Текст книги "Внутренняя среда организма"

Автор книги: Григорий Кассиль

сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 16 страниц)

Некоторые содержащиеся в крови и тканях или введенные извне биологически активные вещества (например, ацетилхолин, гистамин, серотонин, брадикинин, различные ферменты, в первую очередь фермент гиалуронидаза) в небольших количествах снижают сопротивляемость гистогематических барьеров и тем самым повышают переход вещества из крови в органы и ткани. Противоположное действие оказывают катехоламины, соли кальция, рутин и другие.

При патологических процессах барьерная функция организма нередко перестраивается, сопротивляемость (резистентность) гистогематических барьеров повышается или снижается. Снижение сопротивляемости соответствующих барьеров делает органы более восприимчивыми к ядам и инфекциям, по некоторым данным – усиливает рост опухолей. Напротив, повышение сопротивляемости нередко носит защитный или компенсаторный характер. Организм защищается от чужеродных веществ, случайно или с лечебной целью введенных в кровь. Во многих случаях гистогематические барьеры препятствуют поступлению в те или другие органы лекарственных препаратов, антибиотиков и антител. Этим объясняется их неэффективность. Вот почему проблема регулирования функционального состояния барьеров имеет для клиники особо важное значение. Предложены самые различные методы воздействия на барьеры отдельных органов. Облучение (общее или местное) разными участками светового спектра (инфракрасным и ультрафиолетовым), воздействие ультракороткими, высокочастотными волнами, рентгеновыми лучами, ультразвуком, электромагнитным полем сверхвысокой частоты, иногда обычное прогревание, а также введение в организм некоторых гормонов, фармакологических препаратов, ферментов, психотропных веществ, витаминов и т. д. изменяют функциональное состояние гистогематических барьеров. Все эти методы могут быть использованы в лабораторной и медицинской практике для целенаправленной перестройки барьерных функций.

Успех физиотерапевтических мероприятий во многих случаях зависит от изменения проницаемости барьеров. Искусственное снижение сопротивляемости того или иного гистогематического барьера путем различных физических или химических воздействий может повысить или расширить действие лекарственных препаратов, не проникающих в обычных условиях в непосредственную среду органа, в то время как повышение сопротивляемости служит целям профилактики при инфекциях, интоксикациях, опухолевом росте и т. д. Проницаемость барьеров повышается при введении тех или других веществ (например, некоторых антибиотиков, лечебных сывороток) непосредственно в артерию, питающую орган. Резкое повышение их концентрации в притекающей к органу крови значительно увеличивает эффективность препарата, необходимого для лечения местных нарушений. И, наконец, в определенных случаях для воздействия на клетки пораженного органа химические соединения, лекарственные препараты, лечебные сыворотки вводятся, если это возможно, в обход того или другого барьера (в цереброспинальную жидкость, плевральную и суставные полости, в ткань органа и т. д.).

Глава VII. Мозг как эндокринная система

В течение многих лет непревзойденное творение природы, ее высшее и самое совершенное достижение – головной мозг человека исследуется и изучается во всех странах мира. И все же до сих пор мы не можем сказать, что его строение, химический состав, неповторимо тонкие, подчас загадочные механизмы действия, влияние на физиологические и биохимические процессы жизнедеятельности организма хорошо известны и до конца поняты исследователями – морфологами, физиологами, биохимиками, психологами. Еще до сих пор говорят о мозге как о «черном ящике», используя крылатое выражение основателя кибернетики Норберта Винера, который назвал этим термином устройство, выполняющее определенную операцию над входным потенциалом, строение и функции которого, обеспечивающие выполнение операции, остаются неизвестными. В начале нашего столетия И. П. Павлов[25]25
  Павлов И. П. Естествознание и мозг. – Полн. собр. соч. М.: Изд-во АН СССР, 1951, т. 3, вып. 2, с. 113.


[Закрыть] писал: «Можно с правом сказать, что неудержимый с времен Галилея ход естествознания впервые заметно приостанавливается перед высшим отделом мозга, или, вообще говоря, перед органом сложнейших отношений животных к внешнему миру. И, казалось, что это недаром, что здесь действительно критический момент естествознания, так как мозг, который в высшей его формации – человеческом мозгу – создавал и создает естествознание, сам становится объектом этого естествознания».

