Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (БА)"

Бактерии

Бакте'рии (греч. bakterion – палочка), большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих примитивное ядро, лишённое видимых хромосом и оболочки, не содержащих, как правило, хлорофилла и пластид, размножающихся поперечным делением (реже перетяжкой или почкованием). Подавляющее число видов Б. имеет палочковидную форму. Однако к Б. относят также микроорганизмы, имеющие шаровидную, нитевидную или извитую форму. Б. разнообразны по своей физиологии, биохимически очень активны и распространены в почве, воде, грунте водоёмов и пр. Б. не представляют единой группы, а возникли разными путями. Некоторые Б. (например, нитчатые, азотобактер и др.) близки к синезелёным водорослям , др. Б. родственны лучистым грибкам – актиномицетам , спирохеты и некоторые др. Б. имеют сходство с одноклеточными животными – простейшими .

  Б. участвуют в круговороте веществ в природе, некоторые из них вызывают заболевания человека, животных или растений, применяются в различных отраслях микробиологической промышленности. Науку, изучающую Б., называют бактериологией . Это составная часть более широкой дисциплины – микробиологии , в задачу которой входит изучение всех сторон жизнедеятельности не только Б., но и других микроорганизмов (дрожжи, плесневые грибы, микроскопические водоросли).

  Человек использовал Б., ещё не зная об их существовании. С помощью заквасок, содержащих Б., приготовляли кисломолочные продукты, уксус, тесто и т.д. Впервые Б. увидел А. Левенгук — создатель микроскопа, исследуя растительные настои и зубной налёт. К концу 19 – началу 20 вв. было выделено большое число Б., обитающих в почве, воде, пищевых продуктах и т.п., были открыты многие виды болезнетворных Б. Классические исследования Л. Пастера в области физиологии Б. послужили основой для изучения у них обмена веществ. Вклад в исследование Б. внесли русские и советские учёные С. Н. Виноградский , В. Л. Омелянский , Б. Л. Исаченко , выяснившие роль Б. в круговороте веществ в природе, который делает возможной жизнь на Земле. Это направление в микробиологии неразрывно связано с развитием геологии, биогеохимии, почвоведения, с учением В. И. Вернадского о биосфере .

  Морфология и систематика Б. Размер, форма, строение, подвижность Б. Диаметр шаровидных Б. обычно равен 1—2 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,4 до 0,8 мкм, длина равна 2—5 мкм. Реже встречаются очень крупные Б. Так, серобактерия Thiophysa macrophysa имеет 20 мкм в диаметре, нити других серобактерий (Beggiatoa) видны невооружённым глазом. Есть также очень мелкие Б., например Bdellovibrio, паразитирующие на Б. обычных размеров. Некоторые Б., например возбудители плевропневмонии рогатого скота, столь мелки, что невидимы в оптический микроскоп. Шаровидные бактерии называются кокками , если же они располагаются попарно, – диплококками (рис. 1 ). Если кокки размножаются поперечным делением и после деления остаются соединёнными, образуя цепочки, то их называют стрептококками (рис. 2 , 12 ). При делении клеток в трёх взаимно перпендикулярных направлениях образуются пакеты клеток, типичные для сарцин (рис. 3 ). При делении кокков в различных плоскостях возникают скопления клеток в виде грозди винограда, что характерно для стафилококков (рис. 4 ). Палочковидные Б., образующие споры, называются бациллами . Палочковидные формы могут иметь «обрубленные» или выпуклые концы (рис. 5 ) и располагаются отдельно или, реже, в виде цепочки (рис. 6 ). Б., образующие длинные нити, – нитчатые бактерии , обитают преимущественно в воде. Б. в форме запятой – вибрионы (рис. 7 ), извитые формы с грубыми спиральными завитками – спириллы (рис. 8 ), с несколькими равномерными тонкими завитками – спирохеты (рис. 9 ).

