Текст книги "Кризис аграрной цивилизации и генетически модифицированные организмы"

Автор книги: Валерий Глазко

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 19 страниц)

ГМ растения, устойчивые к болезням

Современная селекция выступает в качестве синтетической дисциплины, широко использующей достижения генетики, ДНК-технологии, физиологии, биохимии, почвоведения, микробиологии, цитогенетики, экологии и других наук, в том числе и агроэкологического районирования и конструирования агроэкосистем. В этой связи большие перспективы представляет сочетание методов традиционной селекции и трансгеноза при создании сортов с вертикальной устойчивостью, а также многолинейных и синтетических сортов. Связано это с тем, что методы генной инженерии позволяют встраивать   в   растение-реципиент   сразу   несколько   разных генов устойчивости, создавая таким образом «пирамиду генов», обеспечивающую комплексную резистентность сорта.

Задача повышения устойчивости культурных растений к стрессовым температурам, воздушной и почвенной засухе, кислым и засоленным почвам, вредителям и болезням стала особенно острой в России и в Украине в настоящее время, в условиях резкого падения общей культуры земледелия, а также в результате снижения количества используемых минеральных макро– и микроудобрений, мелиорантов (извести, гипса и др.) и пестицидов. Однако главное – резкое обострения фитосанитарной ситуации, стремительное распространение таких патогенов, как септориоз, снежная плесень, антракноз, фузариоз колоса, фомопсис, массовые поражения зерновых клопом-черепашкой, саранчой и т.д. В этой ситуации возможны два пути: поиск и создание доноров генов множественной устойчивости и разработка принципиально новых приемов управления генотипической изменчивостью культивируемых растений, в том числе и генетически модифицированных, т.е. методов создания сортов с большей а геоэкологической направленностью – «адресностью», в том числе с повышенными продуктивными, средообразующими и ресурсовоспроизводящими возможностями. Главным приоритетом селекции становится обеспечение устойчивого роста величины и качества урожая в неблагоприятных и экстремальных по почвенно-климатическим условиям зонах. Для каждого сельскохозяйственного региона, района и даже местности предстоит подобрать сочетание культур – «взаимострахователей» и создать соответствующие сорта или соответствующие гибриды. Особое место должна занимать селекция на скороспелость и слабую фотопериодическую реакцию растений. Эффект может достигаться за счет несовпадения во времени и пространстве «критических» периодов онтогенеза растений с действием лимитирующих факторов внешней среды.

Основной фактор, ограничивающий реализацию потенциальной урожайности растений – их болезни. Для 3-4 тыс. используемых человеком «культурных» растений известно около 30 тыс. видов возбудителей: 25 тыс. грибковых болезней, 600 вызывают черви-нематоды, более 200 – бактерии, более 300 – вирусы, и число их растет. У риса и пшеницы известны более 100 возбудителей болезней, у кукурузы – 60, у ячменя и сорго – по 50. Из-за них еще до сбора урожая теряются 10-15% зерна. Различные паразиты, в том числе насекомые, и сорняки доводят объем предуборочных потерь уже до 25-40%. В мире из-за насекомых теряется 14% урожая, заболеваний растений, вызванных червями и грибами, – 12, сорняков – 9%, и 10% уничтожаются грызунами. Предуборочные потери зерновых составляют более 1800 млн. т. А после уборки в процессе транспортировки и хранения гибнут еще 5-25% урожая в зависимости от страны. И получается, что в развитых странах суммарные потери достигают 40%, в развивающихся, по вполне понятным причинам, они превышают более 50% возможного урожая.

Только в 1980 г., по экспертным оценкам, потери злаковых культур до сбора урожая достигли 277 млн. т, что составило 40 млрд. долл., а стоимость утраченного зерна после сбора урожая превысила еще 20 млрд. долл. За последующие два десятилетия никаких заметных изменений в лучшую сторону не произошло. Из этих потерь в какой-то мере оправданными можно считать те, которые вызваны болезнями растений, так как они способствуют выработке у них иммунитета к другим вредным факторам. К сожалению, даже гипердозы химикатов не помогают справиться с этими болезнями, а лишь способствуют их трансформации в устойчивые формы, а также вызывают хронические интоксикации у людей и животных. Очевидно, что разумнее было бы воздержаться от химической войны с ними, сведя неизбежные потери к минимуму простыми агротехническими приемами.

