Текст книги "Основы физиологии высшей нервной деятельности"

Автор книги: Александр Коган

сообщить о нарушении

Текущая страница: 25 (всего у книги 30 страниц)

Изучение дыхательных рефлексов у лисиц выявило ряд особенностей. Из реакций на различные звуковые сигналы наиболее выраженными и стойкими оказались учащение и усиление дыхания на шелест и треск, что, видимо, связано с природными сигналами приближения других животных. Эта реакция так же, как и слюнные рефлексы, легко угашалась после 3–4 применений звука шелеста без подкрепления (рис. 97). Однако к следующему дню дыхательная реакция на шелест полностью восстанавливалась. Понадобилось несколько дней, чтобы добиться ее стойкого угашения. Очень быстро происходило угашение дыхательных рефлексов на запахи. Сочетая стук метронома с вдыханием паров аммиака, у лисицы можно выработать условный рефлекс задержки дыхания. Такой рефлекс очень подвержен действию внешних тормозов, но скоро восстанавливается, так как действие тормоза быстро гаснет.

Рис. 97. Дыхательные рефлексы у лисиц. А – действие звука шелеста (в данный опытный день – 1-е, вообще 25-е); Б – в тот же опытный день (4-е применение звука шелеста) (по Н.Г. Голевой):

1 – пневмограмма, 2 – отметка действия раздражителей, 3 – отметка времени (2 с)

Охотничьи рефлексы хищника и его укрощение. Свойства сложных двигательных условных рефлексов охотничьего поведения диких хищников очень мало изучены. Основа этого поведения закладывается в раннем возрасте, когда экологические факторы формируют развитие натуральной условно-рефлекторной деятельности и определяют биологическое значение разных категорий сигналов. В результате, например, домашняя кошка безразлична к шуму и грохоту переставляемой мебели, но вскакивает и настораживается, услышав слабый писк мыши. В опытах с медвежатами можно было видеть, как на разнообразнейшие звуковые раздражения, даже очень сильные, они отвечали лишь умеренной ориентировочной реакцией прислушивания к звуку. Но стоило им услышать медвежий рев, записанный на магнитофон, как медвежата пришли в необычайное волнение и стали метаться по комнате.

Приручение хищных зверей особенно трудно тем, что нужно подавить их основной охотничий натуральный рефлекс нападения на добычу. Проявление этого рефлекса у крупных хищников, таких, как львы или тигры, представляет серьезную опасность для жизни человека, например укротителя. Рефлекс нападения подавляется двояким способом. С одной стороны, его настойчиво угашают. С этой целью проводят как можно больше времени в контакте со зверями. С другой стороны, вырабатывается целый комплекс пассивно-оборонительных рефлексов на вид человека, его голос и жесты, с использованием разнообразных, преимущественно болевых, подкрепляющих раздражений.

Иллюстрацией этому может служить описанный в журнале «Жён Африк» необычный способ, которым в одном из заповедников Бангладеш отучили тигров, ставших людоедами, от нападений на людей (без того, чтобы уничтожать таких редких и ценных животных). Для этого в местах обитания тигров выставляли «электроманекены» людей в одеждах местных жителей под напряжением 230 В. По рассказам очевидцев, бросавшиеся на манекены тигры «рычали от шока всю ночь». Нападения на людей прекратились.

Цирковая дрессировка. Цирковую дрессировку не только хищников, но и других животных издавна производили на основе болевых подкреплений. Например, лошади, избегая хлыста, научались прыгать через барьер, делать фигуры манежной езды и прятать от ударов свои передние ноги, «кланяясь» публике.

Однако этот способ обучения оказался во многом несостоятельным. Известный цирковой артист и знаток животных В. Дуров убедительно показал всей практикой своей работы, что с помощью пищевых подкреплений можно обучить животное действиям, выполнения которых невозможно добиться болевыми воздействиями. Однако дрессировщик в этом случае должен обладать умением выбирать адекватные пищедобывательные действия животного. Так, например, свинью научили «читать книгу», путем раскладывания кусочков корма между дощечками, изображающими страницы. В результате свинья, выпущенная на арену, бежала к кафедре, на которой лежала книга, и, похрюкивая, начинала «перелистывать» рылом страницы, добывая пищу.

Глава 16
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОБЕЗЬЯН

Изучение высшей нервной деятельности обезьян представляет особый интерес по двум причинам. По-первых, обезьяны – самые высокоразвитые в психическом отношении животные, во-вторых, они самые близкие к человеку представители современного животного мира. Мозг обезьяны – это конечный результат эволюции биологических приспособлений и вместе с тем исходный материал, из которого труд мог создать орган человеческой мысли.