Многое изменилось с тех пор, когда были написаны эти слова. На помощь естествоиспытателю пришли поразительно тонкие, необыкновенно информативные методы анатомического, гистологического, физического и химического исследования. Лаборатории и клиники обогатились сложнейшей электронной аппаратурой, автоматическими анализаторами, мощными усилителями, вычислительными машинами, микроманипуляторами, способными проникнуть в отдельную клетку, уловить и записать электрический ток, рождающийся при возбуждении одного-единственного нейрона. Таинственный орган, перед которым беспомощно останавливался человеческий гений, начал выдавать свои тайны. Магическая сущность процессов, совершающихся в его недрах, стала достоянием науки, «черный ящик» приоткрыл свое содержимое.

О том, что центральная нервная система, в первую очередь головной мозг, управляет функциями организма, известно давно. Чем выше развита живая система, тем сложнее устроена, тем большее значение имеет для нее нервная система. Она регулирует и координирует все проявления его жизнедеятельности. Нервные импульсы, поступая в клетки, органы и ткани, вызывают не только явления возбуждения или торможения, но и направляют, перестраивают протекающие в них химические процессы, стимулируют либо подавляют образование и распад биологически активных соединений, осуществляющих возникновение, течение и затухание физиологических колебаний в составе и свойствах внутренней среды.

Но для того, чтобы нервная клетка головного и спинного мозга могла жить и посылать в органы и клетки – мишени «директивные» сигналы, она, как и любая клетка любого органа, нуждается в непрерывном поступлении кислорода и питательных веществ (белков, углеводов, жиров, солей, витаминов, сложных биологически активных соединений и т. д.). Ее деятельность зависит от состава и свойств микросреды, в которой она живет, откуда получает гуморальную информацию и которой отдает продукты своего обмена – метаболиты. В одних случаях ей нужны простые, в других – сложные химические продукты, вырабатываемые органами и тканями внемозгового происхождения либо нервными клетками, расположенными подчас в отдаленных участках спинномозгового ствола. Вещества эти обладают во многих случаях свойствами истинных гормонов, иногда «кандидатов в гормоны», как их называют в специальной литературе. Клетки мозга «общаются» между собой не только через нервные, но и гуморальные связи. Образующиеся в синапсах медиаторы передают сигналы с одной нервной клетки на другую, модуляторы регулируют деятельность нейронов и их ансамблей, поступая в микросреду различных отделов мозга. Местное влияние метаболитов, медиаторов и модуляторов может генерализоваться, если они попадают в цереброспинальную жидкость или в ток крови. Более подробно об этом в следующей главе.

Еще недавно исследователи, изучая в лабораторных опытах на животных действие крови, оттекающей от мозга, могли убедиться, что по своим свойствам эта кровь отличается от крови, притекающей к мозгу. Поступившая в центральную нервную систему артериальная кровь обогащается какими-то веществами, усиливающими деятельность сердца, повышающими кровяное давление, изменяющими состояние пищеварительного тракта, работу почек. Оказалось, что влияние оттекающей от мозга венозной крови на различные органы и физиологические системы зависит от функционального состояния центральной нервной системы.

В настоящее время физиологи и врачи-хирурги легко получают кровь, оттекающую от мозга. Ее можно брать и в опытах на животных, и при обследовании больных, страдающих теми или другими заболеваниями головного мозга. Сравнивая состав артериальной крови и крови, взятой из яремной вены, судят о биохимических процессах, совершающихся в мозге. Этим путем удается выявить как образование в нервной ткани специфических метаболитов, так и проследить процесс их инактивации не только в целом мозге, но и в его отдельных участках.

Мысль о том, что мозг является своеобразным эндокринным органом, высказала Л. С. Штерн еще много лет назад. «Таким образом, – писала она, – мозг, помимо своей специфической функции как центр и источник нервных импульсов, регулирующих активность отдельных органов и систем, принимает участие, наравне с другими органами, своими метаболитами в регуляции и координации функций организма. В этом отношении никакой принципиальной разницы между нервной системой и другими системами не существует. Как и всякий другой орган, мозг (головной и спинной) выделяет продукты своего метаболизма в окружающую его жидкость и оттуда в оттекающую от него кровь»[26]26
  Штерн Л. С. Роль мозга и цереброспинальной жидкости в гуморальной регуляции функций организма. – Вопр. нейрохирургии, 1937, № 1.


