в почву на 1–1,5 м, а вес корневой массы в климаксовых степях составляет до 80–90 % всей фитомассы. Так как наибольшее количество степных растений – однолетники, каждый год отмирает огромная масса корней. Теплый, но недостаточно влажный степной климат несколько тормозит работу редуцентов по минерализации этой массы, почему, собственно, и накапливается большое количество гумуса.

Таблица 7

Запасы гумуса в почве, фптомасса и продуктивность в степях и лесостепях

В более увлажненных степях преобладают злаки с подземными корневищами, формирующие сплошную дернину, а в более сухих – кустовые злаки, растущие группами с промежутками голой почвы между ними. На юге сухие степи постепенно переходят в полупустыню. Из жизненных форм преобладают гемикриптофиты, криптофиты и терофиты. Фитомасса и продуктивность степных экосистем показана в таблице 7.

Злаки северного происхождения – ковыль(Stipa sp.), пырей (Agropyrum sp.), мятлик (Роа sp.) возобновляют рост ранней весной или в начале лета, в середине лета впадают как бы в «полусон», в конце же лета и к началу осени их рост возобновляется. Злаки южного происхождения – бородач (Djthriochlora sp.), тонконог (Koeleria sp), североамериканские злаки: бизонья трава (Buchloe sp.) и грамова трава (Bouteloua sp.), растут непрерывно все лето, а к осени прекращают рост. Смесь злаков разного происхождения приводит к тому, что продуктивность степи в течение сезона более-менее ровная, в отличие от продуктивности монокультур возделываемых растений. Разнотравье (сложноцветные, Astracea, зонтичные, Apiacea, и др.) и бобовые (Fabacea) составляют небольшую часть биомассы степных растений, но встречаются постоянно и повсеместно, многие из них являются индикаторами разных типов степных сообществ. Их количество увеличивается при перевыпасах и засухах, т. к. они в общем более устойчивы, чем злаки. Особенно это касается крупных растений с жесткой, колючей или ядовитой листвой (лопухи, Arctium sp., молочай, Euphorbia sp., синеголовник, Eryngium sp., конский щавель, Rumex confertus, и др.), которые в сильно вытоптанной скотом степи образуют заросли бурьяна.

В то же время умеренное выедание степной травы животными и удобрение почвы их пометом способствует прорастанию молодых побегов, которые иначе были бы заглушены слежавшимся «войлоком» старой травы. Так, в Аскании-Нова в 1911 г. был огражден участок степи площадью в 3 десятины (3,27 га), где не пасли скот и не косили траву. Через три года участок погиб – молодая трава не пробивалась через высохшую старую.

Сейчас лишь отдельные участки степей в заповедниках и национальных парках сохранили исконную степную флору и фауну. В Европе, например, самый большой участок целинной степи – в заповеднике Асканиа-Нова – имеет площадь всего 11с небольшим тыс. га.

Для степей Евразии характерны такие роды, как ковыль, овсяница (Festuca sp.), костер (Bromus erectus), тонконог, мятлик, а из двудольных – шалфей (Salvia sp.), василек (Centaurea sp.), серпуха (Serratula sp.), вероника (Veronica sp.), астрагал (Astragalus sp.), горицвет (Adonis sp.) и др. Для северной части степи характерны клевер (Trifolium sp.), незабудка, румянка (Echium rubrum), мытник (Pedicellaris comosa); для южной – мак (Papaver sp.), луковичные: тюльпаны (Tulipa sp.), луки (Allium sp.), птицемлечники (Ornithogalum sp.), гусятники (Gagea sp.), а также виды, характерные для сухих степей и полупустынь, растущие, в основном, на засоленных участках: кермек (Limonium sp.), молочай, полыни (Artemisia sp.), солянки (Salsolatea sp.).

Азиатские – сибирские и казахстанские – степи характеризуются теми же родами (но часто другими их видами), в частности, здесь больше различных полыней.