При атаке патогенов в растениях включается целый набор различных механизмов, результатом работы которых могут быть: полная невосприимчивость к патогену (иммунитет), быстрая программируемая гибель клеток в сайтах атаки патогена (сверхчувствительная реакция) и различные степени поражения вплоть до полной гибели растения.

В обеспечении защиты растений от заболеваний, вызываемых грибами, бактериями и вирусами, участвует ряд ключевых механизмов, модификация которых в настоящее время уже используется для получения устойчивых растений. Перечень таких ключевых этапов защиты растений от заболеваний, индуцируемых патогенными агентами, и примеры их модификаций представлены ниже.

Усиление сигнальных систем, участвующих в формировании иммунного ответа. Растения узнают патоген по сигнальным молекулам – элиситорам. У многих видов растений в ответ на атаку патогенов возникает системно индуцированная устойчивость (SAR), эффект которой может продолжаться неделями и месяцами. Идентифицирован ряд генов SAR. Растения, в которых экспрессировалась ДНК этих генов, характеризовались высоким уровнем толерантности к патогенам. Одной из первых реакций для индукции SAR становится синтез салициловой кислоты.

Одним из самых ранних ответов на атаку патогена является накопление H₂O₂ и других активных форм кислорода. В дополнение к его окислительному потенциалу, проявляющемуся в гибели или ингибировании клеток патогена, в действие Н₂₂ вовлечен ряд других защитных механизмов. Обнаружен быстрый синтез перекиси водорода при реакции несовместимости не только как локальный пусковой сигнал (триггер) индукции сверхчувствительной гибели клеток, но также как диффузный сигнал для активации генов защиты, например, глютатион-5-трансфераз в окружающих клетках.

Реакция растений на патогены определяется «совместимостью», когда патоген преодолевает механизмы защиты растения и проявляются симптомы поражения, или «несовместимостью», когда механизмы устойчивости исключают или существенно тормозят развитие патогена.

Еще в 1971 г. Флор выдвинул гипотезу, согласно которой реакция «несовместимости» может контролироваться одной парой генов: геном R устойчивости растения и геном Аvr авирулентности патогена.

Эти гены часто объединены в комплексы. Они могут претерпевать рекомбинации, дупликации, делеции и другие перестройки генетического материала хромосом, что приводит к эволюции новых вариантов специфической устойчивости. На проявление устойчивости могут также влиять эффекты дозы генов, неаллельные взаимодействия и эпистаз. Их эффект может также модифицироваться генетическим окружением растения-хозяина. Эти гены-модификаторы не всегда способны сами влиять на реакцию устойчивости, однако, возможно, они образуют систему генов, от кодирующих детерминанты специфического узнавания патогенов, до генов, кодирующих соединения, которые вызывают гибель клеток при несовместимых комбинациях.

В последние годы для получения трансгенных растений, устойчивых к болезням, разрабатывали следующие подходы: синтез значительных количеств антигрибных протеинов, таких как хитиназы и глюканазы, белков, инактивирующих рибосомы, или синтез низкомолекулярных фунгитоксических соединений, таких как фитоалексины и дефензины.

Возможно также получение трансгенных растений, синтезирующих новые фитоалексины или фитоалексины измененной структуры.

Удачно закончились опыты по повышению устойчивости табака к фитофторе Phytophthora parasitica путем встройки гена, кодирующего бетакриптогеин под конститутивным промотором вируса 35S мозаики цветной капусты («сильный» промотор, поэтому его в основном используют при трансгенозе). Трансгенные растения показали повышенную устойчивость к ряду рас данного гриба

В томаты встроены два гена ферментов, катализирующих синтез веществ, повышающих устойчивость к фитофторозу, что привело к повышению на 65% их устойчивости по сравнению с контролем. Другие исследователи трансформировали огурцы геном хитиназы риса, повысившим резистентность к серой плесени.

