Текст книги "Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие"

Автор книги: Игорь Богданов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]

Глава 4
Климат как составляющая часть ландшафта

С точки зрения географа, климат – многолетний режим состояния атмосферы (погоды) в конкретной местности, определяемый географическим положением территории и климатообразующими факторами – солнечной радиацией, характером рельефа и связанной с ним атмосферной циркуляцией.

Главная роль в формировании климата принадлежит солнечной радиации. Ее распределение определяется шарообразной формой Земли, от которой зависит угол падения солнечных лучей на земную поверхность и, следовательно, попадающей на эту поверхность лучистой энергии. Ее количество прямо пропорционально синусу угла падения лучей Солнца (Sin 90° = 1, Sin 0° = 0). Этим и объясняется различие в климате разных широтных поясов. Но на климат влияют и другие факторы: расстояние от моря, характер расположения горных хребтов, влияющий на перемещение воздушных масс с разной температурой, и т. д., поэтому существуют определенные отклонения от правильной широтной климатической поясности. Так, на 55° с. ш. в Норвегии средняя температура января составляет -5 °C, в Омске —19 °C, а в Нижнеудинске, Иркутской области —27 °C.

Значение радиационного баланса земной поверхности (разность притока солнечной энергии к земной поверхности и ее излучения от нее) приведены в таблице 1.

Таблица 1

Показатели значений радиационного баланса земной поверхности в различных климатических поясах Земли.

На покрытых вечными снегами и льдами просторах Антарктиды и Гренландии радиационный баланс отрицательный. Здесь теряется больше тепла, чем дает непосредственный приход солнечной радиации, приток тепла идет за счет приходящих с юга масс теплого воздуха (адвекции).

Несколько по другому понимается климат в экологии. Здесь климат понимается как определенный набор абиотических периодических и некоторых непериодических факторов, характерных для данной местности и формирующих соответствующие экосистемы.

Существует универсальная экологическая классификация климатов, предложенная французским климатологом и экологом А. Эмберже. Согласно этой классификации, климаты определяются по следующим основным показателям: температура, осадки и освещенность. Согласно А. Эмберже, все климаты делятся на две группы: пустынные и внепустынные. Пустынный климат характеризуется малым количеством осадков. Дожди случайны и выпадают не каждый год. Если же дожди выпадают ежегодно, то в очень короткий промежуток времени (обычно весной, 2–3 недели). Внепустынные климаты делятся на тропические и внетропические. Тропические климаты отличаются практически постоянной длиной светлого и темного времен суток в течение всего года и постоянной температурой (разница средних температур самого теплого и самого холодного месяцев не более 6 °C). Тропические климаты подразделяются на тропические без сухого сезона и тропические с сухим сезоном. В первом случае дожди идут в течение всего года более-менее равномерно, сумма осадков не менее 2 000 мм в год, часто больше. При наличии сухого сезона дожди идут в течение от 2–3 до 4–6 месяцев, причем в это время выпадает от 80 % до 95 % всей годовой нормы осадков (800-1 000 мм).

Внетропические климаты характеризуются сезонными изменениями длины светлого и темного времени суток. Они делятся на полярные и внеполярные. Полярные климаты характеризуются низкой температурой и слабым различием между сезонным и суточным ходом освещенности (лето‑день; зима – ночь). Внеполярные климаты характеризуются самыми различными температурами, но всегда четко прослеживается как сезонная, так и суточная изменчивость освещенности. По характеру осадков они делятся на три группы: приморские (осадки более – менее равномерны в течение всего года), континентальные (основная масса осадков выпадает летом) и средиземноморские (основная масса осадков выпадает зимой).

Климат влияет на формирование внешнего облика ландшафта в зависимости от его принадлежности к той или иной климатической зоне. Возникновение и развитие ландшафта находится в прямой зависимости от процессов влаго– и теплообмена между Мировым Океаном и сушей, которые определяют макроклимат континентов и планеты в целом. Макроклиматические факторы определяют систему природных зон на поверхности планеты. В пределах одной природной зоны формируются участки с различными мезоклиматами. Так, в пределах лесостепи мы употребляем понятие макроклимат, когда говорим о климате зоны в целом, а мезоклимат – климат колка, межколочного луга, пшеничного поля и т. д. Мезоклимат – климат урочища, ассоциации. Фации и микробиоценозы характеризуются микроклиматом – климатом территорий от нескольких м2 до 1–2 км2, а в высоту обычно не более 2 м. Местные особенности микроклимата возникают под влиянием неровностей нанорельефа и характера растительного покрова (особенностей синузии, яруса). Резко отличается микроклимат изолированных местообитаний – нор, гнезд, дупел, пещер и т. п.