Американские степи (прерии) по жизненным формам растений полностью соответствуют степям Палеарктики, но имеют ряд эндемичных видов и родов. Делятся на высокотравную и низкотравную. В первой много родов, общих с Евразией, но другие виды. Так, здесь много ковылей, бородача, тонконога, образующих верхний травяной ярус, а под ним – более низкие аборигенные бизонья и грамова трава. Эти же два рода формируют низкотравную прерию (высота травостоя 5–8 см). Здесь также много солянок, в т. н. смешанной прерии высокотравные растения не образуют сплошного яруса, а растут отдельными кустиками, между которыми сплошной покров низкорослых злаков. Среди разнотравья эндемичные роды: астра (Astra sp.), рудбекия (Roudbeckia), дикий подсолнечник (Helianthus sp.), золотая розга (Solidago sp.), сильфия (Silphium sp.), ленок (Coreopsis sp), но обычен типичный для Палеарктики тысячелистник (Achillea sp.).

Степи Южной Америки (пампа, множ. ч. пампас) имеют много общих родов со степями северного полушария – бородач, тонконог, мятлик, ковыль, овсяница, костер. К чисто южноамериканским видам относятся высокорослые (до двух и более метров) «пампасные травы» (роды Panicum, Paspalum), увенчанные большой метелкой, а у земли – густая «борода» из прошлогодних листьев, перепутанных со свежими, зелеными. Из двудольных много портулаковых (Portulacacea), гвоздичных (Caryophillacea), вербеновых (Verbenacea), ирисов (Iridacea), миртовых (Myrtacea), дикий люпин (Lupinus sp.), мышиный горошек (Vicia sp, и др.), сложноцветных и зонтичных. На севере пампы встречаются заросли бамбуков (Bambusa sp.).

Своеобразны степные сообщества Огненной Земли. Здесь преобладают гигантские злаки «туссок» (Роа flabellate), гигантские осоки (С. trifida), высотой до 2 м, в сочетании с болаксом, вересками (Ericacea), подушковидными зонтичными (Azorella glebaria), антрарктической очанки (Euphrasia antarctica), южной водяники (Е. rubram) и др.).

Очень характерен переходный биом между лесной и степной зонами – лесостепь. Его появление связано с мозаичностью почвенного покрова, уровнем грунтовых вод, особенностями рельефа, промежуточным характером климата. Совокупность этих условий и вызывает чередование небольших лесов («колков», «рощиц») со степными или луговыми участками между ними. Деятельность человека, с одной стороны, способствует продвижению лесостепи на север (вырубка лесов под пашню не сплошняком, а с оставлением отдельных лесных массивов между полями и пастбищами), с другой стороны – сокращение лесостепи на ее южных границах, где дефицит древесины для строительства, топлива и пр. вызывает почти сплошную вырубку лесов. В целом, облесенность лесостепи постоянно сокращается: в западносибирской лесостепи в начале XX в. облесенность составляла до 45 %, в середине века – до 25 % в северной и до 13 % в южной лесостепи. А в конце века – до 13 % в северной подзоне и до 2 % в южной.

Лесостепи Европы, Восточной Сибири и северной Америки характеризуются преобладанием дубовых лесов, правда, виды дуба и сопутствующих пород везде разные. Лесостепи западной и Средней Сибири и Казахстана образованы осиново-березовыми колками.

Особые формации находятся по коренным берегам рек, пересекающих степи с севера на юг, и по их поймам. По коренным берегами развиты мощные «языки» леса, проникающие далеко в степи и соответствующие по типу тем лесам, которые находятся севернее степи. В степях Западной Сибири и Казахстана – это сосновые боры с примесью березы, травяной покров, особенно в южной части, с большой примесью чисто степных трав (ковыль и др.). В Европе – это дубовые, ильмовые, грабовые леса. В Северной Америке – дубовые с примесью кленов, гикори и тюльпанных деревьев. В Южной Америке – клены, тополя и аборигенное дерево сейба (капоковое дерево, Seiba sp., огромное дерево, родственное африканскому баобабу и внешне похожее на него), а также завезенные в последнее время из Австралии эвкалипты (Eucalipthus sp.).