[Закрыть].

Мысль эта, высказанная в тридцатых годах, казалась в то время не только антинаучной, но и противоречащей всем узаконенным представлениям о роли нервной системы в жизнедеятельности организма. Но в настоящее время представление об эндокринной функции мозга уже не вызывает каких-либо сомнений. Можно перечислить по крайней мере несколько десятков биологически активных веществ, обладающих всеми свойствами гормонов, поступающих в ток крови именно из мозга и имеющих особо важное значение для гуморально-гормональной регуляции физиологических процессов. Может быть, поэтому правильнее рассматривать мозг не как эндокринную, а как гуморально-гормональную систему организма человека и животных.

Предполагалось, что в нервную ткань мозга как бы вкраплены железистые клетки, вырабатывающие гормоны мозга. Однако работами последних лет установлено, что биологической активностью обладают не только продукты, выделяемые нейросекреторными клетками, но и метаболиты нейронов, глиозных элементов, расположенные в самых различных областях мозга человека и животных.

Проблема эндокринных функций мозга получила широкое признание после блестящих работ Г. Харриса, X. Костерлица, Дж. Хьюза, Ф. Гиллемина, Э. Шелли и др. исследователей, открывших и расшифровавших химическое строение многих гормонов мозга полипептидной (т. е. состоящей из цепи аминокислотных остатков) природы, обладающих как местным, внутримозговым, так и общим действием на целостный организм.

Значение эндокринной секреции мозга в регуляции деятельности организма – факт общепризнанный, подтвержденный присуждением Нобелевской премии по медицине за работы в этой области. Высшей научной награды 1977 г. удостоились Р. Гиллемин и Э. Шелли за изучение пептидов гипоталамуса и раскрытие их химического строения, а также Розалин Ялоу – за расшифровку молекулярных форм белковых гормонов. В настоящее время, по данным И. П. Ашмарина, число известных пептидных гормонов мозга превышает 50, причем наибольшее количество их обнаружено в гипоталамусе.

Два давно известных и хорошо изученных гормона гипоталамуса – вазопрессин (он же антидиуретический гормон) и окситоцнн поступают в цереброспинальную жидкость и кровь, осуществляя контроль над деятельностью середечно-сосудистой системы, почек, матки, грудных желез. Диапазон действия этих гормонов довольно широк, имеются даже указания, что вазопрессин играет какую-то роль в физиологии памяти.

Г. Харрис и Э. Шелли, а вслед за ними многие исследователи шестидесятых годов выделили из гипоталамуса ряд биологически активных веществ, регулирующих образование гормонов гипофизом. С тех пор в результате многочисленных экспериментальных работ составлена подробная классификация гормонов гипоталамуса. В основном они распадаются на две большие группы: либеринов, освобождающих гормоны гипофиза, и статинов, препятствующих их освобождению. Через стадию образования в гипофизе тройных гормонов либерины участвуют в гуморально-гормональной регуляции деятельности почти всех желез внутренней секреции.

Химический состав либеринов и статинов хорошо изучен. Известна и химическая структура некоторых из них. Р. Гиллемину удалось синтезировать тиролиберин – пептид, способствующий освобождению и поступлению в кровь тиреотропного гормона, стимулирующего, в свою очередь, образование гормонов щитовидной железы. Сложность и необычайная трудоемкость исследований подобного рода чрезвычайно велика. Достаточно сказать, что из 300000 овечьих гипоталамусов за семь лет упорного труда получен 1 мг чистого тиролиберина с активностью 57000 ед., который и был использован для выяснения его химической структуры.

Необходимо отметить, что тиролиберин и соматостатин отнюдь не ограничивают свою деятельность границами гипофиза. Они оказывают выраженное влияние на состояние всего мозга, подавляя активность нейронов коры больших полушарий, мозжечка и самого гипоталамуса. При введении в боковые желудочки мозга, т. е. в цереброспинальную жидкость, некоторые либерины и статины вызывают изменение поведения экспериментальных животных. Возможно, что их удастся в обозримом будущем использовать при лечении заболеваний центральной нервной системы.

