Текст книги "Хозяева Земли"

Автор книги: Эдвард Уилсон

сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 21 страниц)

15 | Альтруизм и эусоциальность

НАСЕКОМЫХ НАХОДЯТ ОБЪЯСНЕНИЕ |

Человечество возникло как биологический вид в биологическом мире, то есть совершенно так же, как общественные насекомые. Какие же генетические эволюционные силы подвели наших предков к эусоциальности, а затем подтолкнули в ее объятия? Разгадывать эту загадку биологи начали лишь недавно. Оказалось, что ценные подсказки можно найти в эволюционной истории других животных, особенно общественных беспозвоночных, которые прошли тем же путем гораздо раньше. Стало ясно, что при решении этого вопроса не следует полагаться ни на логический отбор допущений о теоретически возможных событиях, сопровождавших возникновение общественных видов, ни на математические модели того, что могло бы произойти. Вместо этого, сведя воедино результаты полевых и лабораторных исследований, нужно попытаться понять, что же происходило на самом деле. Мы начали осторожно, шаг за шагом, выстраивать цепочку событий из имеющихся фрагментов эмпирических данных. Полученные базовые принципы генетики и эволюции можно будет приложить – разумеется, по-научному аккуратно – и к объяснению эусоциальности человека.

Основы серьезной реконструкции эволюционной истории общественных беспозвоночных были заложены в середине прошлого

века тремя великими энтомологами – Уильямом Уилером, Чарльзом Миченером и Говардом Эвансом. В молодости мне посчастливилось быть близко знакомым с Миченером и Эвансом (сейчас, в 2012 году, когда я пишу эти строки, Миченер не только живет и здравствует, но и активно занимается наукой), и хотя Уилер умер в 1937 году, когда я был еще ребенком, я так внимательно изучал его работы и так много слышал в нем, что мне кажется, я знал лично и его тоже. Эти трое ученых были прирожденными натуралистами. Нам очень не хватает сейчас таких людей на передовых рубежах биологической науки. Целью их жизни было узнать о «своей» группе насекомых всё, что только можно. Они стали мировыми авторитетами: Миченер – по пчелам, Эванс – по осам, Уилер – по муравьям. Их главной страстью была систематика, но они интересовались также и экологией своих любимых объектов, их морфологией, жизненными циклами, эволюционными взаимоотношениями и поведением. Те, кому посчастливилось бывать с ними на полевых экскурсиях, не только узнавали научные названия каждой встреченной пчелы (от Миченера), осы (от Эванса) или муравья (от Уилера), но и выслушивали вдохновенный рассказ обо всем, что известно науке о данном виде. У них было внутреннее чутье к насекомым, а это самое главное.

Благодаря многим таким ученым-натуралистам, работавшим как в поле, так и в лаборатории, было собрано огромное количество биологических знаний, которые сложились в четкую картину того как и почему возникла эусоциальность – сложнейшая форма общественного поведения. Это всегда происходило в два этапа. Во-первых, насколько нам известно, у всех без исключения общественных животных есть постоянное гнездо, которое они совместно защищают от врагов – хищников, паразитов или конкурентов. Во-вторых, после того как этот этап пройден, складываются предпосылки к эусоциальности, когда в гнезде остаются представители нескольких поколений и возникает разделение труда, при котором некоторые или все «личные» интересы особей приносятся в жертву интересам группы.

РИС. 15-1.

Одиночная оса приносит пищу (кусочек гусеницы) своей личинке, когда та заканчивает с очередной порцией (г. н. постепенное провиантирование). На рисунке показано гнездо

Synagris cornuta

(вид с частичным разрезом) во время одного из кормлений личинки.А в это время наездник

Osprynchotus violator

притаился снаружи, поджидая удобного момента проникнуть в гнездо и напасть на личинку. (Источник: David Р. Cowan, «The solitary and presocial Vespidae» в книге Kenneth G– Ross and Robert W. Matthews, eds., The Social Biology of Wasps [Ithaca, NY: Comstock Pub. Associates, 1991].)