Поймы рек заняты влаголюбивой древесной и кустарниковой растительностью, обычно густыми зарослями ив и тополей разных видов.

Во всех лесостепях облесенность падает в направлении от леса к степи (в Евразии и в Южной Америке с севера на юг, в Северной Америке – с востока на запад).

Вблизи озер и в других понижениях ландшафта часто встречаются заросли кустарников – в наиболее влажных местах это ивняки, а также барбарис (Berberis sp.), степная вишня (Cerasus fructicosa), таволга, терн (Prunus spinosa) в Европе – степная вишня, таволга и карагана (Caragana frutes) – в Западной Сибири и в Казахстане, кустарниковые формы дуба и сумах (Rhus sp.) в Северной Америке, колючие кусты держи‑дерева (сборное название некоторых видов из родов Acacia, Cassia и др.) в Южной Америке. Кустарниковые заросли при хозяйственном освоении степей обычно выкорчевывают, т. к. они «мешают» и земледельцу, и скотоводу, но в естественной степи они – важный элемент ландшафта.

В областях замкнутого стока (Западная Сибирь, Северный Казахстан, некоторые участки южноамериканской пампы) много озер, от сравнительно крупных до мелких. По периферии озер образуются заболоченные полосы – займища, а по их краям – своеобразные медальоны из ивняка. Пояс займищ и ивняков постепенно расширяется, наступая на озеро, которое постепенно превращается последовательно в осоково– кочкарное и травяное болото, в кустарниковые заросли и лес.

Ландшафтно-климатические особенности степей накладывают характерный отпечаток на степных животных. У них широко распространено накопление резервных веществ и запасание корма. Много как зимоспящих видов, так и впадающих в летнюю спячку или анабиоз. Подвижность высока, многие виды совершают большие и дальние миграции в связи с изменением местных или общих условий существования. Отчетливо выражены сезонные аспекты сообществ, но одновременно существуют и четкие суточные изменения, особенно хорошо заметные летом. Численность многих степных видов резко колеблется по годам, в связи с чем облик биоценозов меняется даже на коротких отрезках времени. По этим признакам степные экосистемы близки к тундровым, с которыми их роднит и малая ярусность. Это объясняется некоторым сходством условий существования, молодостью тундр и степей (конец Плейстоцена – начало Голоцена), общностью их происхождения от тундростепей Плейстоцена.

Большая часть степных животных представлена бегающими и роющими формами, даже среди птиц много бегающих, или, по крайней мере, наземногнездящихся видов. Часто образуются колонии, стаи, стада, что обеспечивает некоторую защиту в открытых местообитаниях. Миграции крупных копытных препятствовали истощению пастбищ. Роющие грызуны дают резкие вспышки численности, особенно там, где человек уничтожил хищных млекопитающих и птиц.

Из насекомых много прямокрылых: кузнечиков (Tettigoniidae), саранчовых (Acrididae), сверчков (Gryllidae). Много жуков – щелкуны (Elateridae), долгоносики, листоеды, пластинчатоусые (хрущи и навозники, Scarabaeidae), нарывники (Meloidae). Широко представлены растительноядные клопы (Pentatomidae, Miridae, Tingitidae и др.), дневные и ночные бабочки. Среди последних многочисленны совки, ряд видов которых становится в агроценозах одними из опаснейших вредителей сельхозкультур, наряду с посевным щелкуном (Agryotes sputator), клопом-черепашкой (Eurigaster integriceps), стайной саранчой (Locusta sp., Schistozerca sp) и др.

Много в степях пауков и клещей, в т. ч. ядовитые тарантулы (Lycosa sp.), клещи рода Dermacentor, переносчики ряда болезней человека и животных.