В последние годы изучение эндокринной системы мозга обогатилось серией блистательных открытий. Биохимики университета в Эбердине Дж. Хьюз и Г. Костерлиц выделили из мозга свиньи особые противоболевые химические соединения, получившие в 1975 г. по предложению Э. Симона общее название эндорфинов. Существование в организме противоболевых систем, препятствующих возникновению боли, стало известным еще в шестидесятых годах (подробнее см. гл. 11), но новостью оказалась гуморально-гормональная регуляция этих систем. Было установлено, что некоторые нейроны мозга и секреторные клетки гипофиза реагируют на действие морфина, благодаря наличию в них специальных рецептивных белков – опиоидных рецепторов. Именно этим обусловлено мощное противоболевое действие морфина. Отсюда был сделан вывод. Если существуют рецепторы, воспринимающие поступление во внутреннюю среду фармакологического противоболевого препарата, следовательно, в организме должны вырабатываться эндогенные химические соединения морфиноподобного действия. Такие соединения (в научной терминологии – лиганды), связывающиеся с опиоидными рецепторами, и были вскоре обнаружены. Отсюда и их название – эндорфины (эндогенные морфины), составившие целый класс опиоидных гормонов.

Открытие эндорфинов положило начало изучению многочисленных нейрогормонов различного состава и физиологического назначения. К эндорфинам относятся противоболевые олигопептиды (пептиды с короткой цепочкой аминокислот), известные под названием энкефалинов. Установлено, что все противоболевые пептиды имеют своего «прародителя» – бета-липотропин, полипептид, молекула которого состоит из 91 аминокислотного остатка. Он вырабатывается в гипоталамусе и гипофизе и последовательность расположения в нем аминокислот хорошо изучена. Каждая аминокислота имеет свое местоположение и свой номер. Осколок бета-липотропина (цепочка аминокислот, расположенных под номерами 61—65) образует пента-(пятичленный) пептид энкефалин. Известны мет-энкефалин, содержащий метионин, и лей-энкефалин, в состав которого входит лейцин.

Цепочка из 31 аминокислоты (61—91), отколовшаяся от бета-липотропина, образует наиболее активный по своему физиологическому действию бета-эндорфин. Выделены также альфа– и гамма-эндорфины с меньшим числом аминокислот и более слабым влиянием на болевую чувствительность. Эндорфины широко представлены в различных отделах головного мозга. Топография их детально изучена. Особенно много их в полосатом теле и гипоталамусе, меньше в коре и почти нет в мозжечке. Эндорфины с длинной цепью аминокислот содержатся преимущественно в гипофизе, с короткой цепью в мозге, что и естественно, поскольку противоболевые системы расположены в нервной ткани. Однако энкефалины обнаружены также в ткани некоторых внутренних органов, например, они выделены в значительном количестве из подвздошной кишки морской свинки.

Первоначальное представление, что эндорфины являются только лигандами опиоидных рецепторов, оказалось неточным. По-видимому, они играют важную роль в деятельности мозга, принимают участие в обмене метаболитов, медиаторов, таких, как норадреналин, ацетилхолин, гистамин, серотонин. Имеются указания, что эндорфины регулируют поведение человека и животных. При введении в желудочки мозга энкефалины вызывают у экспериментальных животных необычайную агрессивность, изменяют их поведение, меняют взаимоотношения между отдельными особями внутри вида. Тот факт, что эндорфины и энкефалины обнаруживаются не только в ткани мозга, но в крови и цереброспинальной жидкости, свидетельствует о более широком, чем предполагалось раньше, действии этих гормонов на различные функции организма. Влияние нейропептидов на сердечно-сосудистую систему было показано советским ученым А. А. Галояном еще в 1961 г. Он выделил из гипоталамуса два коронарорасширяющих вещества. В литературе последних лет высказывается предположение, что нейропептиды являются широко распространенными специфическими соединениями, используемыми организмом для межклеточной сигнализации. Описаны пептиды сна, усиливающие одни его фазы и ослабляющие другие, пептиды памяти, узнавания, привыкания и т. д. Широко распространено мнение, что существуют специальные пептидергические синапсы, медиатором которых служит тот или другой нейропептид, например вещество Р. Исследования в этой области далеко не закончены, но уже сегодня можно утверждать, что учение о физиологически активных пептидах представляет одну из интереснейших глав естествознания, а может быть, и медицины.