Чтобы представить себе этот процесс более конкретно, давайте посмотрим на одиночную осу, которая строит гнездо и выводит в нем молодых ос. Это первый этап пути к эусоциальности, его прошли, например, также птицы и крокодилы. Молодые осы покидают гнездо и расселяются, приступая к размножению и строительству собственных гнезд, что, опять же, похоже на ситуацию с птицами и крокодилами. Однако если хотя бы часть дочернего поколения не покинет гнездо, а останется в нем, образовавшаяся группа уже подойдет к эусоциальности вплотную. Переступить этот порог им будет

легко (хотя удержаться за ним – сложнее). Некоторых одиночных пчел (а также пчел, которые занимают общую норку, но строят отдельные соты) очень просто «заставить» перейти к примитивному общественному образу жизни: нужно только поместить двух особей в тесное пространство, где есть место лишь для одного гнезда или ячейки сот. Между членами пары автоматически складывается иерархия, похожая на иерархию в природных популяциях примитивных эусоциальных видов. Доминирующая пчела – «царица» – остается в гнезде, размножаясь и охраняя его, а подчиненная «рабочая» самка ищет и приносит пищу.

В природе такое же состояние может быть генетически запрограммировано: если дочернее поколение остается в гнезде, материнская особь становится «царицей», а потомство – рабочими особями. Для этого заключительного шага требуется одно-единственное генетическое изменение – нужно приобрести единственный новый аллель (форму какого-нибудь одного гена), «заглушающий» поведенческую программу расселения и заставляющий и матку, и потомство оставаться в гнезде.

Стоит возникнуть такой сплоченной группе, как в действие вступает групповой отбор. Это означает, что репродуктивные особи в составе группы могут размножаться успешнее схожих одиночных особей в той же среде обитания, а могут, наоборот, размножаться менее успешно. Как именно повернется дело, зависит от признаков, которые возникают в результате взаимодействия членов группы. Эти признаки затрагивают сотрудничество при строительстве и защите гнезда, добывании пищи, заботы о потомстве, то есть сотрудничество во всех тех видах деятельности, которыми одиночное насекомое занимается самостоятельно.

Когда аллель, определяющий групповые признаки, становится более распространенным, чем аллели, предписывающие расселение, естественный отбор получает «карт-бланш» и может, воздействуя на остальной геном, приводить к усложнению форм общественной организации. Правда, на ранних стадиях общественной эволюции отбор

РИС. 15-2. Виды по обе стороны порога эусоциальности. (А) Колония рака-щелкуна Synalpheus в морской губке. Эти раки-щелкуны, ведущие примитивный общественный образ жизни, обитают в полостях, которые проделывают в губках. Крупная размножающаяся самка окружена рабочими, один из которых охраняет вход в гнездо. (Источник: Duffy) (В) Колония галиктиды Lasioglossum duplex. Эти пчелы, ведущие примитивный общественный образ жизни, строят гнезда в земле. (Источник: Sakagami and Hayashida). (С) Взрослый жук-грибовик из рода Pselaphacus (сем. Erotylidae) подводит своих личинок к пище – грибу. (Источник: Costa.) Такой уровень заботы о потомстве широко распространен у насекомых и других членистоногих, но никогда, насколько нам известно, не приводит к возникновению эусоциальности. Эти три примера иллюстрируют базовый принцип: охраняемое гнездо – необходимая преадаптация для возникновения общественного образа жизни. (]. Т. Costa, The Other Insect Societies [Cambriage, MA: Harvard University Press, 2006];

J. Emmett Duffy, «Ecology and evolution ofeusocialityin sponge-dwelling shrimp», in J. Emmett Duffy and Martin Thiel, eds., Evolutionary Ecology of Social and Sexual Systems: Crustaceans as Model Organisms [New York: Oxford University Press, 2007]; S. F. Sakagami and K. Hayashida, «Biology of the primitively social bee, Halictus duplex Dalla Torre II: Nest structure and immature stages», Insectes Sociaux 7:57-98 [i960].)

прежде всего действует на уже имеющуюся предрасположенность к доминированию и разделению труда. Впоследствии под действие группового отбора подпадают и другие части генома (по сути, весь геном), что приводит к появлению все более сложных обществ.