Управление программируемой гибелью клеток (апоптозом). Апоптоз – контролируемая гибель клеток, которая является одним из защитных механизмов растений, когда в ответ на атаку патогена происходит синтез цитотоксичных соединений в пораженных клетках и локальная гибель клеток – так называемая сверхчувствительность. В процессе развития растений программированная гибель клеток (ПГК) наблюдается при старении органов, созревании плодов, ксилогенезе, старении створок бобов и тд. В клетках, претерпевающих ПГК, отмечается активность протеаз и нуклеаз, деградирующих белки и нуклеиновые кислоты. Эти протеазы включают цистеиновые, металлотиониновые, сериновые протеазы, а также ингибиторы аспарагиновой кислоты.

В настоящее время еще не ясны детали ПГК клеток растений, однако уже показано, что основные этапы ПГК клеток животных и растений одинаковы.

Морфологически это наблюдается в виде сморщивания цитоплазмы, конденсации ядра, образовании везикул мембран. Биохимические изменения включают приток ионов кальция, высвобождение фосфатидилсерина, активацию специфических протеаз, фрагментацию ДНК.

Проникающий в клетку инфекционный агент использует клетки растения-хозяина как субстрат для своего роста, развития и размножения. Одним из путей защиты растений является гибель инфицированных клеток. В то же время, субстратом некоторых грибов являются именно мертвые клетки.

Поэтому предотвращение гибели клеток в некоторых случаях делает невозможным рост и развитие патогена, что препятствует его распространению у растения. В этой связи разрабатываются методы контроля апоптоза.

Разработка приемов управления апоптозом путем использования ДНК-технологий – один из путей повышения иммунитета растений к инфекциям. Это достигается путем введения генов, которые управляют апоптозом.

Приведем несколько примеров таких работ.

Предотвращение гибели клеток в некоторых случаях делает невозможным рост и развитие паразита, чем препятствует его распространению в растении. Гриб Sclerotinia sclerotiorum выделяет токсин, летальный для клеток растений хозяев, и использует вещества мертвых клеток для питания. Растения табака были трансформированы геном нематоды CED-9, который ингибировал апоптоз. Трансгенные растения имели повышенную резистентность к данному возбудителю и останавливали его распространение из точки инокуляции. Данная работа интересна не только тем, что предлагает новую стратегию усиления механизмов защиты растений, но и тем, что демонстрирует общность путей контроля апоптоза у растений и животных (Dickman). Трансгенные томаты, несшие ген бакуловируса р35, ингибирующий апоптоз, также имели усиленную резистентность к возбудителям грибковых и бактериальных инфекций. К подобным выводам пришел Дэвид Гилчрист (Калифорнийский университет), выполняя работу по изучению действия микотоксинов на клетки животных и растений. Он сообщил, что один из токсинов (сфинганин), который вызывает лизис тканей мозга лошадей, также вызывает апоптоз у инфицированных растений. Был также сделан вывод, что грибы создают себе субстрат путем стимулирования апоптоза, поэтому его ингибирование может предотвращать развитие грибной инфекции.

Подход, обратный описанному выше, и заключающийся в стимулировании апоптоза, также может быть использован для защиты растений от инфекций.

Компанией Монсанто разработан способ получения трансгенных растений, устойчивых как к бактериальной, так и грибной инфекции. В картофель вводят грибной ген, кодирующий синтез фермента, окисляющего глюкозу с образованием пероксида водорода. Полученные растения устойчивы и к мягкой гнили, и к фитофторе.

Относительно недавно открыты короткие пептиды, богатые остатками цистеина, обладающие антимикробными свойствами. Они названы дефензинами.

В настоящее время созданы трансгенные растения томатов, картофеля, рапса, моркови, яблони и груши с геном дефензинов редьки. Аналогичная работа проводится по созданию трансгенной капусты и малины.

Устойчивость к вирусам и вироидам

Одним из первых достижений в защите растений методами генетической инженерии явилось создание трансгенных растений, устойчивых к вирусам, путем встройки в геном хозяина генов белков вирусной оболочки.