  Все Б. имеют клеточную стенку (рис. 25 , 26 , 28 ). Она отчётливо видна при помещении Б. в раствор поваренной соли; при этом содержимое клетки сжимается и отстаёт от стенки – наступает плазмолиз (рис. 10 ). У ряда Б. стенка окружена слизистой капсулой (рис. 27 ), присутствие которой может быть установлено при помещении таких Б. в раствор туши (рис. 11 ). При электронной микроскопии видно, что клеточная стенка состоит из нескольких слоев (обычно трёх). В её состав входят мураминовая кислота, аминокислоты, липиды, глюкозамин и другие соединения. Химический состав клеточной стенки у разных систематических групп, а также у Б., окрашивающихся и не окрашивающихся по Граму, различен. Большую роль в обмене веществ играет цитоплазматическая мембрана, находящаяся под клеточной стенкой. В мембране (рис. 25 , 28 ) сосредоточены многочисленные ферментные системы бактериальной клетки. В цитоплазме имеются рибосомы , в состав которых входит РНК. Содержание нуклеиновых кислот у Б. колеблется от 10 до 22% при разном отношении РНК/ДНК (у кишечной палочки оно равно 2). С помощью электронного микроскопа установлено присутствие в клетке Б. нитей ДНК, образующих ядро, лишённое оболочки, – т. н. нуклеоид (рис. 25 , 26 , 28 ). Строение ядра неодинаково у различных Б. Так, у «высших», более сложно организованных Б. (Myxobacteriales, Hyphomycrobiales), ядра легко могут быть обнаружены при микроскопии окрашенных препаратов в оптическом микроскопе (рис. 1 ). У многих Б. цитоплазма уплотнена на концах клеток и образует окрашивающиеся полярные зёрна (рис. 13 ; рис. 2 ). Клетки Б. содержат запасные вещества: жировые включения (рис. 5 ), зёрна гликогена, метахроматина (рис. 4 ), гранулёзы (рис. 6 ), а также вакуоли, содержащие жидкость или газ. В отличие от грибов, Б. не содержат митохондрий , что свидетельствует о более примитивном строении Б. Многие Б. подвижны. Обычно такие формы имеют длинные жгутики, состоящие из сократительного белка (рис. 14 ). Благодаря волнообразным и спиральным движениям жгутиков клетка Б. перемещается. Виды с одним жгутиком на полюсе клетки наз. монотрихами (рис. 15 ), клетки, имеющие пучок жгутиков на конце, – лофотрихами (рис. 16 ), Б., у которых жгутики расположены по всей поверхности тела, – перитрихами (рис. 17 ). У миксобактерий , которые также подвижны, жгутиков нет, и они передвигаются в результате набухания в окружающей среде слизи, выделяемой клетками (реактивный способ движения).

  Жизненный цикл. Изменение морфологии клеток Б. во времени даёт представление об их жизненном цикле. Так, многие аэробные и анаэробные Б. образуют овальные или круглые блестящие споры . Такие виды Б. называются спороносными (или бациллами). Если споры крупные и располагаются в центре клетки, то палочка приобретает веретенообразную форму (рис. 20 ); у других видов спора располагается на конце палочки, и тогда последняя приобретает форму булавы (рис. 19 ) или барабанной палочки. У многих спороносных бактерий диаметр споры невелик, и поэтому при образовании споры сохраняется палочковидная форма Б. (рис. 18 , 21 ). В дальнейшем остатки вегетативной клетки разрушаются, и спора становится свободной (рис. 22 ). В каждой клетке образуется только одна спора и, следовательно, спорообразование нельзя рассматривать как размножение. Споры Б. очень устойчивы к действию высокой температуры и ядовитых веществ. Попав в благоприятную питательную среду, споры прорастают и из них выходят молодые палочковидные вегетативные клетки (рис. 23 ). Цикл развития Б. может быть различным. Так, микобактерии размножаются как делением, так и почкованием (рис. 25 ). У миксобактерий вегетативные клетки сжимаются, сокращаются и образуют круглые или овальные микроцисты (см. Циста ), которые потом могут прорастать (рис. 24 ). Соединённые слизью микроцисты образуют тела шаровидной, грибовидной или коралловидной формы зелёного, розового или иного цвета. В процессе роста Б. могут образовывать фильтрующиеся формы, проходящие через фильтры и дающие в дальнейшем культуры, сходные или тождественные с теми, в которых они возникли.