Глава 5
Водоемы ландшафта и круговорот воды в нем

Неотъемлемой частью многих ландшафтов являются водоемы – реки, озера, болота, пруды, источники и пр. Атмосферные осадки в пределах бассейна крупной реки выпадают на разные ландшафты и на разные урочища в пределах одного ландшафта – на леса, поля, поверхности водоемов, выходы коренных пород и пр., и при этом проходят различные пути своего превращения. Вода, просочившаяся в почву, частично поглощается корнями растений, которые потом транспирируют ее в атмосферу. Остальная вода либо циркулирует непосредственно в почве, пополняя запас поверхностных вод и вновь испаряясь непосредственно с поверхности почвы, либо проникает в глубокие слои Земли и пополняет запасы подземных вод.

Подземные воды заполняют трещины, пустоты, поры в различных породах от глубины нескольких дм до 10–12 км. Основная масса подземных вод содержится в пределах осадочной рыхлой толщи, имеющей наибольшую пористость. Это так называемые водопроницаемые породы (песок, галечник, ил, лесс, известняк, мел и др.). Обычно водопроницаемый слой снизу (а иногда и сверху) ограничен водонепроницаемыми слоями. Это глины, мергель, плотный песчаник и кристаллические породы.

Подземная вода находится под действием сил тяжести, увлекающих ее вниз, и молекулярных сил сцепления, стремящихся удержать ее в порах и трещинах пород. В пределах до 100, местами до 600 м подземные воды в основном пресные, более глубокие воды имеют различную степень минерализации (таблица 2).

Таблица 2

Различная степень минерализации воды

Часто подземные воды содержат растворенные газы и имеют повышенную температуру. Так, в большинстве минеральных вод, используемых для лечения на различных курортах Земли, содержится диоксид углерода С0₂ до более чем 3,5 г/л, а сероводорода H₂S от 0,01 до 0,25 г/л, температура же их колеблется от менее чем 20 °C до 42 °C и выше. В вулканических районах подземные воды часто имеют очень высокую температуру – до 300 °C и выше, не испаряются потому, что находятся под землей под очень большим давлением, но, выходя на поверхность, образуют в некоторых местах фонтаны пара и горячей воды (гейзеры) или самоизливающиеся источники горячей воды (до 95 °C).

Значение подземных вод в формировании ландшафта очень большое и разностороннее. Они участвуют в питании рек и озер, благодаря их перемещениям происходит водная миграция химических элементов, почвенная и грунтовая вода дает растениям влагу и питательные вещества. Подземные воды участвуют в формировании некоторых форм ландшафтов (карстовых, суффозионных, заболоченных, оползневых).

Переходим теперь к поверхностным водам. Речной сток – одна из определяющих ландшафтообразующих функций. Чем больше количество осадков и меньше испаряемость, тем выше увлажненность территории и больше речной сток. Речной сток влияет на ландшафт как непосредственно (через формирование речных долин), так и через другие компоненты ландшафта – почвы, растительность, животный мир. Увеличивают подземный сток леса, накапливая большое количество воды в почве и постепенно отдавая ее ручьям, источникам. Уменьшают и регулируют сток озера особенно большие проточные озера. Так, Ладожское озеро так влияет на сток Невы, что он практически не меняется в течение года, хотя реки, впадающие в Ладожское озеро, сильно меняют свой сток по сезонам. Знаменитые же невские наводнения происходят не от увеличения стока из Ладоги, а от ветрового нагона воды с моря.