Прогресс обезьян определился прежде всего развитием у них рук. Рука дала им возможность хватать и подвергать тщательному исследованию все встречающиеся предметы. Отсюда «любопытство» обезьян, немедленно начинающих вертеть в руках все, что им попадается на глаза.

Условные рефлексы обезьян достигли высокого совершенства, особенно в отношении синтеза сигналов, полноты и целостности восприятия окружающего. Поэтому обезьяны далеко опередили всех других животных по своей «впечатлительности». Когда медвежонка, собаку и обезьяну привели в кинозал, где демонстрировался фильм «Хищные», то медвежонок, очутившись в темноте, закрыл глаза и задремал, собака больше оглядывалась назад на шум киноаппарата, а обезьяна не отрывала глаз от экрана. При появлении на экране тигра она схватилась за голову и с отчаянным воплем бросилась бежать.

Рефлексы детеныша обезьяны

Новорожденная обезьяна умеет лишь сосать, отстраняться от источника вредящих раздражений и цепляться за мать всеми четырьмя конечностями. Особенно резко выражены и сильно развиты у нее рефлексы цепляния, отражающие образ жизни лазающих животных.

Рефлексы цепляния. Рефлексы цепляния проявляются раньше других. Вышедший до половины из родовых путей детеныш макаки уже в состоянии крепко ухватиться за шерсть живота матери и помочь своему окончательному выходу на свет. Сразу после рождения детеныш так крепко цепляется за мать, что она может совершать свои обычные прыжки по деревьям. Если новорожденную обезьяну положить на гладкую поверхность, на которой не за что зацепиться, она кричит, рвется и размахивает руками. Как только ей удается во что-нибудь вцепиться – замолкает и успокаивается.

С возрастом цепляние переходит в схватывание. Схватывание быстро связывается с пищевыми подкреплениями и дает начало разнообразным натуральным условным рефлексам добывания пищи. Такие рефлексы также могут образовываться уже в первые дни жизни. Например, достаточно 10-дневному детенышу обезьяны однажды пососать кулачок, в котором оказалась случайно схваченная со стола соска, чтобы он, увидев соску, стал ее хватать и тянуть в рот. В последующие дни можно было наблюдать генерализацию этого новообразованного пищевого рефлекса – детеныш тащил в рот все, что мог схватить. Затем наступала специализация рефлекса, и он стал дифференцировать другие предметы от соски.

Сосательные, мигательные, пищевые и оборонительные рефлексы. Своеобразные условные сосательные рефлексы образуются у детенышей обезьян при искусственном вскармливаниии. Когда приближается время очередного кормления, они начинают что-нибудь сосать. Чаще всего это бывает какой-нибудь определенный палец собственной конечности.

У 10-дневного детеныша макаки можно выработать условный мигательный рефлекс на стук метронома, сопровождая его струей воздуха, направляемой в глаз.

В возрасте трех недель детеныш уже проявляет много натуральных пищевых и оборонительных рефлексов, хорошо дифференцирует приближающихся к нему людей, идет на руки к ухаживающим за ним и спасается бегством от посторонних.

Выработка суточного ритма активности. В 2–3-недельном возрасте у детенышей обезьян вырабатываются своеобразные условные рефлексы на время, из которых складывается ритм суточной активности. У новорожденного детеныша двигательная активность равномерно распределяется на протяжении суток. Лишь по мере выработки разнообразных пищевых и других условных рефлексов, приуроченных к дневному времени, складывается чередование активности в дневные часы и сна в ночное время.

Чесательные рефлексы. Еще на 3–4-м дне жизни у детенышей обезьян появляется чесательный рефлекс, являющийся основой выработки характерной для обезьян реакции «обыскивания». Такую реакцию у детенышей в возрасте 4–6 месяцев вырабатывают взрослые обезьяны. Они хватают детеныша, распластывают на полу и начинают обыскивать его шерсть – пальцами перебирают волоски, скребут кожу, выбирают грязь, перхоть, насекомых. Постепенно обыскивание приобретает у детенышей характер условной реакции по зрительным сигналам. Стоит одному из них подойти и подставить типичным жестом какую-нибудь часть тела, как другой немедленно начинает его обыскивать.

Память. Детеныши обезьян с раннего возраста могут запоминать значение отдельных сигналов в природе и в стаде путем образования на них условных рефлексов. Лишь постепенно развивается способность помнить картины событий в целом.