В рамках старой, традиционной концепции родственного отбора и «эгоистичного гена» группа представляет собой союз родственников, которые сотрудничают именно потому, что находятся в родстве. Несмотря на потенциальное столкновение интересов, особи «соглашаются» альтруистично стремиться к пользе для колонии. Так, рабочие частично или полностью отказываются от собственного репродуктивного потенциала ради родственников – носителей общих с ними генов. Они действуют во благо собственных («эгоистичных») генов за счет того, что способствуют сохранению идентичных генов у родственников. Даже если насекомое погибнет ради материнской или сестринской особи, частота их общих генов увеличится. Среди них будут и гены, отвечающие за альтруистичное поведение. Если другие члены колонии будут вести себя так же, колония одержит верх над другими колониями, состоящими исключительно из особей-эгоистов.

Такой подход, ставящий во главу угла «эгоистичный ген», может показаться абсолютно разумным. Большинство эволюционных биологов фактически считали его догмой – по крайней мере вплоть до 2010 г., когда Мартин Новак, Корина Тарнита и я показали, что теория совокупной приспособленности, которую часто называют теорией родственного отбора, неверна как с математической, так и с биологической точки зрения. Один из ее глубинных изъянов – то, что она рассматривает разделение труда между маткой и ее потомством как «сотрудничество», а расселение потомства из материнского гнезда – как «отступничество». Однако, как мы показали, преданность группе и разделение труда – не карты в эволюционной игре, а рабочие особи – не игроки. Рабочие особи эусоциальных видов – продолжение фенотипа «царицы», альтернативные проявления ее личных генов и генов спарившегося с ней самца. По сути дела, рабочие – это роботы, созданные маткой по своему образу и подобию; благодаря

им она может производить больше маток и самцов, чем если бы она вела одиночный образ жизни.

Если такой подход верен – а я считаю, что это так, ведь он и логичен, и соответствует имеющимся данным, – то следует считать, что движущей силой происхождения и эволюции общественных насекомых является естественный отбор на уровне особей. Его можно проследить, рассматривая изменения матки из поколения в поколение и считая рабочих особей продолжениями ее фенотипа. Матку и ее потомство часто называют «сверхорганизмом», но их можно с тем же успехом назвать и просто организмом. Рабочие осы или муравьи, кусающие вас, когда вы потревожили осиное гнездо или муравейник, – часть фенотипа своей «царицы», так же как ваши зубы и пальцы – часть вашего фенотипа.

Это сравнение может показаться некорректным. Эусоциальное рабочее насекомое действительно вылупилось из отложенного маткой яйца, но у него был и второй «родитель», самец, а значит, его генотип отличается от генотипа матки. Колония содержит множество геномов, в то время как обычный организм – лишь один, а его клетки являются клонами. Тем не менее процесс естественного отбора в этих двух случаях в целом одинаков и действует на одном и том же уровне биологической организации. Организм человека состоит из хорошо интегрированных диплоидных клеток. Эусоциальная колония —тоже.

Чтобы получился человеческий палец или зуб, требуется включение или выключение определенных молекулярных механизмов клеток в процессе деления клеток в ваших тканях. Сходным образом, только под действием феромонов, испускаемых другими членами колонии, и других факторов развития, формируются и разные касты рабочих особей. Они будут выполнять одно или несколько действий из общего потенциально возможного репертуара, запрограммированного в «коллективном сознании» рабочих. Одно рабочее насекомое, как правило, успевает побыть и солдатом, и строителем, и нянькой, и «разнорабочим», а в редких случаях всю жизнь выполняет какое-то одно задание.

!

Конечно, генетическое разнообразие признаков рабочих особей не только существует, но и поставлено на службу колонии. Показано, что оно помогает насекомым сопротивляться болезням и регулировать микроклимат в гнезде. Означает ли это, что колонию нужно считать группой особей, каждая из которых (согласно теории родственного отбора) старается повысить «приспособленность» собственных генов? Нет, вовсе не обязательно, особенно если мы вспомним, что часть генома матки характеризуется относительно низкой изменчивостью аллелей (когда признаки должны быть жестко определены), а часть – высокой изменчивостью (когда нужно более гибкое определение признаков). Генетическая «жесткость» необходима для функционирования кастовой системы, организации рабочих и распределения их обязанностей. Напротив, генетическая «гибкость» рабочих особей нужна для повышения сопротивляемости колонии болезням и регуляции микроклимата. Чем больше в колонии генетических типов, тем более вероятно, что по крайней мере некоторые особи переживут вспышку эпидемии. Чем выше чувствительность к определению отклонений от желаемой температуры, влажности и давления, тем успешнее будет поддерживаться оптимальный для колонии уровень этих параметров.