Совсем недавно удалось получить ряд синтетических препаратов-энкефалинов, влияние которых на физиологические и биохимические процессы отличается более высокой эффективностью, чем действие пептидов, вырабатываемых организмом.

Открытие нейропептидов – один из этапов на пути расшифровки эндокринной функции мозга. Эта сторона деятельности центральной нервной системы вышла из стадии предположений. Она превратилась в стремительно развивающийся раздел науки, имеющий не только теоретическое, но и огромное практическое значение.

Глава VIII. Внутренняя среда центральной нервной системы

Гематоэнцефалический барьер

Для центральной нервной системы постоянство внутренней среды имеет особо важное значение. Нервные клетки, больше, чем клетки других органов, чувствительны к изменениям в составе и свойствах среды, в которой они живут и функционируют. Не случайно природа надежно запрятала головной и спинной мозг в прочный костный футляр и построила сложнейший по своему анатомическому строению защитный механизм для того, чтобы они не подвергались каким-либо неожиданным атакам извне или изнутри. А состав и свойства микросреды отдельных элементов центральной нервной системы регулируются особым защитным приспособлением – гематоэнцефалическим барьером. Со всех сторон мозг окружает цереброспинальная жидкость, состояние которой отличается поразительной устойчивостью и почти не изменяется даже при сравнительно глубоких сдвигах в химизме крови.

«Химические и физические процессы, – говорит английский физиолог Дж. Баркрофт, – связанные с психической деятельностью, столь деликатны по своему характеру, что рядом с ними изменения, измеряемые термометром или водородным электродом, представляются огромными, катастрофическими. Процессы (вероятно, ритмические) столь деликатные, конечно, требуют для своего упорядоченного развития чрезвычайного постоянства среды, в которой они происходят. Как часто я наблюдал на поверхности тихого озера зыбь, образующуюся вслед за плывущей лодкой, следил за правильностью ее образования и любовался узорами, возникающими при встрече двух таких систем зыби. Но для этого озеро должно быть совершенно спокойно, точно так же, как атмосфера должна быть свободна от атмосферных явлений, когда вы наслаждаетесь тонкой передачей симфонии. Предполагать высокое интеллектуальное развитие в среде, свойства которой не стабилизированы, – это значит искать музыку в треске плохой радиопередачи или зыбь от лодки на поверхности бурного Атлантического океана... Постепенно, веками, постоянство внутренней среды регулировалось со все возрастающей точностью до тех пор, пока в конце концов эта регуляция достигла степени совершенства, при которой смогли развиться человеческие способности, и человек смог познавать мир вокруг себя в терминах абстрактного знания.

Каждое столетие, а теперь каждое десятилетие все увеличивается противоречие между полной ничтожностью человека как частицей материальной вселенной и поразительным превосходством, которого достиг его интеллект в понимании вселенной, в которой он живет.

Постоянство внутренней среды, – утверждает Дж. Баркрофт, – является условием или по меньшей мере одним из условий превосходства интеллекта человека над материальными силами природы. А внешним выражением или, быть может, формулой этого превосходства служит мысль Клода Бернара: „Постоянство внутренней среды – залог свободной жизни“»[27]27
  Баркрофт Дж. Основные черты архитектуры физиологических функций. М.: Биомедгиз, 1937, с. 80.


[Закрыть].

Гематоэнцефалический барьер не только сохраняет внутреннюю среду мозга от всевозможных колебаний и изменений. Он принимает активное участие в питании головного и спинного мозга и обеспечивает поступление в центральную нервную систему питательных веществ в том количестве, которое необходимо для ее нормальной жизнедеятельности. Надо полагать, что это основная, ведущая роль гематоэнцефалического барьера. Регулируя состав и свойства внутренней среды мозга, барьер защищает его от чужеродных и вредных веществ. А защищая мозг от всяких «химических» случайностей и неожиданностей, барьер регулирует постоянство его внутренней среды.