Озера‑тоже важнейший элемент ландшафта. Возникают они при заполнении водой естественных понижений рельефа. По происхождению выделяют следующие типы озер. Тектонические – вода заполняет впадину, образовавшуюся при опусканиях больших участков земной коры. Обычно это очень древние, крупные по площади и глубокие озера. Таковы Байкал, Танганьика, Виктория и др. Вулканические – вода (частью атмосферные осадки, частью подземные воды) заполняют кратер потухшего вулкана (Кроноцкое озеро на Камчатке). Ледниковые – вода заполняет рытвины, оставленные ледником, причем, большая часть этой воды образуется при таянии самого – ледника (Ладожское и Онежское озера, Великие американские озера). Водно– эрозионные – старицы речных долин, реликтовые озера на месте когда‑то протекавших крупных рек. Таковы самые крупные озера Омской области – Ик, Салтаим и Тенис, бывшие некогда частью русла большой реки. Суффозионные – заполненные водой впадины и понижения, образовавшиеся при вымывании различных веществ водой, фильтрующейся в подпочвенных слоях. Это большинство бессточных озер Западно-Сибирской низменности. Запрудные – на месте горных рек, перегороженных лавиной, обвалом или оползнем, например, Сарезское озеро на Памире. Реликтовые – участки древнего моря, оказавшиеся внутри континента, или современные морские заливы, отрезанные от моря. Пример первого типа‑Каспийское и Аральское «моря», второго – знаменитое озеро Лох-Несс в Шотландии.

Озера бывают проточные и бессточные. Последние, особенно если они находятся в районах с сухим и теплым климатом, часто минерализуются и засаливаются (Мертвое море, Балхаш и др.). Заполнение озера осадками и зарастание растительностью приводит к его постепенному заболачиванию. Болота – также важный компонент ландшафта. Кроме зарастания озер, болота образуются также при наличии понижений, западин, где водоупорный слой грунта залегает неглубоко, или близко к поверхности находятся грунтовые воды, при избытке влаги, слабом уклоне рельефа.

Низинные болота образуются в условиях повышенного содержания влаги в грунте, в понижениях, богатых травянистой (а иногда и древесной) растительностью, часто в поймах рек. Верховые болота образуются на водоразделах исключительно за счет атмосферной влаги, часто имеют выпуклую форму за счет более быстрого нарастания сфагновых мхов в центре болота по сравнению с его краями и образования мощных пластов торфа. Повышенные участки верховых болот (гряды) чередуются с пониженными (мочажинами), в которых нередко образуются небольшие озера. Такой тип болот называется грядово– мочажинным.

Влагооборот в природе как бы связывает природные компоненты ландшафта и определяет их равновесие в пределах сезона и гораздо более длительные периоды времени. Нарушение круговорота воды в одном ландшафте приводит к изменению его структуры и изменению влагооборота в смежных ландшафтах.

Глава 6
Почва и биота как элементы ландшафта. Антропическая деятельность, ее влияние на ландшафт

В процессе взаимодействия организмов и продуктов их распада с горными породами формируется почвенный покров ландшафта. Почва – сложная среда, имеющая собственный водный и воздушный режим, особый химический состав, фауну, флору (в т. ч. микрофлору) и плодородие. Тесная связь почвы с остальными природными компонентами делает ее, по образному выражению В. В. Докучаева, «зеркалом ландшафта». Образование почвы – длительный и сложный процесс. Важнейшие факторы почвообразования – соотношение тепла и влаги, характер биоты, состав материнской породы, уклон поверхности, характер миграции и аккумуляции продуктов выветривания. Скорость почвообразования зависит от характера сочетания названных факторов.

В процессе почвообразования толща почвообразующей (материнской) породы расчленяется на горизонты, совокупность которых образует почвенный профиль. Каждый горизонт отличается однородностью минералогического и химического состава, морфологических, физических и иных признаков – окраска, структура и др. Верхний горизонт содержит наибольшее количество плодородной составляющей почвы – гумуса, или перегноя, и обозначается как горизонт А. Следующий за ним горизонт В обогащен различными минеральными веществами, которые вымываются из горизонта А при влагообороте в почве и поступлении в нее атмосферной влаги в виде осадков. Нижний горизонт С представляет собой лишь слегка измененную почвообразовательными процессами материнскую (подстилающую) породу.