Между царицей и ее дочерьми нет принципиальных генетических различий, определяющих, к какой касте они будут принадлежать. Из любого оплодотворенного яйца может получиться как царица, так и рабочая особь. Что именно получится, зависит от множества факторов: времени года, когда вылупилась личинка, пищи, которой ее кормят, и феромонов, которые на нее действуют.

В «примитивных» колониях общественных перепончатокрылых, в которых царицы слабо отличаются от рабочих особей, часто возникают конфликты, связанные с тем, что некоторые рабочие пытаются размножаться самостоятельно. Коварные планы потенциальных революционеров обычно тут же срывают другие рабочие, защищающие исключительное право матки на размножение. Иногда они просто отгоняют самозваную царицу от выводковой камеры, когда та пытается отложить яйца. Иногда они наползают на нее и «наказывают», калечат или даже убивают. Если же ей удалось протащить свои яйца в выводковую камеру, другие рабочие узнают подкидышей по запаху, вынесут и съедят. Как было показано во многих исследованиях, степень жесткости конфликта тесно связана с уровнем генетической разницы между самозванками и «законной» царицей. Это явление можно отчасти объяснить тем, что степень антагонизма определяется различиями запаха особей, а эти различия имеют генетическую основу. Но даже если это так, далеко не очевидно, что такой конфликт является доводом против естественного отбора на индивидуальном уровне от матки к матке. Если считать «самозванок» аналогом раковых клеток в организме млекопитающих, то не является. Генетическая изменчивость потомства матки у насекомых служит той же цели, что и сложнейший механизм сопротивления инфекциям и подавления роста раковых клеток у млекопитающих, включающий продукцию Т-лимфоцитов, Т-клеточных рецепторов и В-клеток, а также главный комплекс гистосовместимости.

Групповой отбор у насекомых существует в том смысле, что судьба колонии зависит оттого, насколько успешно матка и ее роботизированное потомство конкурируют с одиночными видами и другими колониями. Когда мы пытаемся понять, на какие именно мишени действует отбор при конкуренции матки (и ее колонии) с другими матками, групповой отбор может послужить нам полезной рабочей концепцией. Однако следует признать, что многоуровневый отбор, при котором эволюция колоний рассматривается как противопоставление интересов особей и интересов колонии, больше не годится для построения моделей генетической эволюции у общественных насекомых.

Более того, сама идея альтруизма в колонии насекомых, как выясняется, имеет мало аналитической ценности для науки. Если под альтруизмом понимается принесение в жертву собственного репродуктивного потенциала, тщетно пытаться объяснить его теорией многоуровневого отбора. Матка, гены которой прошли через сито

отбора, способна создавать рабочих для повышения собственной приспособленности. Без этой способности она – ничто.

Удивительно, что похожую идею, хотя и в зачаточной форме, высказал Дарвин в «Происхождении видов». Он долго и напряженно размышлял о том, как в процессе естественного отбора могли появиться стерильные рабочие муравьи. По его собственному признанию, эта трудность «сначала казалась мне непреодолимой и действительно роковой для всей теории»¹. Наконец, он разрешил эту головоломку, придя к концепции, которую мы сегодня называем фенотипической пластичностью – мишенью отбора под действием окружающей среды является и самка, и ее потомство. Он предположил, что колония муравьев – это семья и «отбор может быть применен к семье, так же как и отдельной особи, и привести к желательной цели... Таким образом, приготовлен ароматный овощ и разрушен индивид; однако садовод уверенно высевает семена того же сорта и ожидает получить почти такую же разновидность. ...Так было, я полагаю, с общественными насекомыми... слабые модификации в строении и в инстинкте, стоящие в связи со стерильностью некоторых членов сообщества, оказались полезными: фертильные самки и самцы благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим размножающимся потомкам наклонность производить стерильных особей с теми же модификациями»^{10 11}.