Одновременно наряду с быстрой «телеграфной» передачей от рецепторов по нервам в центральную нервную систему идут более медленные донесения по сосудам о химическом составе крови, о повышении или снижении содержания в ней продуктов обмена биологически активных веществ (метаболитов, гормонов, электролитов), о появлении угрожающих здоровью и жизни химических соединений, об опасности, о раздражении, о повреждении. Физиологическая информация поступает в мозг не только по нервным путям. Через гематоэнцефалический барьер информация приходит в мозг из общей внутренней среды организма.

Еще в 1885 г. выдающийся немецкий микробиолог Пауль Эрлих установил, что некоторым красящим веществам, введенным в кровь, путь в мозг закрыт. Но лишь во втором десятилетии нашего века Гольдман поставил опыт, блестяще подтвердивший наблюдения Эрлиха. Он ввел белому кролику в вену полуколлоидную синюю краску, трипановый синий. На вскрытии оказалось, что весь организм животного целиком пропитан краской. Трипановый синий проник во все органы – в мышцы, печень, легкие, почки, кишки. Одни ткани содержали больше краски, другие – меньше, но краска не проникла в мозг животного.

На своем пути она встретила преграду, препятствие, которое помешало ей попасть в нервные клетки или в жидкость, омывающую головной и спинной мозг, хорошо известную и врачам, и больным, – цереброспинальную жидкость.

Многие исследователи в разных лабораториях проверяли этот классический опыт. Но все это были отдельные наблюдения. Теорию гематоэнцефалического барьера создала Л. С. Штерн. В течение всей жизни она со своими учениками и сотрудниками разрабатывала эту проблему. Вместо трипанового синего животным вводили разнообразные вещества – краски, соли, лекарства, гормоны, яды. В последние годы стали вводить радиоактивные изотопы.

В настоящее время установлено, что одни вещества свободно переходят из крови в центральную нервную систему, другие почти полностью задерживаются барьером, третьи проникают в минимальных количествах и могут быть открыты в мозгу и цереброспинальной жидкости лишь в виде следов.

Гематоэнцефалический барьер защищает центральную нервную систему от всевозможных чужеродных, ядовитых веществ, проникших в кровь и способных повредить, отравить, разрушить необычайно чувствительные нервные клетки головного и спинного мозга. Барьер как бы стоит на страже мозга, не пропуская из крови различные яды, которые могут оказаться для него смертельными. Такие яды нередко появляются в организме при многих заболеваниях или случайно попадают в ток крови, например, при отравлениях.

Конечно, наивно думать, что гематоэнцефалический барьер, как и все гистогематические барьеры, является непреодолимой преградой, плотно закрытой бронированной дверью, отделяющей центральную нервную систему от общей внутренней среды. Непроницаемость его относительная и зависит в значительной степени от количества и концентрации находящихся в крови веществ, от состояния организма, от внешних воздействий и ряда других причин, обусловленных раздражениями, поступающими из внешней или внутренней среды. В каких-то незначительных количествах все введенные в кровь вещества проникают в центральную нервную систему и могут быть обнаружены с помощью чувствительных методов исследования.

Обширный экспериментальный материал, накопленный в лабораториях и клиниках разных стран, показывает, что гематоэнцефалический барьер имеет первостепенное значение для всей деятельности головного и спинного мозга. Даже незначительные изменения в составе окружающей мозг цереброспинальной жидкости или небольшие колебания в поступлении кислорода или питательных веществ к клеткам мозга оказывают подчас решающее влияние на их состояние.

Барьер как бы оберегает мозг человека и животных от всевозможных случайностей, создает для нервных клеток постоянные и неизменяющиеся условия, не пропускает в нервную систему различные яды, которые могут оказаться для нее губительными. Если бы в животном организме не было гематоэнцефалического барьера, центральная нервная система стала бы игрушкой неожиданных и случайных изменений в ее внутренней среде. Из сложного комплекса защитных сил организма выпало бы важнейшее звено. Ядовитые продукты, образовавшиеся в процессе обмена веществ и почему-либо необезвреженные организмом, беспрепятственно проникали бы в мозг и отравляли его клетки. Центральная нервная система была бы легко доступна для бактерий и их токсинов, а также для всех других чужеродных веществ, тем или иным путем попавших в организм.