Каждой ландшафтно-климатической зоне свойственны определенные типы почв. Это так называемые зональные типы почв: тундровые – в тундре, подзолистые – в тайге, серые и бурые лесные – в смешанных и лиственных лесах, черноземы – в степях и лесостепях, каштановые – в полупустынях, бурые и буро-серые почвы пустынь, красноземы и желтоземы тропиков и субтропиков). В то же время целый ряд типов почв связан с интразональными элементами ландшафтов и встречается в разных природно-климатических зонах (болотные, луговые, торфяные, солонцы, солончаки и др.). Мы не будем здесь подробно останавливаться на этом вопросе, т. к. во второй части этой книги будем особо указывать типы почв во всех рассматриваемых экосистемах.

Огромную роль в качестве компонентов ландшафтов играет растительный и животный мир. Совокупности живых организмов – экосистемы различного ранга – составляют неотъемлемую часть ландшафта и определяют его внешний облик. Современная жизнь в ландшафте существует в форме биогенного круговорота элементов, темпы которого определяются характером взаимосвязи ландшафтообразующих компонентов. Наземная растительность определяет пять основных внешних обликов ландшафтов: лесной (лесокустарниковый), степной, пустынный, тундровый и высокогорный. Каждый из них представлен в виде разных дочерних форм. Так, леса бывают хвойные, смешанные, лиственные умеренного пояса, дождевые и листопадные тропические и т. д. Пустыни делятся на глинистые, песчаные и каменистые, тундры – на моховые и лишайниковые и т. п. Есть и смешанные формы основных типов ландшафтов – лесотундровые, лесостепные, полупустынные, саванные и др.

Неотъемлемая часть ландшафта – обитающие в нем животные. Отдельные виды их, особенно крупные, могут проникать в соседние ландшафты другого типа, осуществляя таким образом связи различных типов ландшафтов в различные комплексы. Но в целом каждый конкретный тип ландшафта характеризуется определенной совокупностью особей животных различных видов, обитающих в его границах. Эта общность животного населения вырабатывается под влиянием сходства ландшафтно-экологических условий территории. Многие животные (даже крупные), как правило, мало доступны для непосредственного наблюдения, и мы часто даже не подозреваем об их присутствии, но, например, трудно себе представить озеро или море без кружащих над ним чаек, лес – без пения певчих птиц и стука дятлов, луг – без летающих над цветами бабочек, жужжащих пчел, стрекочущих в траве кузнечиков и т. п.

Наконец, в настоящее время существенное воздействие на ландшафты оказывает человек, вплоть до формирования новых, доселе не существовавших типов ландшафтов – агроландшафта и (особенно в настоящее время) урболандшафтов. При добыче полезных ископаемых, при строительстве, прокладке дорог образуются антропические формы рельефа, по величине сравнимые с естественными формами нано– и микрорельефа: карьеры, терриконы, отвалы, насыпи, рвы и пр. Еще в древнейшие времена человек создал искусственные сооружения, видные на Земле при наблюдении из Космоса – египетские пирамиды, Великую китайскую стену. При сельскохозяйственном использовании земель часто происходит ветровая и водная эрозия почв, их засоление и заболачивание. В зоне вечной мерзлоты возникают явления термокарста. Гидротехнические сооружения‑каналы, дамбы, плотины, водохранилища – меняют режимы стока и испарения, способствуют проникновению многих водных видов животных и растений в водоемы, где они прежде не обитали. Крупные водохранилища (площадь Куйбышевского водохранилища на Волге всего в два раза меньше площади Онежского озера) оказывают влияние не только на микроклимат, но и на мезоклимат.

Более подробно влияние на ландшафт биоты и деятельности человека будет рассматриваться в соответствующих разделах второй части книги.

Глава 7
Понятие об экосистемах

Хотя курс геоэкологии изучается после курса общей экологии, в котором даются представления о таком явлении природы, как экосистема, мы считаем нелишним напомнить основные определения и основные положения учения об экосистемах.

Экосистема – сложная природная система, форма единства организмов и окружающей среды, которую они в определенной степени преобразуют для своих нужд. Организмы, составляющие экосистему, находятся в диалектическом единстве, составляют единый комплекс, где нет «полезных» и «вредных» видов, а все виды взаимосвязаны и взаимозависимы. Такая же связь существует и между живыми и неживыми компонентами экосистемы. «Лишняя» вода, энергия, химические элементы так же нежелательны для экосистемы, как и чуждые ей животные и растения.