Ароматный овощ – не правда ли, удачная метафора? Сверхорганизм – царица, вокруг которой хлопочут ее дочери-прислужницы. Я считаю, что современная биология может объяснить, как возникло такое существо.

16 I ГИГАНТСКИЙ СКАЧОК ДЛЯ ВСЕХ НАСЕКОМЫХ |

В этой главе я буду говорить о сложной научной проблеме простым языком, понятным широкому кругу читателей. Кроме того, я намеренно выбрал стиль изложения, который, на мой взгляд, лучше всего соответствует его предмету – быстро развивающейся специальной области знаний, где целый ряд вопросов далек от окончательного решения.

От Дарвина до наших дней зарождение и эволюцию эусоциальности изучали в основном на перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera). К этому отряду относятся муравьи, пчелы и осы, а также наездники, пилильщики и рогохвосты – малозаметные, но очень многочисленные в природе насекомые. Изучив тысячи современных и ископаемых перепончатокрылых, энтомологи выстроили подробные эволюционные ряды от одиночных видов к видам, ведущим сложный общественный образ жизни. Рассмотрев такие последовательности шагов к эусоциальности, можно понять, за счет каких генетических изменений и сил естественного отбора был сделан каждый из них. Первый, железный принцип, следующий из анализа эволюции перепончатокрылых и других насекомых, – это то, что все общественные виды, как я уже говорил, имеют укрепленное гнездо. Второй принцип, не столь хорошо доказанный, но, скорее всего, не

менее универсальный, заключается в том, что гнездо служит для защиты от врагов, а именно хищников, паразитов и конкурентов. Наконец, последний принцип – при прочих равных условиях даже примитивный общественный вид имеет больше шансов на успех, чем одиночная особь родственного вида, как в плане продолжительности жизни, так и в плане использования ресурсов на территории вокруг постоянного гнезда.

На ранних стадиях эусоциальности основой для дальнейшей эволюции в этом направлении является охраняемое рабочими особями гнездо, расположенное в пределах досягаемости от надежного источника пищи. Возьмем один хорошо изученный пример: у очень многих ос, например у роющих и дорожных ос, самки строят гнездо и притаскивают в него парализованную добычу, которая служит пищей для их личинок. Эусоциальность появилась по меньшей мере в семи независимых эволюционных линиях ос, которых известно 50 000-6о 000 видов. При этом среди более чем 70 000 видов наездников, самки которых откладывают яйца в парализованную добычу, общественных видов нет вообще. Не поднялся до общественного уровня и ни один из 5000 исключительно разнообразных видов пилильщиков и рогохвостов, и это притом, что многие пилильщики образуют агрегации. Может показаться, что они стоят на пороге эусоциальности, «на расстоянии» всего лишь одной мутации. Однако перешагнуть этот порог пилильщикам так и не удалось – деление на касты не отмечено ни у одного вида.

Если отвлечься от перепончатокрылых, можно вспомнить про жуков-короедов (семейство Scolytidae) и жуков-плоскоходов (семейство Platypodidae). Эти мелкие насекомые обитают в мертвой древесине и питаются ею, а многие также строят ходы и заботятся там о личинках. Очень немногие виды могут делать ходы в сердцевине живых деревьев, что позволяет сосуществовать представителям нескольких поколений. Насколько нам известно, эусоциальности достиг лишь один из них – австралийский жук-плоскоход Platypus incompertus Древесина эвкалиптов, в которой обитают эти жуки, отличается исключительной прочностью, и было показано, что построенные ими туннели существовали на протяжении 37 лет, и все это время, по-видимому, служили «домом» многим поколениям одной и той же жучьей «семьи».

Возьмем другой пример: есть буквально горстка общественных тлей и трипсов, и все они вызывают образование галлов – опухолевидных вздутий растительных тканей. Если вам интересно, попробуйте как-нибудь разрезать свежий галл прямо на растении и, скорее всего, внутри вы обнаружите насекомое. Обитающие в полостях галлов колонии трипсов и тлей имеют в своем распоряжении надежный дом собственной постройки и вдоволь еды. Напротив, подавляющее большинство других известных видов тлей, а также родственных им адельгид (около 4000 видов) и трипсов (около 5000 видов), часто собираются в плотные скопления, но галлы не образуют – и разделение труда у них не отмечено.