  Изменчивость, физиологические и морфологические свойства Б. могут подвергаться изменениям. Б. могут утратить подвижность, способность образовывать пигменты, давать споры, усиливать или уменьшать способность к синтезу различных органических соединений, изменять форму и строение колоний на плотных питательных средах и т.д. Эти изменения могут происходить самопроизвольно, т. е. без применения соответствующих внешних воздействий. Значительно больше измененных форм возникает в результате применения мутагенов (ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, этиленимин или других химических вещества). Каждое свойство Б. связано с ДНК, т. е. контролируется соответствующим геном . Благодаря успехам генетики микроорганизмов установлено местоположение многих генов в нити ДНК (см. Генетические карты хромосом ). Выделив ДНК из клеток-мутантов и добавив её в культуру другого штамма, можно вызвать (в результате проникновения ДНК внутрь клеток) наследственные изменения, называются трансформацией . С помощью мутагенов могут быть получены мутанты, ценные в практическом отношении, в том числе образующие большее количество различных антибиотиков, аминокислот, витаминов и других биологически активных веществ. С помощью мутантов Б. были расшифрованы пути биосинтеза различных органических соединений. Постепенно меняя среду обитания Б., можно адаптировать их к новым условиям существования. Так были получены формы, устойчивые к различным ядам, развивающиеся при необычной температуре или реакции среды, и т.п.; так появляются устойчивые к некоторым антибиотикам формы болезнетворных Б.

  Систематика. Для выяснения систематич. положения Б. определяют их размеры, морфологию клеток, характер роста чистой культуры на разных питат. средах, форму, цвет и характер поверхности колоний, вырастающих на плотных средах. Устанавливают также характер разжижения Б. желатины (рис. 30 ), способность их свёртывать молоко, сбраживать различные углеводы, восстанавливать нитраты, ооразовывать аммиак, сероводород и индол при разложении белков и т.п. В дальнейшем, имея характеристику выделенной культуры, определяют её систематическое положение. Б. подразделяют на три класса. Первый класс – Eubacteria – объединяет Б., имеющих плотную клеточную стенку и не образующих плодовых тел. В этом классе различают следующие порядки: 1) Eubacteriales – одноклеточные кокки, неветвящиеся палочки и спирально извитые формы; к этому порядку относятся все неспороносные и спороносные Б., фото-синтезирующие Б., спирохеты и др.; 2) Trichobacteriales – многоклеточные нитчатые Б. с поперечными перегородками; 3) Ferribacteriales – одноклеточные не нитчатые автотрофные железобактерии; 4) Thiobacteriales – одноклеточные автотрофные серобактерии. Второй класс – Myxobacteria – объединяет Б. с тонкой клеточной стенкой и реактивным характером движения, образующие микроцисты и плодовые тела различной формы. К третьему классу – Hyphomicrobiales – относят клетки, дающие длинные нити, на концах которых образуются почки; отделившиеся почки подвижны. Сов. систематики выделяют на основании эволюционных (филогенетических) данных большие группы, объединяющие родственные формы. Так, например, ветвящиеся микобактерии не выделяются в самостоятельную группу, а объединены с актиномицетами.

  Физиология Б. Рост, размножение, развитие. После деления Б. каждая из двух дочерних бактериальных клеток начинает расти и достигает размеров материнской. В этом случае говорят о росте отдельной клетки. Размножение клеток, составляющих популяцию , приводит к увеличению общего числа клеток. В этом случае говорят о росте культуры. При росте культуры в жидкой питательной среде последняя становится мутной; чем больше клеток в культуре, тем она мутнее. Об интенсивности роста судят на основании подсчёта клеток в 1 мл культуры с помощью микроскопа или определяют с помощью нефелометра степень мутности питательной среды. Определяя количество клеток в разные периоды роста культуры, можно получить кривую роста, отражающую несколько фаз: вначале клетки не размножаются, затем начинают делиться, причём скорость размножения всё время возрастает; далее наступает фаза, для которой характерна постоянная скорость деления клеток; затем эта скорость уменьшается и наступает отмирание клеток. Для получения максимального количества клеток Б. выращивают в условиях т. н. проточной культуры; при этом из сосуда, в котором размножаются Б., вытекает определенный объём культуры; одновременно в сосуд добавляется в таком же количестве свежая стерильная питательная среда. При размножении Б. не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питательной среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности Б., вследствие чего меняются и их физиологические особенности. Так, молодые клетки Clostridium acetobutylicum не способны образовывать ацетон; это свойство они приобретают в более старой культуре. Если спороносных Б. выращивать в условия проточной культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании Б. на плотных питательных средах они образуют скопления клеток разных размеров, формы, цвета, называемые колониями.