Живым компонентом экосистемы является биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, населяющих определенные ландшафт или элемент ландшафта и характеризующийся определенными отношениями между его компонентами и приспособленностью к условиям окружающей среды. Неживой компонент экосистемы — биотоп – относительно однородное по основным факторам среды пространство, вмещающее определенный биоценоз. Не существует биоценозов, не занимающих определенный биотоп, равно как в настоящее время на Земле не существуют биотопы, не занятые каким‑либо биоценозом.

Встречающееся в экологической литературе понятие «биогеоценоз» является синонимом термина «экосистема». Правда, ряд авторов разделяет эти понятия, считая что экосистема – более общее понятие, применимое к сообществам любой величины – от мельчайших сообществ вроде корочки накипных лишайников или лужицы снеговой воды до биосферы в целом, в то время как биогеоценоз – понятие некоего среднего по величине сообщества. Например, сообщества урочища или группы урочищ. На наш взгляд, такая трактовка этих терминов неоправданно усложняет вопрос, тем более, что авторы понятий «экосистема» (А. Тэнсли) и «биогеоценоз» (В. Н. Сукачев) определяли их совершенно однозначно. В настоящее время все большее и большее применение находит термин «экосистема», причем, по причинам чисто лингвистическим: оно на целый слог короче и, по крайней мере в русском произношении, благозвучнее и понятнее широкому кругу лиц.

Границы между экосистемами не абсолютны, иногда их трудно определить даже специалисту. Переход может быть резким и хорошо заметным (берег водоема), постепенным, но все же хорошо заметным (опушка леса), малозаметным (переход от чистого ельника к березняку может составлять несколько км смешанного елово-березового леса), но во всех случаях имеется переходная зона, именуемая экотоном. Население экотона и качественно, и количественно богаче населения разделяемых им экосистем – это явление называется «краевой эффект». Понятие экотона довольно широко. Экотоном является и опушка леса шириной в несколько метров, и зона лесостепи шириной в 300–400 км. Но краевой эффект во всех случаях наблюдается. Так, в Омской области отмечено 72 вида млекопитающих; в пределах лесной зоны их 47 видов, степной – 41, а в экотоне – лесостепи – 57.

Все экосистемы нашей планеты, связанные между собой экотонами, образуют непрерывный живой покров Земли – биоценотический континуум, или биосферу. Но вместе с тем каждая экосистема довольно автономна в части использования солнечной энергии, формирования почвы, образования специфических биоценотических связей. В этом заключается диалектическое единство непрерывности, приводящей к созданию единой биосферы Земли, и прерывистости, обусловливающей сложную структуру биосферы, иерархичность слагающих ее экосистем.

Биосфера подразделяется на биогеографические царства – материковые блоки и океаны, характеризующиеся общностью времени и места происхождения, эволюционно сложившейся единой флорой и фауной, резким отличием от других биогеографических царств. По одной из наиболее общепринятых классификаций биосфера делится на 10 биогеографических царств – 6 материковых и 4 океанических (см. главу 9).

В пределах биогеографических царств существуют биомы – экосистемы, соответствующие отдельным ландшафтно-климатическим зонам или подзонам Сходные биомы могут существовать в пределах нескольких биогеографических царств. Выделяют биомы тундры, тайги, лиственных лесов, степей, пустынь, дождевых тропических лесов, саванн (основные биомы), лесотундры, смешанных лесов, лесостепей, субтропиков, полупустынь, листопадных тропических лесов (переходные), особняком стоят биомы гор. В морской (океанической) среде выделяют биомы литорали, шельфа, пелагиали, батиали и абиссали. Итого, следовательно, около 20 биомов (в разных системах классификации число биомов может быть несколько меньше или несколько больше). Сходные биомы объединяют в биохоры. Так, дождевые и листопадные тропические леса объединяют в биохор тропических лесов, тайгу, смешанные и лиственные леса – в биохор лесов умеренного пояса, лесостепи и степи – в биохор полуаридных экосистем и т. д. Биомы и биохоры характеризуются определенным макроклиматом.