Устойчивость обычно ограничена только вирусом, ген оболочки которого трансформирован в донорное растение. Причем эта устойчивость может быть настолько специфической, что может проявляться только для мутантной формы вируса и не срабатывать для вируса дикого типа, если введен ген белка оболочки этого мутантного вируса.

Один из оригинальных методов защиты растений от вирусов с помощью трансгеноза предложен В. Шибальским еще в 1988 г. Его сущность заключается во введении в геном растений транс-действующих доминантных летальных генов или, по терминологии Шибальского, «антигенов»),   которые   кодируют   измененные   мутациями   белки вирусов, существенные для их воспроизводства, и путем конкурентного замещения соответствующих белков вируса дикого типа прерывают его размножение. С использованием такого подхода удалось получить очень высокую устойчивость растений к вирусу X картофеля (PVX). В этом случае в ген репликазы PVX с помощью направленного мутагенеза вводили мутации, сопровождающиеся заменой аминокислот в консервативном участке полипептидной цепи репликазы, ассоциированном с ее каталитическим сайтом. Для экспрессии мутантного трансгена в растениях табака были характерны внутриклеточное накопление инактивированной репликазы и появление высокой устойчивости растений к заражению вирусом PVX.

Со времени обнаружения в 1986 г. факта устойчивости растений табака к вирусу табачной мозаики при введении гена белка оболочки этого вируса, подобная устойчивость получена для большого количества вирусов различных таксономических групп. Уже проведены полевые испытания устойчивых к вирусам растений, полученных при использовании этих подходов.

При введении в растения риса гена, кодирующего белок оболочки вируса hoja Ыаnса, наносящего значительные потери урожая в странах тропической Америки, отмечено ослабление симптомов поражения, увеличение различных агрономических показателей. Трансгенные растения с самым высоким уровнем экспрессии трансгена имели только один или несколько листьев с симптомами вирусного поражения.

Один из коммерческих сортов картофеля (Бзура) был трансформирован конструкцией гена оболочки вируса курчавости листьев в смысловой и антисмысловой ориентации. В смысловой ориентации структурной части этого гена предшествовала лидерная последовательность короче, чем таковая у субгеномной РНК, образующейся у инфицированных клеток.

Антисмысловая конструкция включала последовательность, комплементарную первым 2020 нуклеотидам субгеномной РНК.

Трансгенные растения, экспреccирующие вирусную РНК, были устойчивы к вирусу при поражении тлями – переносчиками вируса. У одной линии с антисмысловой ориентацией гена инфекция отсутствовала даже при прививке растений на инфицированные подвои.

Получены трансгенные растения различных сортов гороха с геном белка оболочки вируса мозаики люцерны, вызывающим значительные потери урожая и снижение качества семян. Идентифицированы 3 линии трансгенных растений гороха, потомство которых было устойчивым при механической инокуляции этим вирусом.

Другой современный подход к получению трансгенных растений, устойчивых   к   вирусам,   основан   на   введении   в   них трансгенов, синтезирующих в клетках моноклональные антитела, направленные против вирусных белков. В одной из работ с использованием такого метода создали эффективную систему защиты растений от вируса морщинистой мозаики артишока.

Еще одним способом является введение генов, кодирующих РНК-зависимую РНК-полимеразу (репликазу). В ряде случаев эта устойчивость была достаточно высокой, чтобы полностью подавить накопление вирусов в инокулированных растениях.

Изучена возможность получения трансгенных растений, устойчивых к вирусам, за счет индукции у них белков общего ответа на инфекцию вирусами. В растения табака и люцерны интродуцирован ген интерферона человека. При инфицировании растений табака вирусом табачной мозаики и вирусом мозаики люцерны наблюдали задержку в развитии симптомов болезней у трансгенных растений.

Вероятно, наиболее рациональным типом генетически-инженерной устойчивости трансгенных растений к вирусам является трансформация, воздействующая на процесс репликации. Ингибируя процесс репликации, можно быть достаточно уверенным, что вирус не может накапливаться в количествах, достаточных для преодоления индуцированной устойчивости или мутировать в форму, способную преодолеть эту устойчивость.