Несколько видов раков-щелкунов (род Synalpheus), обитающих на мелководьях американских тропических морей, достигли эусоциального уровня – уникальный случай среди примерно 10 ооо известных науке видов десятиногих ракообразных (отряд Decapoda). Щелкуны Synalpheus проделывают полости в губках, строят в них гнезда и защищают их, что также крайне необычно для представителей этого отряда.

Еще одна преадаптация к общественному образу жизни была обнаружена у одиночных пчел-галиктид (семейство Halictidae) из родов Ceratina и Lasioglossum. Когда исследователи помещали в одно гнездо двух пчел одного вида, они переходили к разделению труда, которое затрагивало постройку гнезда, его охрану и поиски пищи. Эксперимент повторяли многократно, и результат всегда был один и тот же. Более того, по крайней мере у двух видов Lasioglossum одна из самок доминировала, а вторая подчинялась. Именно так взаимодействуют между собой примитивные общественные насекомые.

Это удивительное «предвосхищение» общественного поведения невозможно объяснить эволюционной целесообразностью. По-видимому, оно является следствием общего плана развития, определяющего жизненный цикл и трудовую деятельность у одиночных видов.

Согласно этому плану, одиночная особь обычно переходит к новой задаче после завершения предыдущей. У общественных видов этот же простой алгоритм перенесен на избегание задачи, которую уже выполнил или выполняет товарищ по гнезду. Это приводит к более равномерному распределению труда между членами колонии.

Таким образом, одиночные пчелы с постепенным провиантированием¹² предрасположены к быстрому эволюционному переходу к общественному образу жизни. В них как бы заложена заведенная пружина, которая срабатывает, как только естественный отбор начинает благоприятствовать характерному для эусоциальности разделению труда.

Весьма правдоподобное объяснение предрасположенности к общественному поведению мы можем найти на более низком уровне биологических причинно-следственных отношений, а именно, на уровне организации и функционирования нервной системы. Самоорганизация двух одиночных пчел, вынужденных соседствовать, хорошо согласуется с моделью «фиксированного порога», описывающей зарождение разделения труда у общественных видов. Согласно этой • модели, для того чтобы приступить к выполнению определенного задания, разные особи нуждаются в разном уровне стимуляции (иногда ' эта изменчивость обусловлена генетически, иногда нет). Когда перед несколькими муравьями или пчелами стоит конкретная задача, первыми к ее выполнению приступают особи с самым низким уровнем стимуляции. Их товарищи теряют интерес к этой задаче и переходят к другим видам деятельности. Таким образом, преадаптированный вид может перешагнуть порог эусоциальности в результате одного простого изменения нервной системы, в данном случае связанного с заменой одного аллеля и сложившейся в результате разницей в уровне стимуляции.

sh Для одиночного животного стоять на пороге эусоциальности означает иметь гнездо, защищать его и постепенно снабжать развивающееся потомство пищей (то самое прогрессивное провиантирование). Перейдет ли такое животное к общественному образу жизни, определяется обычным естественным отбором на индивидуальном уровне. Это во многом дело случая. «Эусоциальный» аллель может распространиться в популяции, а может исчезнуть, в зависимости от того, благоприятствует ли окружающая среда общественным группам или особям-одиночкам.

Если будут выполнены все необходимые условия – наличие преадаптаций, наличие, пусть с низкой частотой, «эусоциального» аллеля в популяции, благоприятствующая группам окружающая среда, – одиночный вид переступит порог эусоциальности. У этого эволюционного шага есть один удивительный аспект – ген «эусоциальности» вовсе не обязан создавать новые формы поведения. Как это часто бывает со сложными мутациями, ему достаточно заглушить прежнее поведение, то есть остановить расселение родителей и подросшего потомства из гнезда.

Итак, расселение «отменяется» и семья остается дома. Если взглянуть на эту ситуацию с другой стороны, ген эусоциальности, общий у матки и ее потомства, превращает дочерних особей в роботов, у которых экспрессирован лишь один из вариантов гибкого фенотипа царицы. В этом смысле, как я утверждал выше, примитивная колония является сверхорганизмом, то есть, по сути, существом, состоящим не из клеток, а из подчиненных организмов.