  Питание. В состав клеток Б. входят те же биогенные элементы и микроэлементы, что и в состав клеток высших растений и животных. Это С, N, О, Н, S, Р, К, Mg, Ca, Cl, Fe н др. Помимо белка, углеводов и жиров, Б. содержат также РНК и большое количество ДНК. Все эти вещества могут быть синтезированы только из веществ, содержащихся в окружающей среде. Как правило, через полупроницаемую клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану внутрь Б. проходят только растворимые вещества. Под действием гидролитических ферментов, поступающих из бактериальных клеток наружу, происходит разложение более сложных веществ (например, крахмала, целлюлозы) с образованием растворимых продуктов (например, моносахаров), усваиваемых Б. В качестве источника азота Б. могут усваивать белки, аминокислоты, аммонийные соли, нитраты. Разные виды Б. способны утилизировать различные источники азота. Ранее считали, что некоторые патогенные (болезнетворные) и молочнокислые Б. могут развиваться лишь в питательных средах с белками. В дальнейшем выяснилось, что источником азота для таких Б. могут служить аммонийные соли. Существует много видов Б. из разных систематических групп, которые способны усваивать не только азот тех или иных азотсодержащих веществ, но и фиксировать азот атмосферы. К таким азотфиксирующим микроорганизмам относятся азотобактерии, микобактерии, пурпурные фотосинтезирующие Б., а также клубеньковые бактерии (см. Азотфиксация ). Источниками минерального питания для Б. служат соли Р, S, Cl, К, Fe, Na, Ca; многие виды нуждаются также в микроэлементах (Mo, Мn, Си, В, V и др.). Для размножения Б. необходимы также факторы роста микроорганизмов, к которым относятся витамины группы В, биотин, пантотеновая кислота, фолиевая кислота и др. Б., способные синтезировать эти вещества, называются ауксоавтотрофами. К ним относятся псевдомоносы и многие другие неспороносные Б. При выращивании Б., не способных к синтезу факторов роста, их добавляют в питательную среду. Такие Б. называются а у ксогетеротрофам и, к ним относятся, например, различные молочнокислые Б. Источниками углерода для Б. могут служить углеводы, спирты, органические кислоты, лигнин, хитин, углеводороды, жиры и др. Способность усваивать углерод из тех или иных источников у разных видов Б. варьирует, и этим пользуются для целей систематики. Б., усваивающие углерод органических соединений, называются гетеротрофными. Б., усваивающие углерод углекислого газа атмосферы, называются автотрофными. Виды, использующие для фиксации углекислоты энергию солнечных лучей, наз. фотоавтотрофами. Группа Б., получающих энергию в результате окисления таких неорганических веществ, как аммиак, нитриты, сера, водород и др., способных усваивать углекислоту за счёт энергии, освобождающейся при окислении указанных неорганических соединений, называются хемоавтотрофам и, а сам процесс ассимиляции двуокиси углерода, открытый выдающимся русским микробиологом С. Н. Виноградским, – хемосинтезом .