Биомы подразделяются на ассоциации – локальные, обычно хорошо очерченные на местности экосистемы, приуроченные к отдельным урочищам ландшафта, хорошо выраженным элементам рельефа и т. д. В пределах биома западно-сибирской лесостепи выделяют такие природные ассоциации, как осиново-березовый колок, межколочный луг, осоково-кочкарное болото, сфагновое болото («рям»), озеро с прилегающими займищами, и такие искусственные ассоциации, как поля сельхозкультур, сосновые посадки, пустыри, выгоны и др. Ассоциации характеризуются специфическим мезоклиматом.

Ассоциации по горизонтали делятся на синузии – небольшие сообщества, сохраняющие свою индивидуальность и более-менее пространственно ограниченные в пределах одной фации. Так, в пределах оcиново-березового колка можно выделить заросшую кустарником полосу, примыкающую к опушке, высокоствольный участок с редким травостоем и без подлеска в центре колка, ивняковые заросли во влажном понижении под пологом леса, поляну и др. Горизонтальное членение ассоциации на синузии дополняется вертикальным членением на ярусы‑толщи, образованные надземными или подземными частями растений и сопряженными с ними консументами и редуцентами. Число ярусов зависит от степени развития и характера растительности – травянистой или древесной. Счет ярусов ведется сверху вниз, а нижний ярус в наземных сообществах – всегда почва, в водных – ил или грунт. Больше всего ярусов в лесах. Так, в осиново-березовых колках лесостепи выделяют ярусы крон, подлеска, кустарниковый, травостой, надпочвенный, почву. В дождевых тропических лесах только в кронах деревьев выделяют 5–6 ярусов. Но ярусность существует и в безлесных ассоциациях. В тундре выделяют ярус кустарничков, травостоя, напочвенного мохового (или лишайникового) покрова, почву. В степях – один-три яруса трав и почву, и т. д.

Основой синузий, ярусов ассоциаций является растительное сообщество (фитоценоз), к которому приурочены и которым определяются сообщество животных (зооценоз), грибов (фунгоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Синузии и ярусы в свою очередь разделяются на более мелкие подразделения, которые разные авторы именуют парцеллами, биохорионами, меротопами и др. Все эти понятия можно объединить одним термином – микробиоценоз (микроэкосистема). Это, например, дупло дерева, нора грызуна, временная лужа талой воды под пологом леса, более густая (или более разреженная) трава на лугу, полусгнившее бревно в лесу и т. п. В конечном счете все более крупные иерархические единицы состоят из таких микроэкосистем.

Наличие мелких подразделений внутри ассоциаций повышает мозаичность как их, так и экосистем более высокого ранга. Мозаичность тесно связана с микро– и нанорельефом, определяется микроклиматом и в свою очередь формирует определенный микроклимат. Изменения в одном ярусе (синузии, микробиоценозе) всегда отражается на соседних с ними экосистемах того же ранга. Мозаичность экосистем определяет большее богатство и разнообразие, нежели в однородных экосистемах.

В отличие от биомов, ассоциаций, понятие «биота» не определяет место в экосистемной иерархии. Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающая на крупной территории – государства, ландшафта, даже континента. Биотой обычно именуют совокупность живых организмов данной территории, если не проведен более-менее точный экологический анализ. Поэтому биота – некое нейтральное определение, не несущее определенного экологического содержания.

Важнейшее свойство экосистем – их динамизм. Под влиянием различных факторов происходят изменения в их составе, в характере численности отдельных видов, распределения в пределах экосистемы по биотопам и т. п. Изменения эти могут быть обратимыми и необратимыми. Первые именуются флуктуациями, вторые сукцессиями.

Примеры флуктуаций – периодические изменения облика экосистем в результате чередования сезонов года, 3^-летние колебания численности лесных животных, связанные с изменениями кормовой базы и рядом внутрипопуляционных факторов, циклические изменения в экосистемах, связанные с колебаниями интенсивности электромагнитных излучений Солнца (циклы Вольфа, 9-12 лет, и Брикнера, 30–40 лет), и многие др.

Сукцессии – последовательно сменяющие друг друга сообщества, приводящие в итоге к образованию наиболее устойчивого сообщества – климакса, богатого видами, гомеостатичного и существующего неопределенно долгое время – пока оно не исчезнет в результате катастрофических изменений климата или под влиянием деятельности человека.

