Текст книги "Хозяева Земли"

Автор книги: Эдвард Уилсон

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 21 страниц)

Столь же поучительный пример того, как небольшое генетическое » изменение влечет за собой масштабные перемены, касающиеся общественного образа жизни, – число маток и территориальное поведение красного огненного муравья Solenopsis invicta. Этот инвазивный вид был завезен в США из Южной Америки в середине 1930-х гг. Поначалу в колониях этого вида была лишь одна функционирующая матка или лишь немногим больше. Эти муравьи проявляли четкое территориальное поведение, основанное на запахе, и гнезда разных колоний всегда находились далеко друг от друга. Где-то в 1970-х гг. эта линия огненных муравьев стала сдавать позиции другой. «Новые» муравьи больше не защищали свою территорию, и в каждой колонии было много маток. Оказалось, что разница между линиями связана с изменчивостью лишь одного основного гена – Gp-9. Расшифровав последовательности двух аллелей этого гена, исследователи установили, что их продукт – ключевой молекулярный компонент, отвечающий за узнавание запаха товарищей по гнезду. Носители аллеля «множественных самок», по-видимому, почти или совсем не могут отличать «своих» от «чужих»; не могут они и узнавать потенциальных яйцекладущих самок. В результате утрачивается важный способ регуляции числа маток, что коренным образом влияет на организацию колонии.

В отличие от ситуации с бескрылостью и запахом колонии, мы пока что не знаем, какое именно генетическое изменение приводит к ранней стадии эусоциальности, однако это вполне может стать предметом будущих исследований. Было высказано предположение, что генетическая основа формирования каст – рабочих и цариц – у бумажных ос рода Polistes совпадает с генетическими механизмами, регулирующими физиологию зимней спячки у одиночных перепончатокрылых. Действительно, реакция на экологические факторы может играть важную роль. И вот что интересно: ответственный за изменение аллель или ансамбль аллелей вовсе не обязан, появившись в результате мутации, распространяться за счет группового отбора. Возможна ситуация, когда ключевой аллель закрепляется

в популяции под действием непосредственного индивидуального отбора, – одиночное поведение является нормой, а общественное поведение проявляется при необычных, редких, экстремальных условиях. Однако в ответ на соответствующее пространственное или временное изменение окружающей среды такое поведение может стать нормой. Такая потенциальная возможность хорошо видна на примере японской пчелы Ceratina flavipes (подсемейство Xylocopinae), строящей гнезда в стеблях растений. Большинство самок запасают пыльцу и нектар поодиночке, но очень редко (чуть более чем в o,i% гнезд) две пчелы сотрудничают между собой. В таком случае между ними возникает разделение труда: одна откладывает яйца и охраняет вход в гнездо, а другая ищет и приносит пищу.

РИС.

16-1.

Гнездо примитивной общественной тайваньской пчелы

Braunsapis sauteriella

в полом стебле кустарника лантаны. Вверху слева – матка, откладывающая гигантские яйца. Рабочие пчелы кормятличинок комочками пыльцы, прикрепленными к внутренним стенкам стебля; по мере того как личинки съедают запасы, рабочие приносят новые порции (постепенное провиантирование). (Источник: Edward О. Wilson, The Insect Societies [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971]. Рисунок: Sarah Landry на основе иллюстрации Kunio Iwata в Sakagami, i960.)

Еще один пример генетической гибкости на ранних стадиях эусоциальности – галиктида Halictus sexcinctus. Эта пчела балансирует на грани общественной эволюции. На юге Греции колонии одной наследственной линии этих пчел основаны сотрудничающими самками, а колонии другой линии – одной территориальной самкой, потомство которой становится рабочими особями.