Эусоциальность, как и то, что мы любим называть альтруизмом, может быть связана с гибкой экспрессией одного аллеля или ансамбля аллелей, при условии, что родители уже имеют гнездо и постепенно снабжают потомство пищей. Все, что нужно, – это групповой отбор, действующий на признаки группы и при этом благоприятствующий семьям, остающимся в гнезде. Именно отсюда начинается подъем к экологическому превосходству. Именно в этот момент возникает новый уровень биологической организации. Один маленький шаг

для царицы с ее новоиспеченной свитой оборачивается гигантским скачком для всех насекомых

Итак, переход к эусоциальности связан с давлением окружающей среды на матку и ее маленькую колонию. В чем именно оно выражается? Полевые и лабораторные исследования на эту тему только начинаются, но в нашем распоряжении уже есть несколько наводящих примеров. Например, самки одиночной осы Ammophila pubescens выводят личинок в почвенных норках, массово снабжая их пищей – гусеницами. Территорию постоянно патрулируют паразитические мухи подсемейства Miltogramminae (семейство Sarcophagidae), которые, пробравшись в норку, помещают туда собственных личинок, которые сначала съедают личинку осы, а потом заготовленный для нее провиант. Обычно норка плотно закупорена, однако аммофила вынуждена открывать ее всякий раз, когда приносит новую гусеницу. Таким образом, существенная часть потомства осы погибает от паразитов. Разумно предположить, что потери были бы значительно меньше, если бы вторая самка сторожила гнездо. А если бы такая пара перешла к постепенному провиантированию и взрослое потомство оставалось бы в родительском гнезде, то это уже можно было бы назвать эусоциальностью.

Конкретные примеры такой адаптации и основанного на ней перехода к эусоциальности мы находим у примитивных эусоциальных пчел-галиктид (семейство Halictidae) и ос-полистин (подсемейство Polistinae). Недавно в одном исключительно любопытном исследовании было показано, что два вида галиктид «вернулись» к одиночному образу жизни, после того как перестали без разбора собирать пыльцу многих растений и стали питаться пыльцой лишь некоторых видов. Такому поведению нашлось достаточно очевидное объяснение. Пищевая специализация обычно появляется тогда, когда дает преимущество ¹³

 перед конкурентами, которые тоже питаются на растениях. Такая специализация (надо полагать, генетически обусловленная) укорачивает сезон сбора пыльцы и исключает возможность перекрывания поколений. Соответственно, сводятся на нет как шансы на образование общественной колонии, так и преимущества от присутствия охраняющих гнездо пчел.

Нетрудно представить себе и обратный процесс, и он практически наверняка действительно имел место. Большое количество кормовых растений предрасполагает к появлению многих поколений в течение сезона. Это повышает вероятность того, что они будут находиться в гнезде одновременно. Сходные данные были получены и в отношении примитивных общественных ос. Если образование групп более выгодно, чем расселение, один-единственный аллель, предписывающий дочерним особям оставаться в гнезде, может закрепиться во всей популяции. Когда это происходит, матка переходит от производства способных к расселению дочерних особей к производству роботов-помощников. Это предписание не безоговорочно: в сезон спаривания часть женского потомства «воспитывается» как будущие матки, запрограммированные на то, чтобы расселиться и дать начало новым колониям.

Заключительный шаг к общественному образу жизни, а именно приобретение одного или нескольких аллелей, заглушающих программу расселения, – вполне реальная возможность. Например, при всем разнообразии современных муравьев, сосуществование крылатых репродуктивных самок и бескрылых самок-рабочих – широко распространенная черта их колоний. Судя по двукрылым (комарам и мухам) и чешуекрылым (бабочкам) – очень древним отрядам насекомых, – развитие крыльев у крылатых насекомых осуществляется под контролем стабильной сети регуляторных генов. Однако уже очень давно, 150 млн лет назад, у первых муравьев (или их непосредственных предков) регуляция развития крыльев изменилась: стало возможным «отключение» некоторых генов под действием определенного питания или другого фактора. Так появилась каста бескрылых рабочих особей.