Сукцессии делятся на первичные – заселение прежде безжизненных мест – и вторичные – заселение мест, экосистема которых была тем или иным образом уничтожена. Пример первичной сукцессии – заселение вновь образовавшегося острова, возникшего при извержении подводного вулкана, заселение вытаявшей из-подо льда морены, зарастание бархана. Пример вторичной сукцессии – зарастание лесом вырубки или гари, заболачивание озера, превращение пашни в залежь и т. д. Если в результате сукцессии возрождается через какое‑то время та же климаксовая экосистема, что находилась на этом месте до разрушающего воздействия, сукцессия именуется демутационной. Если в результате сукцессии возникает климаксовая экосистема, отличная от бывшей здесь до разрушения, мы говорим о дисклимаксовой сукцессии. Если климакс в результате сукцессии не образуется (это бывает при гетеротрофных сукцессиях – разрушении мертвой древесины, утилизации трупов и помета животных), мы имеем дело с деструктивной сукцессией.

Экологическая сукцессия – закономерный, направленный процесс. В основе любой сукцессии лежит нарушение круговорота веществ в данной экосистеме. Из внешней среды изымаются определенные вещества и вносятся продукты метаболизма. Они настолько меняют со временем внешние условия, что данная экосистема в прежнем виде существовать уже не может. Но измененная среда оказывается благоприятной для других организмов, которые формируют новую экосистему. Последовательно сменяющие друг друга в процессе сукцессии экосистемы называются сериями. Климаксовая экосистема является заключительной серией сукцессии и далее, как говорилось выше, уже не меняется, в ней возможны лишь изменения типа флуктуаций. Основные свойства экосистем, меняясь от серии к серии по направлению к климаксу, закономерно повторяются при любом типе сукцессий.

1. Первоначально простые линейные пищевые цепи первого типа (пастбищные, с зелеными растениями на первом трофическом уровне) превращаются в сложные, разветвленные пищевые сети, в которых все большую роль играют потребители детрита, соответственно растет роль пищевых цепей второго типа (детритных, с мертвой органикой на первом трофическом уровне).

2. Экологические ниши все более суживаются, специализируются, размеры организмов растут, биологический круговорот усложняется.

3. Общее количество вещества (биомасса) и количество видов в экосистеме растет, увеличивается и биохимическое разнообразие.

4. Отношение валовой продукции сообщества к затратам на дыхание превышает единицу в молодых сериях и стремится к единице в климаксах.

5. Отношение валовой продукции к общей биомассе от серии к серии по направлению к климаксу снижается, т. е. одинаковая биомасса в молодой экосистеме производит больше продукции, чем в климаксе.

6. Отношение биомассы к потоку энергии, проходящему через экосистему, увеличивается от серии к серии по направлению к климаксу.

Иными словами, наиболее продуктивны молодые экосистемы, а климаксы «работают на себя»: количество произведенной в них продукции на единицу биомассы почти равняется количеству потребляемой внутри данной климаксовой экосистемы.

Время сукцессий различно. Если труп животного превращается в минерализованные остатки в течение нескольких дней (недель), то погибшее дерево иногда разлагается несколько лет. Превращение озера в болото, в зависимости от величины озера, занимает десятки, сотни а то и тысячи лет, вырубка или гарь восстанавливают первоначальный лесной покров за 80-150 лет. Смена окололедниковых тундр на леса и степи в межледниковья Антропогена и после окончания последнего оледенения длилась тысячи лет. А смена мезозойских лесов из голосеменных и споровых на леса современного типа из покрытосеменных длилась несколько миллионов лет.

В настоящее время все большее значение приобретают сукцессии, связанные с деятельностью человека – направленные или случайные – антропические сукцессии. К ним можно отнести замену естественных степей Евразии, Северной и Южной Америки на агроценозы – пахотные земли и пастбища; пирогенные сукцессии, вызванные случайными или целенаправленными выжиганиями лесов: смена дубовых лесов Средиземноморья на сосновые, а их, в свою очередь, на жестколиственные кустарники и, наконец, пустоши с крайне редкой растительностью, и т. п.