Индивидуальный отбор может вносить некоторый вклад в происхождение эусоциальности, однако сохранение и развитие этого образа жизни происходит за счет группового отбора, основанного на условиях окружающей среды и действующего на признаки группы как целого. К числу таких признаков, как показывает изучение самых примитивных общественных муравьев, пчел и ос, относится поведение, связанное с доминированием, а также репродуктивное разделение труда и, вероятно, какие-то основанные на феромонах способы подачи и восприятия сигналов тревоги. Вид на ранних стадиях зусоциальности – генетический монстр; я уже говорил об этом и сейчас подчеркиваю еще раз. С одной стороны, новые «общественные» признаки поставлены на службу группе, с другой – большая часть генома, на которую много миллионов лет до появления эусоциальности действовал непосредственный индивидуальный отбор, благоприятствует расселению и размножению отдельной особи. Чтобы групповой отбор намертво сковал членов группы одной цепью, возобладав над разлагающим влиянием индивидуального, до финиша (эусоциальности) должна оставаться лишь очень короткая эволюционная дистанция. Короткой она бывает, если у вида есть определенный набор преадаптаций, включая строительство гнезда для выведения потомства. Относительная редкость таких преадаптаций в сочетании с высоким барьером, которую ставит на пути к эусоциальности индивидуальный отбор, – возможно, вполне достаточное объяснение загадки редкого возникновения эусоциальности в истории жизни на Земле.

Для перехода к общественному образу жизни нужно лишь одно генетическое изменение – наличие у самки-основательницы аллеля, «привязывающего» к гнезду как саму самку, так и ее потомство. Предаптации предоставляют необходимую для развития эусоциальности анатомическую и поведенческую «гибкость»; появляются также новые признаки, связанные с взаимодействием членов группы. На все это тут же начинает действовать групповой отбор (т. е. отбор на уровне колонии). Таким образом складываются предпосылки к крайнему усложнению общественной организации, которое неоднократно возникало у муравьев, пчел и термитов.

Предполагается, что на ранних стадиях эусоциальности остающееся в гнезде потомство примет на себя роль рабочих особей в соответствии с унаследованным основным поведенческим правилом. Впоследствии может появиться и морфологически обособленная каста рабочих особей. Это может произойти за счет «изменения маршрута» экспрессии генов: экспрессия генов заботы о потомстве происходит раньше, чем экспрессия генов, отвечающих за фуражирование. Таким образом, «нормальное» направление общего плана развития взрослых особей меняется на обратное. При этом изменение маршрута запрограммировано так, чтобы фенотипическая пластичность аллелей, предписывающих общий план развития, отчасти сохранилась. Появление анатомически обособленной касты рабочих, по-видимому, является переломным моментом эволюции эусоциальности, так сказать, «точкой невозврата». Если бы матка умела говорить, она бы обратилась к ним на языке феромонов: «Мы будем стоять до конца на всех шести ногах и либо вместе победим, либо вместе же и погибнем». Баланс и сотрудничество необходимы для колонии. Если будет слишком много маток, не хватит рабочих для обслуживания гнезда. Слишком многочисленные рабочие истощат ресурсы вокруг гнезда. Мало солдат—и гнездо погибнет под натиском хищников. Мало фуражиров – и колония умрет от голода.

17 | Общественные инстинкты как

ПРОДУКТ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА |

Мысль о том, что инстинкт возникает под действием естественного отбора, впервые высказал Чарльз Дарвин в книге «Выражение эмоций у человека и животных» (1873). В этой последней и наименее известной из его четырех основополагающих работ Дарвин утверждает, что наследуются не только анатомические и физиологические признаки вида, но и свойственные ему поведенческие черты. Они возникли и сохранились по сей день, потому что в прошлом способствовали выживанию и размножению.

Впоследствии это глубокое прозрение многократно подвергалось проверке. На нем во многом базируется наше современное понимание поведения. Его действенность позволила Конраду Лоренцу, одному из основателей современной науки о поведении животных, столетие спустя назвать Дарвина «небесным покровителем психологии».

Тем не менее вряд ли найдется современная научная гипотеза, провоцировавшая более бурную полемику, чем предположение, что человеческий инстинкт – продукт мутаций и естественного отбора. В 1950-х годах эта гипотеза выстояла под яростным шквалом нападок со стороны радикальных бихевиористов и их идейного вдохновителя Б. Ф. Скиннера, утверждавших, что все поведенческие реакции как животных, так и человека являются в той или иной мере результатом

научения. В последующие два десятилетия это представление о мозге как о «чистой доске» отступило под давлением доказательств, что инстинкты действительно формируются за счет естественного отбора. По крайней мере у животных. Общественное поведение человека еще лет двадцать продолжали считать «чистой доской». Гуманитарии и общественники упорно настаивали на том, что сознание индивидуума целиком и полностью определяется окружающей средой и историей его развития. Существует свобода воли, и она сильна, говорили они; над сознанием безраздельно властвуют воля и судьба. И наконец: все проявления сознания относятся исключительно к духовной сфере; у человеческой природы нет и не может быть генетической основы.