Опубликованные данные показывают, что связанная с репликазой устойчивость может быть очень эффективной и действительно влиять на процесс репликации вирусов. Имеются сообщения, что эта устойчивость может распространяться на достаточно широкий спектр вирусов при использовании модифицированного гена репликазы.

Устойчивость к вирусам может быть индуцирована также внесением генов, кодирующих рибозимы, способные расщеплять РНК вирусов, в обычной или антисмысловой ориентации.

Активизация защитных систем организма и устойчивость к абиотическим факторам

Наряду с селекцией на устойчивость к болезням и вредителям, в странах Западной Европы и США ведется работа по повышению потенциальной урожайности видов растений, обладающих генетически детерминированной устойчивостью к засухе, кислым почвам, пониженным температурам и т.д. Именно благодаря этому стало возможным значительное увеличение площади сорго, овса, рапса, клюквы, черники и других экологически устойчивых культур. Так, в Италии, Франции и США все большую роль в зерновом балансе играет сорго, в Канаде культура рапса стала основным источником кормового белка, в Англии и Франции посевы овса включены в севообороты не только в качестве основной, но и промежуточной культуры, выполняющей фитосанитарную роль.

Известны примеры «формирующей» роли растений для агроэкологической, в том числе и биоценотической, среды. Так, сорта пшеницы и ячменя, выведенные на кислых почвах в западных районах США, лучше переносят ионную токсичность алюминия, чем созданные в штате Индиана, где такой эдафический стресс отсутствует. Селекция рапса на засухоустойчивость была более результативной при отборах в засушливых зонах.

Примечательно, что гибриды и сорта, дающие самый высокий урожай при повышенных дозах азота, у ряда культур оказываются и самыми высокоурожайными на почвах с низким уровнем его содержания.

Теоретически считается, что создать сорт, способный давать наибольшую урожайность во многих зонах, невозможно, но работы выдающихся селекционеров показали, что это не так. Наиболее известны сорта пшеницы Безостая 1, Мироновская 808 и др. В настоящее время, наряду с географически универсальными сортами, все большее значение приобретают агроэкологически и технологически специализированные, в плане их размещения и использования, сорта и гибриды.

«Агроэкологическая адресовка» сортов и гибридов – веление времени. Об этом свидетельствуют многочисленные данные о необходимости «избегания» действия абиотических и биотических стрессоров и, наоборот, важности «совпадения» периодов максимальной фотосинтетической производительности агроценозов с наиболее благоприятными для данной культуры и даже сорта условиями внешней среды, освещенности, температуры, влагообеспеченности и тд. Известно, например, что хотя позднеспелые сорта обычно превосходят по урожайности скороспелые, использование последних позволяет повысить урожайность зерновых и ряда других культур в неблагоприятных условиях внешней среды именно за счет «избегания» летней засухи и поражения растений некоторыми болезнями. Для многих почвенно-климатических зон России и Украины повышение скороспелости культивируемых видов растений оказывается решающим условием устойчивого роста величины и качества урожая.

В этом направлении ключевой проблемой является то, что для создания нового сорта традиционно требуется 10-15 лет, тогда как время его «жизни», особенно в связи с глобальными изменениями климата, измеряется 5-7 годами, на Западе – еще меньше. В результате этого, с учетом повышенных требований к сортам и гибридам, селекционная работа все в большей степени утрачивает индивидуальный характер и становится творчеством больших коллективов, объединяющих специалистов самых разных профессий. Другими словами, в настоящее время селекция растений требует все возрастающих затрат трудовых и материальных ресурсов.

В обеспечении защиты растений от заболеваний, вызываемых грибами, бактериями и вирусами, задействован ряд механизмов. Задачи ДНК-технологии в этом направлении состоят в том, чтобы активизировать у растений эти механизмы. Рассмотрим, какие это механизмы и каким образом достигается их активизация.

Усиление сигнальных систем, участвующих в формировании иммунного ответа. Иммунные реакции включаются у растений (как и у других организмов) только в ответ на попытку проникновения возбудителя. Усиление передачи сигнала о нападении является одним из способов активизации защитных свойств растений.