Население рыб степных рек неспецифично, т. к. многие реки Евразии имеют в лесной зоне низовья (Обь, Иртыш) или верховья (Волга, Днепр). Основная река североамериканских прерий – Миссисипи – также имеет верховья в лесной зоне, а в пампе реки бассейна Ла-Платы текут из тропиков. Правда, Рио Колорадо и Рио Негро целиком степные (верховья в горах Анд), но население рыб в них во многом сходно с Ла-Платой, т. е., близко к тропическому.

Из амфибий голарктически распространены настоящие тритоны, чесночницы, настоящие жабы, настоящие лягушки. Количество видов по сравнению с лесной зоной увеличивается. В Северной Америке в степях распространены несколько видов безлегочных саламандр (Plethodontidae) и эндемичные семейства – амбистом и амфиум (A mphyumidae). Последние живут в болотах, прудах и на рисовых полях. В Южной Америке в пампе обитают представители тропических семейств свистунов (Leptodactylidae) и короткоголовых лягушек (Brachycephalidae). Пятипалый свистун (Leptodactylus pentadactylus) – крупная лягушка, поедающая змей длиной до 1 м. Из настоящих жаб для пампы характерна самая крупная жаба – ага (В. marinus), до 25 см длиной, и также довольно крупные «рогатые жабы» (Ceratophrys sp). Настоящих лягушек в пампе нет.

Из рептилий в степях Евразии встречается степная черепаха (Testudo grecca), в Северной Америке ее заменяет роющая черепаха? гофер (Gopheras polyphaemus). В степях Евразии широко распространена прыткая ящерица, в Северной Америке ее заменяет несколько видов игуан (Anolis carolinensis и нек. др.). В пампе Южной Америки много ящериц семейства сцинков (Scincidae) и эндемичного семейства тейид (Teiidae). Змеи представлены в степях Евразии настоящими ужами, полозами, гадюками и одним видом ямкоголовых змей – палласовым щитомордником (Aneistrodon halys). В прериях Северной Америки – королевская змея (Lampropeltis getulus, из настоящих ужей), аризонский аспид (Micruroides euraxanthus) и несколько видов гремучих змей. В Южной Америке ужи представлены косоглазой змеей (Helicops carinicaudus), гремучие змеи‑каскавелой (C. durissus), а на севере пампы, на границе с саваннами, выходец из тропиков – ямкоголовая, очень ядовитая жарарака (Bothrops jararaca).

Для степных птиц характерны жизненные формы: наземногнездящиеся хорошо летающие воробьиные, например, жаворонки (Alauda sp.) в Евразии, обитающие в высокой траве куриные: серая куропатка и перепел (Coturnix coturnix) в Евразии, луговой тетерев (Tympanuchus americanus) и виргинский перепел (Colinus virginianus) в Северной Америке. В Южной Америке, внешне похожие на куропаток представители очень древнего и примитивного отряда тинаму (Tinamiformes}, наиболее широко распространен в степях рыжий тинаму (Rhinchotus rafescens).

Есть даже птицы, гнездящиеся в норах‑каменки (Oenanthe sp.), утки-пеганка (Tadorna tadorna) и огарь (Т. Ferryginea). Бегающие птицы, мало, или неохотно летающие, или совсем не летающие – характернейшая жизненная форма степей. В Евразии – это дрофы (Otis tarda), стрепет (О. tetrax), тиркушки (Glareola sp.), авдотки (Burchinos oedicnemus).

В Северной Америке – арамы (Aramus guarauna), из журавлеобразных, в южной Америке – страус нанду (Rhea americana).

Хищные птицы представлены в Евразии соколами – пустельгой (F. tinnuculus), кобчиком (F. vespertinus), орлом-могильником (A. heliaca) и степным (А. гарах), канюками, лунями (Circus sp.). В Северной Америке близкие виды тех же родов и даже общие виды – черный коршун, сапсан. В Южной Америке свои виды луней, канюков, соколов, в т. ч. эндемичное подсемейство соколов‑каракары (Daptriinae), ведущие образ жизни скорее коршунов – они падалыцики. В южной части пампы и в предгорьях обитает самый крупный представитель дневных хищных птиц – кондор (Vultur gryphus), тоже падалыцик.