На самом деле уже тогда существовали убедительные свидетельства обратного. Сегодня же наука располагает массой неопровержимых доводов в пользу того, что инстинкты и человеческая природа имеют генетическую основу, и каждое новое исследование лишь подтверждает это положение. К изучению биологических начал инстинктов и человеческой природы все чаще обращаются не только генетика, нейробиология, антропология, но даже общественные и гуманитарные науки.

Каким же образом естественный отбор создает инстинкты? Давайте разберем его механизм на простом примере. Представим, что в смешанном дубово-сосновом лесу обитает популяция птиц. Предположим, что эти птицы строят гнезда только на дубах. Предпочтение дубов обусловлено генетически – в нашем простейшем случае одним аллелем (одним из двух или нескольких вариантов гена). Будем называть его аллелем а. Птицы с аллелем а гнездятся только на дубах, хотя сосен в лесу ничуть не меньше. Их мозг автоматически регистрирует определенные признаки этих деревьев, например высоту и форму кроны или, скажем, толщину и текстуру сучьев.

В какой-то момент лес начинает меняться. Дубов становится все меньше и меньше, например вследствие локального изменения климата или вспышки заболевания. Сосны, лучше приспособленные к новым условиям, со временем начинают преобладать в этом лесу.

Тем временем в птичьей популяции появляется другая форма гена, ответственного за выбор места гнездования, – аллель Ь. Он возник в результате мутации «дубового» аллеля а. Может быть, это произошло совсем недавно, а может быть, такая мутация неоднократно, хотя и редко, случалась и раньше, обеспечивая присутствие в популяции очень небольшого процента особей с аллелем Ь. Возможен и еще один вариант – «сосновый» аллель занесла в нашу популяцию птица, случайно прилетевшая из соседнего леса (где другая популяция того же вида предпочитает гнездиться на соснах).

Как бы то ни было, птицы с аллелем b выбирают сосны для строительства гнезд. В изменившемся лесу, где сосен больше, чем дубов, они более успешны, чем их собратья с аллелем а. Частота аллеля b растет из поколения в поколение. Может быть, он со временем даже полностью вытеснит аллель а, а может быть, и нет. В любом случае произошла эволюция. Правда, это изменение, затронувшее лишь один ген в одной популяции, невелико в сравнении с общим размером генома. Значит, рассмотренный случай – пример микроэволюции. Однако это небольшое изменение влечет за собой серьезные последствия. Благодаря ему популяция не вымрет от недостатка мест гнездования, а будет по-прежнему жить в лесу, который стал сосновым. Эволюционное изменение произошло путем естественного отбора. Меняющаяся окружающая среда «отобрала» новый аллель Ь, «отбросив» распространенный прежде аллель а. В результате изменился инстинкт выбора места гнездования.

В любой популяции любого вида всегда встречаются особи с мутантными аллелями, в том числе и в поведенческих генах. Дело в том, что в геноме постоянно происходят мутации – за счет случайных изменений пар нуклеотидов («букв ДНК»), или изменений небольших участков молекулы ДНК, или изменений числа хромосом и перестройки их структуры. В подавляющем большинстве случаев мутации вредны для организма и поэтому скоро исчезают или остаются в очень небольшом количестве. Однако некоторые, очень редкие мутации предоставляют своим носителям

Поколения■

РИС. 17-1. В простейшем случае эволюция происходит, когда носители одного аллеля более успешны, чем носители другого (например, меньше гибнут, или производят больше потомков, или и то и другое). В данном гипотетическом примере отбор благоприятствует темноокрашенным птицам. (Источник: Carl Zimmer, The Tangled Bank: An Introduction to Evolution [Greenwood Village, CO: Roberts, 2010], p. 33.)