Проведены опыты по повышению устойчивости табака к фитофторе. Растениям был встроен ген, кодирующий бетакриптогеин (белок размером в 98 аминокислот) под конститутивным промотором вируса 35S мозаики цветной капусты. Трансгенные растения показали повышенную устойчивость к ряду рас данного гриба.

Усиление синтеза веществ, токсичных для патогенов. Один из механизмов защиты от патогенов у растений – синтез веществ, обладающих токсичностью для патогенов. Здесь имеются несколько путей: постоянный синтез веществ (когда они постоянно содержатся в тканях растения), гиперчувствительный ответ (синтез идет только при контакте с возбудителем). При этом токсичные вещества могут обладать разной избирательностью – обеспечивать защиту от одного конкретного инфицирующего агента или от ряда патогенов. Сейчас широко развернуты работы по усилению иммунитета растений путем активизации синтеза защитных веществ методами ДНК-технологий.

Так, в томаты было встроено два гена стилбенесинтетазы винограда, фермента, катализирующего синтез фитоалексина (ресвератрола), повышающего устойчивость к фитофторозу, под собственным промотором. Трансгенные растения показали повышенную на 65% устойчивость к фитофторозу по сравнению с контролем (Thomzik, et al. 1997).

Устойчивость к абиотическим факторам. Приспособленность к местным условиям – почве, климату, погоде, рельефу, т.е. абиотическим факторам – обычно входит в главные требования к сорту. Уровень техногенной обеспеченности, требования рынка и пр. позволяет наилучшим образом «уловить» для конкретного сорта рентабельные различия между почвой и климатом, месторасположением участка относительно рынка и уровнем агротехники, что проявляется в показателях величины и качества урожая, сроков его поступления, а следовательно, рентабельности и конкурентоспособности производства той или иной культуры. Отсюда очевидна первостепенная роль агроэкологически адресованных сортов, способных с наибольшей эфо>ективностью использовать благоприятные местные условия внешней среды и одновременно противостоять местным расам и штаммам болезней, наиболее вредоносным фитофагам, сорнякам и тд. Особенно велика роль местных сортов в формировании генофонда растений, обладающих горизонтальной устойчивостью к патогенам, которая практически всегда агроэкологически адресна, а ее поддержание требует создания специальных фонов отбора в первичном семеноводстве. К числу важнейших «рентообразующих» признаков следует отнести также способность сортов и гибридов обеспечивать устойчивость агроценозов за счет уменьшения негативного действия абиотических и биотических стресс-факторов. Так, скороспелые сорта и гибриды позволяют не только избежать действия летних засух и суховеев в южных районах Украины и России, но и существенно сократить техногенные и трудовые затраты на уборку. В северных регионах главное – сократить время на доработку урожая, где в общей структуре затрат издержки на сушку зерна и другой продукции достигают 20% и более.

Доходообразующие свойства культуры и сорта зависят от их «отзывчивости» на действие техногенных факторов (современных агротехнологий). Причем чем более благоприятны почвенно-климатические и погодные условия региона, тем выше указанная отзывчивость у большинства культур. Между тем, в неблагоприятных условиях внешней среды рост потенциальной продуктивности культивируемых видов растений определяется, в первую очередь, их конститутивной и приспособительной устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров, а различия между разными видами растений по их отзывчивости на техногенные факторы, существенно возрастают. Это, в свою очередь, и определяет особенности не только агроэкологического макро-, мезо– и микрорайонирования культур, но и экономически, а также экологически оправданный уровень их техногенной и биологической интенсификации.

Следовательно, формирование агротехнологий, в том числе и их классификация на экстенсивные, нормальные, интенсивные и высокоинтенсивные, должны базироваться не на количестве применяемых удобрений и других химических средств, а на условиях обеспечения рентабельности и экологической безопасности, включая сохранение почвенного плодородия, при возделывании той или иной культуры в конкретном регионе, хозяйстве и даже поле. При этом важно учитывать, что для одной и той же территории набор культур (сортов) и уровень техногенной интенсивности соответствующих агротехнологий будут существенно различаться при бездотационном и дотируемом за счет государства производстве. В селекционной и агрономической практике необходимо судить об уровне «интенсивностио сорта, использования тех или иных техногенных факторов – минеральных удобрений, мелиорантов, орошения, пестицидов, биологически активных веществ, техники и пр. – с учетом как эффективности, так и биологической «интенсивности» сортов и агроценозов, характеризующей степень генетической детерминированности их потенциальной продуктивности, экологической устойчивости и средообразующих свойств.