Точная и бесперебойная работа нейронов, умственная деятельность, психика, настроение, здоровье и болезнь нередко зависят от функционального состояния гематоэнцефалического барьера.

Способность барьера избирательно пропускать в центральную нервную систему одни вещества и задерживать другие, совершенно поразительная его приспособляемость к требованиям нервных клеток, тончайшее регулирование состава и свойств внутренней среды мозга имеют огромное значение не только для мозга, но и для всего организма.

И здесь возникает вопрос, наиболее сложный и наиболее спорный во всей проблеме внутренней среды организма. Что считать непосредственной питательной средой центральной нервной системы?

До конца своей жизни Л. С. Штерн была убеждена, что питание мозга осуществляется через цереброспинальную жидкость. В эту жидкость, считала она, погружены нервные клетки головного и спинного мозга; из нее они черпают необходимые для их жизнедеятельности вещества, ей они отдают продукты своего обмена. Цереброспинальная жидкость, прозрачная, бесцветная, как дистиллированная вода, окружает всю центральную нервную систему, глубоко проникая в ее толщу, пронизывая ее насквозь. Каждая клетка мозга как бы купается в этой питательной среде и находит в ней все необходимое для жизни и развития. Исходя из этих представлений, Л. С. Штерн понимала под цереброспинальной жидкостью (ликвором) всю жидкую массу, заполняющую не только желудочки мозга и расположенные под паутинной оболочкой области, но и все внеклеточные пространства мозга. По представлениям сторонников так называемой нутритивной (питательной) теории, цереброспинальная жидкость идентична тканевой жидкости других органов. Сдвиги в составе цереброспинальной жидкости отражают колебания, возникающие в ткани мозга. Эта схема, созданная в первые десятилетия XX века, имеет в наши дни лишь историческое значение. Нельзя забывать, что тогда, когда она создавалась, не было электронного микроскопа, не существовало методов электроэнцефалографии, радиоизотопной индикации, отведения биопотенциалов от отдельных нервных клеток, спектро-флуорометрии и многих других методов тонкого физиологического и биохимического анализа.

С одной стороны, исследования, выполненные с помощью электронного микроскопа, показали как будто, что в мозгу практически отсутствуют внеклеточные пространства, хотя и существуют внесосудистые, но, с другой – физиологические данные, полученные методом радиоизотопной индикации (определением Na²⁴, Cl³⁸, S³⁵), позволили выявить в ткани мозга натриевые, хлоридные, серные, инулиновые и иные заполненные внеклеточной жидкостью области. Большинство исследователей приходят к выводу, что истинное межклеточное пространство занимает в центральной нервной системе 9—12% ее объема, а по последним данным, даже 15—20%. Имеются указания, что обработка препаратов мозга для электронной микроскопии приводит к сморщиванию тканей и исчезновению межклеточных щелей.

Казалось бы, отпал наиболее весомый аргумент против нутритивной теории. Но возникло еще одно серьезное возражение. Буквально во всех монографиях, посвященных цереброспинальной жидкости, написано, что она не проникает в толщу мозга. Ликвор не просачивается «сквозь» его ткань, не связан с внеклеточными пространствами, если они и существуют, и введенные в желудочки мозга или ликворные резервуары вещества не доходят до нервных клеток, расположенных глубже чем на 2—3 мм от поверхности мозга. Принято считать, что существует еще один барьер – между цереброспинальной жидкостью и мозгом (так называемый ликвороцеребральный барьер). Но вот совсем недавно советский ученый В. А. Отеллин, изучая ультратонкую организацию участков соприкосновения цереброспинальной жидкости с тканью головного мозга, пришел к выводу, что на дне микроборозд мозга имеются воронкообразные расширения, открывающиеся в межклеточные промежутки. Таким образом, если нутритивная теория в ее «чистом», первозданном виде и требует пересмотра, ликвор нельзя, как это полагают некоторые ликворологи, считать «водяной подушкой» центральной нервной системы. Вероятнее всего, через ликвор осуществляется дополнительное питание нейронов, через ликвор нервные клетки как бы «переговариваются» друг с другом.