определенное преимущество, например понижают смертность, или повышают репродуктивный успех, или и то и другое одновременно. Тогда частота мутантных аллелей в популяции растет, как в случае с аллелем Ь из нашего примера про птиц. Этот процесс протекает постоянно. Следовательно, эволюция идет всегда.

Геном организма состоит из миллионов «букв», и мутации, хоть и возникают постоянно, редко затрагивают какой-то конкретный ген. В данном случае «редко» может означать один раз на миллион особей за поколение или даже один раз на десять миллионов особей. Тем не

менее если изменение благоприятствует выживанию и размножению, как «сосновый» аллель Ь, оно может распространиться в популяции с потрясающей скоростью. Так, например, частота аллеля может вырасти с 10 до 90% всего за десять поколений, даже если он дает лишь незначительное преимущество.

Эволюционной динамике посвящена обширная научная литература, основанная на сочетании полевых и лабораторных исследований с математическими разработками последних ста лет. Опираясь на это знание, современная эволюционная биология наращивает конкретность, глубину и охват. Исследования ведутся широким фронтом, затрагивая разнообразные аспекты полового и бесполого размножения, молекулярных основ наследственности, влияния экологических факторов на микроэволюцию и взаимодействия генов в процессе развития клеток и организмов.

Обсуждая эволюцию на уровне генов, легко погрязнуть в мудреных технических подробностях. Тем не менее из нее вполне можно почерпнуть несколько общих принципов, без которых было бы невозможно понять генетическую основу инстинктов и общественного поведения.

Один такой принцип – различие между единицей наследственности с одной стороны и мишенью отбора в движущем процессе эволюции – с другой. Единица наследственности — это ген или группа генов (аллели а и b в примере с птицами). Мишень отбора – это признак или сочетание признаков, кодируемое единицами наследственности (инстинктивный выбор места гнездования). В зависимости от условий среды такие признаки могут быть выгодны или невыгодны для организма. У человека такими мишенями отбора являются, например, склонность к гипертонии и устойчивость к конкретной болезни; у птиц – инстинктивный выбор места для гнездования.

Естественный отбор обычно является многоуровневым: он действует на гены, кодирующие мишени отбора на разных уровнях биологической организации, например на уровне клетки и организма или на уровне организма и колонии. Яркий пример многоуровневого отбора мы наблюдаем в случае рака. Раковая клетка – мутант,

способный бесконтрольно расти и размножаться за счет организма, то есть сообщества клеток. Отбор действует в противоположных направлениях на двух соседних уровнях – клеточном и организменном. «Сбившиеся с пути» раковые клетки могут привести к болезни и смерти организма. Напротив, если рост раковых клеток удается обуздать, организм – сообщество клеток – остается здоровым.

Если колония представляет собой объединение независимых членов (например, человеческое общество), а не команду роботов – носителей генома матки (например, колония муравьев), то отбор, направленный на генетически разнообразных особей, благоприятствует эгоистичному поведению. С другой стороны, групповой отбор обычно поддерживает проявления альтруизма. Обманом можно урвать лакомый кусочек, уклониться от опасного задания, нарушить правила – короче говоря, обеспечить себе уютное существование в пределах колонии. Однако в схватке с группой единомышленников группу обманщиков ждет крах. Прочность связей и уровень регуляции в колонии зависят от соотношения эгоистов и альтруистов. Оно, в свою очередь, определяется как эволюционной историей вида, так и относительной силой индивидуального и группового отбора на ее протяжении.

Признаки-мишени, на которые действует исключительно групповой отбор, связаны со взаимодействием между членами группы.

Оно выражается в общении, разделении труда, доминировании и подчинении, сотрудничестве при выполнении общих задач. Если успех конкретной группы связан с характером взаимодействий между ее членами (например, уровень интеграции в ней выше, чем в соседних группах), предписывающие такое взаимодействие гены распространятся в популяции, увеличивая частоту с каждым поколением.