Развиваются методы использования ДНК-технологий и для повышения устойчивости растений к неблагоприятным абиотическим факторам. Один из наиболее опасных абиотических факторов – заморозки. Физиологические процессы акклиматизации к ним у растений регулируются рядом генов, получивших название «cold-regulaled» (COR). Группой Томашова идентифицирован ген CBF1, который регулирует экспрессию многих COR-генов, являясь их «главным выключателем». Были созданы трансгенные растения арабидопсиса, у которых обеспечена гиперэкспрессия гена CBF1. Трансгенные растения оказались способными выдерживать резкое понижение температуры до -5 ^оС в течение двух дней, в то время как контрольные растения погибали.

Для растений также опасны высокие температуры: так, при +40 ^оС гибнет большинство хозяйственно ценных культур. Н. Мурата и соавторы трансформировали арабидопсис конструкцией, содержащей ген хлориноксидазы (фермента синтеза глицинбетанина, регулирующего осмотический баланс в клетке) из Arthrobacter globiformis. Глицинбетанин способствует акклиматизации растений при различных стрессах, а также защищает фотосинтетические ферменты от повреждений при высокой температуре. Трансгенные растения оказались способными к прорастанию при температуре 55 ^оС, в то время как контрольные – нет. Они также были более устойчивы к засолению и холоду. Kasuga et al. обнаружили кластер генов, участвующих в контроле ответа клеток на дегидрацию (Dehydration Response Element) в участке rd29A. Этот блок включает многие гены, индуцируемые засухой и холодом. Создана генно-инженерная конструкция из гена DREB1A под промотором rd29A. Растения, трансформированные данной конструкцией, были значительно более устойчивы к стрессовым воздействиям, чем контрольные.

До того, чтобы менять климат, человечество еще не дошло. Однако путем смены генотипа растений уже можно повысить их устойчивость к ряду неблагоприятных абиотических факторов.

В общем, можно заключить, что в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях решающим фактором реализации высокой потенциальной урожайности оказывается возможность самих культивируемых растений противостоять абиотическим и биотическим стрессам. Стремление к созданию сортов и гибридов, способных давать высокие и даже рекордные урожаи только в благоприятные по погодным условиям годы или в «оазисных» условиях государственной системы сортоиспытания, не оправдано ни в научном, ни, тем более, в экономическом плане. Подобная односторонняя ориентация существенно упрощает селекционный процесс, однако усиливает зависимость всего сельского хозяйства от капризов погоды, предопределяет беспрецедентно высокую вариабельность по годам валовых сборов и качества зерна, овощей, фруктов, снижает эффективность использования техногенных средств интенсификации растениеводства.

Справедливость такой оценки подтверждает, например, тот факт, что в условиях России в экстремальные по погодным условиям годы вымерзают миллионы гектар озимых, а потери зерна из-за полегания посевов и поражения засухой составляют около 15 млн. т. Очевидно, что в России, где большинство важнейших сельскохозяйственных культур достигают гидротермических границ их естественного произрастания, важнейшим условием устойчивого роста их урожайности и семеноводства оказывается уменьшение чувствительности посевов к действию температурного и водного стрессов за счет как подбора соответствующих культур, так и их селекции. Между тем наблюдается общая тенденция к «сползанию» сортов и гибридов кукурузы, подсолнечника, сахарной свеклы, томата и других культур в сторону позднеспелости, что также усиливает зависимость растениеводства от капризов погоды. Как известно, Вавилов (1931) неоднократно подчеркивал, что «в борьбе с засухой, в особенности с нашими суховеями и горячими ветрами, которые обычно проявляются в разгар лета, в июле, большое значение имеет подбор скороспелых сортов».