  Дыхание и обмен веществ. Синтез веществ, входящих в состав бактериальной клетки, её подвижность и другие процессы сопровождаются тратой энергии. Большинство Б. получает энергию путём окисления органических веществ, хемоавтотрофные – в результате окисления неорганических соединений, фотосинтезирующие Б. используют энергию солнечных лучей. Б., способные расти только в присутствии кислорода, называются аэробами , растущие в отсутствие кислорода, – анаэробами . При аэробном дыхании происходит окисление органических соединений с выделением углекислого газа. Если же окисление идёт не до конца, то в среде накапливаются промежуточные продукты. Такие процессы называются окислительными брожениями (например, уксуснокислое брожение). Разложение органических веществ в анаэробных условиях с освобождением энергии называются брожением . При сбраживании углеводов различными Б. могут образовываться: молочная или масляная кислота, этиловый, пропиловый или бутиловый спирт, ацетон и другие вещества. Ряд биохимических процессов (гликолиз, транспорт электронов, цикл Кребса, синтез аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) протекает у Б. почти так же, как в клетках растений и животных. Специфическое особенности обмена веществ Б. – высокая биохимическая активность, способность окислять неорганические соединения серы, азота (аммиак) и др., синтезировать белок, используя в качестве исходного продукта фенол, метан и другие углеводороды, окислять водород, фиксировать азот атмосферы, синтезировать ферменты, разлагающие целлюлозу или лигнин, образовывать метан из углекислоты и водорода и др. – исключительно ценны в практическом отношении.

  Экология Б. Распространение. Б. относятся к космополитам. Одни и те же виды Б. можно найти на всех материках, т. е. почти повсеместно. Количество их в почве, воде и других средах определяют прямым подсчётом клеток в окрашенном препарате либо посевом на разные питательные среды. В 1 г почвы содержатся сотни тысяч или миллионы бактерий; в 1 мл воды – десятки или сотни клеток. Сильное влияние на бактериальную микрофлору оказывают экологические условия. Так, окультуренные почвы не только содержат больше Б., чем, например, почвы пустынь, но и различаются по видовому составу микрофлоры. Современной микробиологии известно не более ¹ /₁₀ части Б., существующих в природе. Применение методов капиллярной и электронной микроскопии препаратов почвы позволило обнаружить много новых видов Б. Развиваясь в самых разных экологических условиях, Б. в процессе эволюции приспособились к ним. Так возникли термофильные Б., обитающие в воде горячих источников, в разогревающихся кучах торфа или навоза, психрофильные формы, живущие при низкой температуре в воде полярных морей, галофильные Б., способные размножаться в среде, содержащей до 20% поваренной соли, ацидофильные и алкалофильные Б., растущие в очень кислой или сильно щелочной среде, и т.д. Широкое распространение в природе определенных источников углерода или азота привело в ходе эволюции к физиологической конвергенции , т. е. появлению у представителей различных систематических групп Б. способности усваивать биогенный элемент из одного источника. Так, Б., фиксирующие атмосферный азот, принадлежат к различным классам, порядкам и семействам; А; способностью утилизировать целлюлозу обладают многие Б., далёкие в систематическом отношении. Между разными видами. Б., с одной стороны, и другими микроорганизмами, растениями или животными – с другой, могут существовать как антагонистические (см. Антагонизм ), так и симбиотические (см. Симбиоз ) отношения. Некоторые Б. образуют пигменты, антибиотики или органические кислоты, угнетающие жизнедеятельность других Б., грибов, водорослей, одноклеточных и некоторых клеток многоклеточных животных. Бактериальные вирусы – бактериофаги — проникают внутрь Б. и, размножаясь в них, вызывают гибель и лизис микроорганизмов. При симбиотических, т. е. основанных на взаимной пользе, отношениях один вид Б. может потреблять продукты жизнедеятельности другого вида, накопление которых в культуральной жидкости тормозит рост последнего. В свою очередь симбионт может выделять в среду добавочные факторы роста, необходимые другому виду. Б., обитающие в кишечнике животных или человека и питающиеся за счёт содержимого кишечника, образуют ферменты, необходимые для пищеварения, а также ряд веществ, крайне важных для жизни хозяина (незаменимые аминокислоты, различные витамины и др.).

  Роль Б. в круговороте веществ в природе. Минерализуя растительные и животные остатки, микроорганизмы участвуют в круговороте всех химических элементов, входящих в состав живых клеток. Так, источником углерода для высших растений и хемоавтотрофных Б. служит углекислота атмосферы, фиксируемая в процессе фото– или хемосинтеза. Биомасса растений и животных разлагается микроорганизмами, способными утилизировать целлюлозу, пентозы, крахмал, лигнин, пектиновые вещества, в конечном итоге до углекислоты и воды (рис. 31 ).