Сочетание разнонаправленных типов отбора – индивидуального и группового – приводит к мешанине альтруизма и эгоизма, добродетели и греха среди членов общества. Если человек, отказавшись от вступления в брак, полностью посвятит себя общественно полезной деятельности, он принесет пользу обществу, хотя и не оставит потомства. Идущий в бой солдат внесет свой вклад в защиту родины, но его шансы погибнуть гораздо выше, чему у того, кто останется дома. Беззаветный труженик – ценное приобретение для группы, а бездельник и трус – бремя для нее.

Еще одно явление, необходимое для понимания эволюции сложного общественного поведения, – это фенотипическая пластичность. Фенотип – это совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия генотипа и внешней среды. Некоторые признаки (пять пальцев на руке, цвет глаз) однозначно определяются генотипом, в то время как некоторые другие зависят от условий развития. Склонность гнездиться на дубах или на соснах – один из фенотипических признаков птиц в нашем примере. Он определяется генотипом, если конкретно, то аллелями а и Ь. Так вот, чтобы проиллюстрировать фенотипическую пластичность, предположим, что аллель Ь, который в норме определяет склонность гнездиться на соснах, при определенных условиях – причем, возможно, таких, которые складываются крайне редко, – может определять гнездование на дубах.

У фенотипической пластичности есть один аспект, который не до конца понимают даже некоторые биологи. Речь идет о том, что ее объем в той или иной степени тоже является мишенью отбора. Рассмотрим классический пример. Форма листьев водяного лютика зависит оттого, где он растет. Один и тот же генотип дает тонко рассеченные листья, если растение находится в воде, и широкие лопастные листья, если оно растет на суше. Если в воду погружена только нижняя часть водяного лютика, на нем образуются листья обоих типов. Более того, лист, сформировавшийся на границе между воздухом и водой, имеет широкую верхнюю и рассеченную нижнюю часть.

Наконец, говоря об эволюции путем естественного отбора, необходимо осознавать разницу между непосредственными причинами, определяющими то, как функционирует структура или процесс, и первопричинами, определяющими то, почему структура или процесс вообще существует. Вернемся к птицам, сменившим дубы на сосны.

РИС. 17-2. Водяной лютик

(Ranunculus aquatilis)

обладает ярко выраженной фенотипической пластичностью – форма листа зависит от его положения. (Источник: Theodosius Dobzhansky, Evolution. Genetics, and Man [New York: Wiley, 1955}.)

Непосредственная причина микроэволюции – наличие аллеля Ь. Он предрасполагает к выбору сосен, а если точнее, предписывает определенное развитие эндокринной и нервной систем, опосредующее изменение гнездового поведения. Первопричиной же является давление естественного отбора, вызванное изменением окружающей среды: исчезновение дубов и их замена соснами дают мутантному аллелю Ь преимущество перед обычным прежде аллелем а. Именно естественный отбор – причина того, что во всей популяции аллель а заменяется на аллель Ь.

Перепугать непосредственные причины с первопричинами очень легко, особенно когда дело касается такого сложного многоуровневого процесса, как эволюция человека. Мы часто читаем, что причиной революционного увеличения человеческого интеллекта было подчинение огня, или прямохождение, или переход к охоте с преследованием дичи, или сочетание каких-то из этих факторов. Я не оспариваю огромную важность этих эволюционных вех, однако первопричинами они не были. Это были этапы пути к сложному общественному поведению современного человека. Каждый из них был независимой адаптацией и имел свои собственные непосредственные причины и первопричины, подобно постоянным гнездам и постепенному провиантированию, которые подвели к эусоциальности некоторых насекомых. Заключительным шагом было формирование мозга современного Homo sapiens. Оно вызвало культурный взрыв, который продолжается по сей день.

18 | Движущие силы общественной

эволюции |

Говоря об эволюции общественного поведения, следует в первую очередь подумать о том, на каком уровне биологической организации работает естественный отбор? Может быть, он воздействует на особей таким образом, что их потомки собираются в группы и действуют сообща, – и все потому, что принадлежать к такой группе – огромное преимущество? Или, быть может, альтруизм основан на родстве, ведь член группы, способствующий размножению родственников, передает в следующее поколение свои гены, даже не оставив потомства? Или же, наконец, дело в том, что носители генов альтруизма проявляют столь высокую степень сотрудничества и организованности, что их группы неизменно одерживают верх над объединениями эгоистичных индивидов?