Много сов, причем евразийские совы (Otus sp., Asio sp.) гнездятся на деревьях и кустарниках, в то время, как среди сов Северной и Южной Америки есть обитатели нор (Speotuta canicularia). В Южной Америке обитают представители 9 семейств особого подотряда воробьиных – непевчих (Tyranni), а также колибри, в т. ч. гигантский колибри (Patagona gigas), размером с ласточку.

На степных озерах много водоплавающих и околоводных птиц – утки, гуси, лебеди, кулики, журавли, цапли, пастушковые (Ralliiformes), пеликаны (Pelecanus sp.), бакланы (Phalacrocorax sp.), но на всех континентах свои виды. Если в Евразии и северной Америке есть общие роды и даже несколько общих видов, то в Южной Америке много эндемиков: черношеий лебедь (С. melanocoryphus), особое семейство гусеобразных – паламедеи (Animidae); особым подвидом представлены в Америке фламинго, которые в Евразии встречаются лишь на самом юге зоны степей.

По всей Голарктике распространены полевки (Microtinae), хомяки и хомячки (Cricetinae), суслики (Citellus sp.), сурки (Marmota). Только в Евразии есть мыши (Apodemus sp), тушканчики (Allactaga sp.), слепыши (Spalax sp.), цокоры (Myospalax myosplax). Только в северной Америке луговые собачки (Cynomys sp.), мышевидные хомячки (Reithrodonthomys sp., Peromyscus sp.), мешетчатые крысы-гоферы (Geomys sp.). Пампу населяют эндемичные семейства грызунов, различные представители которых занимают экологические ниши зайцев (пако, (Cuniculus расо), агути, Dasyprocta aguti), сусликов и сурков (вискача, Lagostomus maximus), слепышей (туко-туко, Ctenomys sp.), ондатр (нутрия, Myocastor coipu) и мн. др.

Из хищников в Евразии и северной Америке обитает один и тот же вид волка, разные подвиды лисицы, барсуки разных родов (Meles meles в Евразии и Taxidea taxis в Америке). Только Евразии свойственны корсак (V. korsac) и светлый хорь (М. eversmanni), только Северной Америке – койот (С. latrans), небольшой степной волк, больше похожий на шакала. Только в Южной Америке обитает длинноногий гривистый волк, гуара (Cerdocyon brachyurus). Пума населяет степи обеих Америк. Из зайцеобразных в Евразии есть заяц русак и европейский кролик. В Северной Америке несколько видов зайцев и кроликов (L. mexicanus и виды, упомянутые в предыдущей главе), в Южной Америке – бразильский кролик (S. brasiliensis).

Копытные в Северной Америке представлены степным бизоном (В. bison) и антилопой-вилорогом (Antilocapra americana). Лесостепные участки населяет белохвостый олень. Мустанги – одичавшие потомки домашних лошадей – встречаются изредка. В Южной Америке обитают несколько видов оленей, в т. ч. белохвостый олень и олень пампы (О. bezodriticus), и гуанако (Lama guanicoe), самая крупная из лам.

В Евразии сейчас нет степных копытных, кроме сайги (Saiga tatarica), но она в настоящее время в основном обитатель полупустынь. В полупустыни отступил и кулан (Equus hemionus). Еще совсем недавно в степях обитали и настоящие дикие лошади. Европейский тарпан (Е. gmelini) исчез почти в конце XIX в. Восточный тарпан (Е. pzewalskii) в степях Монголии исчез в середине XX в., но сохранился в достаточном количестве в зоопарках и заповедниках, сейчас началась его реакклиматизация в места былого обитания.

Для пампы Южной Америки характерны представители отрядов неполнозубых: ряд видов броненосцев (Dasypodidae), большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla) и сумчатых (опоссумов, Didelfidae). Один вид опоссумов (D. marsupialis) и один вид броненосцев (девяти– поясный, Dasypus novemcinctus) проникли в Северную Америку.