  Так же велика роль микроорганизмов, в том числе Б., в круговороте азота. Животные, питаясь растениями, синтезируют белок и другие азотсодержащие продукты своего тела за счёт белка растений. При минерализации животного и растительного белка гнилостные Б. образуют аммиак, который окисляется нитрифицирующими Б. в нитриты и затем в нитраты. Как аммонийные соли, так и нитраты служат источником азотистого питания для высших растений, синтезирующих при этом белки своего тела (рис. 32 ). Минерализующая способность Б. обеспечивает круговорот и других биогенных элементов. Разрушая органические соединения фосфора (нуклеиновые кислоты и др.), они обогащают минеральными соединениями фосфора водоёмы и почву. Под влиянием Б. происходит минерализация и органических соединений серы. Серные Б. могут окислять сероводород, серу или некоторые её соединения до серной кислоты, другие способны восстанавливать сульфаты с образованием сероводорода. Б. осуществляют окисление железа и марганца, отложение солей кальция, окисление метана и водорода, разрушение горных пород продуктами жизнедеятельности и др. Всё это позволяет считать Б. мощными геологическими деятелями.

  Практическое значение. Б. служат излюбленными объектами для решения общих вопросов генетики, биохимии, биофизики, космической биологии и др. Культуры Б. применяются для количественного определения аминокислот, витаминов, антибиотиков. Плодородие почв в значительной мере связано с жизнедеятельностью Б., минерализующих растительные и животные остатки с образованием соединений, усваиваемых с.-х. растениями. Вместе с тем, синтезируя живое вещество клеток, Б. накапливают большие количества органических соединений в почве. В верхних слоях окультуренной почвы на площади в 1 га содержится несколько т бактериальных клеток. Живущие в почве азотфиксирующие Б. обогащают почву азотом. Исключительно велика роль клубеньковых бактерий, фиксирующих газообразный азот. Заражение семян бобовых растений нитрагином – препаратом, содержащим клетки клубеньковых Б. (см. Бактериальные удобрения ), повышает урожай растений и накопление азота в почве. С помощью Б., сбраживающих пектиновые вещества, осуществляют мочку льна, конопли, кенафа и других лубяных культур. Разные виды Б. применяют при получении из молока кисломолочных продуктов, масла и сыра.

  В микробиологической промышленности с помощью соответстветствующих видов Б. получают из крахмалсодержащего или другого сырья молочную кислоту, ацетон, этиловый, бутиловый и иные спирты, кровезаменитель декстран, диацетил, антибиотики (грамицидин и др.), витамины, аминокислоты и др. Особенно широко применяются Б. для получения ферментных препаратов (амилазы, протеазы и др.). В результате размножения Б., образующих молочную кислоту из углеводов, квашеная капуста, силос, солёные огурцы не гниют, т.к. кислая реакция мешает развитию гнилостных Б. Окисляющие серу Б. применяют для бактериального выщелачивания меди и ряда других металлов из содержащих их пород. Помещая способные усваивать газоооразные углеводороды Б. в сосуды, зарываемые затем в почву, можно на основании роста Б. заключать, имеется ли в этой местности нефть или природный газ. С многими видами Б. приходится вести серьёзную борьбу, предохраняя от порчи и разрушения ими зерно, овощи, фрукты, все пищевые продукты, разные виды сырья, материалов и изделий (текстиль, картон, канаты, рыболовные сети, изоляция кабеля и мн. др.). Многие болезни человека вызываются патогенными Б. К таким болезням относятся различные эпидемического заболевания (холера, брюшной тиф, паратифы, чума, дифтерия, туляремия, бруцеллёз), а также туберкулёз, заражение крови (сепсис), проказа, сифилис и др. У животных Б. вызывают сап, сибирскую язву, туберкулёз и др. Многие болезни как культурных, так и диких растений вызывают т. н. фитопатогенные Б. (см. Бактериальные болезни растений ). Борьба с болезнетворными Б. основывается на асептике и антисептике , на применении бактериостатических веществ и бактерицидных веществ (см. Антибиотики , Химиотерапия ).