Результаты многих новейших исследований указывают на третий из предложенных вариантов ответа, иными словами, на то, что естественный отбор работает на групповом уровне. В этой главе я объясню, почему это так. Как и в главе 16, мне придется прибегнуть к научному стилю изложения материала, но я постараюсь, чтобы мои объяснения были максимально понятны широкому кругу читателей. Так случилось, что я много лет занимался этой темой, и один фрагмент общей теории, над которым я работал последнее время, стал предметом яростной полемики. Так что можете считать эту главу свежей сводкой с научной передовой.

Долгое время эволюцию сложного общественного поведения объясняли теорией совокупной приспособленности (она же теория родственного отбора). Согласно этой теории, центральное место в происхождении общественного поведения занимает родство. По сути она утверждает, что чем теснее родственные связи в группе, тем большего альтруизма и сотрудничества можно ожидать от ее членов и, следовательно, тем больше шансов, что группа перейдет к общественному образу жизни. Эта гипотеза обладает необычайной притягательностью, поскольку интуитивно приемлема. Это ведь так естественно – отдавать предпочтение своей родне, так почему бы родственникам – и муравьям, и людям – не держаться вместе?

На протяжении более чем сорока лет теория совокупной приспособленности оказывала глубокое воздействие на интерпретацию генетической эволюции всех форм общественного поведения. Особенно часто к ней обращались для объяснения родственного альтруизма, то есть самопожертвования (в том числе в виде отказа от собственного вклада в размножение) ради другого члена группы.

Совокупная приспособленность – продукт родственного отбора, за счет которого индивид может влиять на успех размножения своих родственников по боковой линии, например родных и двоюродных братьев и сестер. В строго биологическом смысле поведение индивида можно охарактеризовать как альтруистическое, если с точки зрения генетической приспособленности его родственники по боковой линии оказываются в выигрыше, а сам альтруист – в проигрыше. «Совокупная приспособленность» индивида складывается из его собственной приспособленности (то есть числа его потомков, которые успешно размножились и имеют собственных детей) и влияния его действий на приспособленность родственников по боковой линии (братьев и сестер, тетушек и дядюшек, двоюродных братьев и сестер). Если совокупная приспособленность индивида и приспособленность его группы в целом повышаются (несмотря на снижение

приспособленности отдельных особей), то, говорит нам теория, повышается также и частота гена альтруизма у всего вида. Теория родственного отбора быстро привлекла внимание как ученых, так и общественности, которые оценили ее простоту и убедительность, с которой она, как казалось тогда, объясняла важность альтруизма в общественной жизни.

Идею родственного отбора впервые высказал британский биолог Дж. Б. С. Холдейн в 1955 году, но сама теория была разработана несколько позже, в 1964 году, его соотечественником Уильямом Гамильтоном. Он вывел основополагающую формулу, ставшую социобиологическим аналогом «e = mc²», – неравенство гЬ > с. Оно означает, что частота аллеля альтруизма в популяции повысится, если выгода (b – benefit) для родича, умноженная на степень его родства (г – relatedness) с альтруистом, больше, чем ущерб (с – cost) для альтруиста. Холдейн и Гамильтон понимали г как долю общих, идентичных по происхождению генов у альтруиста и «реципиента» альтруизма. Например, альтруизм возникнет, если выгода для брата или сестры в два раза превышает ущерб для альтруиста (г = 1/2) или если выгода для кузена или кузины превышает ущерб в 8 раз (г = i/8). Очень грубый пример: вы способствуете распространению вашего альтруистичного гена, если из альтруистических соображений отказываетесь обзаводиться потомством, но в результате ваших действий у вашей сестры рождается втрое (вчетверо, впятеро и т. д.) больше детей.

Идею родственного отбора лучше всего выразил сам Холдейн:

«Предположим, что вы – носитель редкого гена. Он определенным образом влияет на поведение, заставляя вас броситься в реку, чтобы спасти тонущего ребенка, однако один шанс из десяти, что вы при этом погибнете. У меня такого гена нет. Я спокойно стою на берегу, и ребенок тонет на моих глазах. Если это ваш сын или дочь или же ваш брат или сестра, то вероятность того, что спасенное чадо тоже имеет этот редкий ген, равна 50%. Таким образом, на один

ген, канувший в Лету вместе с погибшим взрослым, приходится пять генов, сохраненных для будущего. Если вы спасете внука или племянника, преимущество составит уже не 5 к 1, а 2,5 к 1. Если вы спасете двоюродного брата, преимущество будет незначительным. Если вы спасете двоюродного племянника, этот ценный ген, скорее всего, будет утрачен для популяции. Однако в тех двух случаях, когда я действительно вытаскивал из воды тонущих людей (с минимальным риском для собственной жизни), у меня не было времени на подобные подсчеты. Не занимались ими и люди эпохи палеолита. Вполне очевидно, что гены, отвечающие за подобное поведение, могут распространиться только в небольших популяциях, где „тонущие дети" почти всегда оказываются близкими родственниками рискующих жизнью „спасателей". Трудно представить себе механизмы распространения таких генов в сколь бы то ни было обширных популяциях. Конечно, самые благоприятные условия складываются в муравейниках и пчелиных ульях, где все обитатели – братья и сестры

%

в буквальном смысле слова».

Я познакомился с гипотезой родственного отбора в 1965 году, когда мне в руки попала вышедшая годом раньше статья Гамильтона. Поначалу я был настроен скептически. В то время нам уже было известно огромное разнообразие вариантов общественной организации у насекомых, однако мы практически ничего не знали о том, как они возникли, и я сомневался, что всю эту сложность можно описать такой наипростейшей формулой, как неравенство Гамильтона. Кроме того, мне трудно было поверить, что на революционный подход в нашей области мог наткнуться новичок, да еще такой молодой, ведь Гамильтону было всего 28 лет – совсем немного для эволюционного биолога. (Мне самому было на тот момент всего 35 лет, но об этом я как-то не подумал.) Однако, внимательно изучив вопрос, я переменил свою точку зрения. Меня пленила оригинальность этой гипотезы,

будоражила мысль, что теперь объяснятся многие нерешенные проблемы. Мы с Биллом Гамильтоном стали единомышленниками. В том же 1965 году мы вместе присутствовали на заседании Лондонского королевского энтомологического общества, и я защищал гипотезу родственного отбора перед весьма враждебной аудиторией.

Гамильтон не сомневался в научной значимости своей работы, но был подавлен тем, что его статью о родственном отборе не приняли в качестве диссертации. Во время наших совместных прогулок по Лондону я, как мог, пытался подбодрить его. Я уверял его, что в следующий раз диссертацию обязательно примут и что она окажет большое влияние на развитие нашей области. Я оказался прав по обоим пунктам. Я вернулся в Гарвард, и в последующие несколько лет родственный отбор и совокупная приспособленность заняли видное место в моих книгах «Общества насекомых» (1971), «Социобиология: новый синтез» (1975) и «О природе человека» (1978). В этих трех работах я организовал наши знания об общественном поведении в новую, основанную на популяционной биологии дисциплину. Я назвал ее социобиологией; позже она дала начало еще одной новой дисциплине – эволюционной психологии. Однако в 1960-1970-х годах меня вдохновляла не формула Гамильтона сама по себе, в ее абстрактной форме. Волшебную силу этой формуле придавало блестящее предположение Гамильтона, впоследствии получившее название гаплодиплоидной гипотезы. Гаплодиплоидия – это такой механизм определения пола, когда оплодотворенные яйца становятся самками, а неоплодотворенные – самцами. В результате сестры более тесно связаны друге другом (г = 3/4, то есть три четверти генов у них идентичны по происхождению), чем дочери по отношению к матерям (г= 1/2, то есть идентична лишь половина генов). У перепончатокрылых, к которым относятся муравьи, пчелы и осы, пол определяется как раз за счет гаплодиплоидии. Поэтому, согласно Гамильтону, общественные колонии – объединения альтруистичных сестер – должны возникать в этом отряде чаще, чем у других насекомых с обычным, диплодиплоидным методом определения пола.