Развитие анализаторов обезьян

В окружающей обстановке обезьяны ориентируются главным образом зрительными и мышечными сигналами. Обоняние имеет ведущее значение. Этому способствовали питание легко доступными плодами и условия жизни на деревьях, куда плохо доносятся запахи следов с земли и откуда хорошо видно вокруг. Точный глазомер наряду с безошибочной двигательной координацией развился благодаря повседневной практике передвижения прыжками между ветвями.

Зрительный анализатор. Обезьян, как и птиц, называют животными «зрительного типа» в отличие от «обонятельного типа» хищников и «слухового типа» грызунов. Известно, что обезьяна плохо откликается на свою кличку и гораздо лучше на «пригласительный жест». Ее легче чему-нибудь выучить, используя в качестве сигналов главным образом мимику и жесты, а не приказы голосом.

Обезьяна обладает чрезвычайно острым зрением. Она может разглядеть черную нитку диаметром 0,2 мм на расстоянии 0,25 м даже при очень слабом освещении. Если поставить перед обезьяной пять прямоугольных ящиков, немного отличающихся друг от друга по вышине, и в один из них класть корм, то обезьяна научится различать его даже при разнице высоты в 25 мм. Обезьяны различали прямоугольники, площадки которых относились друг к другу как 1,16:1. Предел различения наступил, когда это отношение достигло 1,06:1.

Обезьяны анализируют детали зрительной картины лучше всех других животных. Очень тонкий анализ размеров и форм рассматриваемых предметов обнаружили шимпанзе в опытах с так называемым «выбором на образец» (Н. Ладыгина-Котс). В этих опытах экспериментатор показывал обезьяне один из лежащих перед ней предметов и добивался, чтобы обезьяна нашла его среди остальных и подала ему. В таком случае образуется цепь условных рефлексов на вид этого предмета, который связывается с двигательной реакцией схватывания. Последняя, в свою очередь, подкрепляется ориентировочно-исследовательскими и пищевыми реакциями. Оказалось, что шимпанзе отличала круг от овала, квадрата, пяти-, восьми-, десяти– и даже двенадцатиугольника. Бинокулярное зрение позволяет обезьянам оценивать перспективу и объемные формы. В этих же опытах шимпанзе прекрасно различали такие стереометрические фигуры, как шар, куб, призма, конус. Они отличали конус от трех-, четырех– и шестигранной призмы.

У обезьян, по-видимому, имеется настоящее цветовое зрение. Они могут, очевидно, различать длины световых волн, а не только яркость света. Убедительные доказательства цветового зрения у обезьян получены в опытах с мартышками, которые должны были находить пищу в стакане по цвету покрывавшей его бумаги.

Стаканы меняли местами и плотно закрывали, чтобы ни расположение стаканов, ни запах не могли указать, какой из них содержит пищу. Сигнальное значение яркости исключали заменой цветных бумаг серыми. Обезьяны хорошо различали двух– и трехцветные сочетания, т.е. легко образовывали из цветов комплексные условные раздражители.

Слуховой и обонятельный анализаторы. Обезьяны сравнительно мало пользуются слухом. Если не подкреплять словесную команду энергичными жестами, то обезьяну трудно заставить ее выполнить. Обратное развитие претерпело и обоняние обезьяны. Ее способность различать запахи не идет ни в какое сравнение с чутьем, например, собаки. Чтобы обнюхать предмет, обезьяна подносит его к морде.

Двигательный анализатор. Особое место в восприятии обезьяны занимают сигналы двигательного анализатора. Их роль в различении предметов по сравнению со зрительными и температурными сигналами показывают следующие опыты с шимпанзе.

В ящик на глазах у обезьяны запирали фрукты, рядом клали две металлические палки, одна из которых играла роль ключа. Эта палка была синего цвета, теплая и тяжелая. Другая палка была красного цвета, холодная и более легкая. После того как обезьяна научилась безошибочно выбирать нужную палку, ей предложили палки одинакового цвета и температуры, отличавшиеся только по массе. Обезьяна продолжала выбирать без ошибок палку, открывающую ящик. Когда же ей предложили палки одинаковой массы и температуры, отличавшиеся только по цвету, она начала ошибаться. Наконец, когда ей предложили палки одинаковой массы и цвета, различные только по температуре, обезьяна сделала еще больше ошибок. Следовательно, ведущими сигналами для дифференцирования у шимпанзе оказались кинестетические, затем шли зрительные, а за ними температурные.

Значение мышечных сигналов в жизни обезьян огромно. Обезьяна постоянно находится в движении. Когда она хватает, вертит и ощупывает все, что попадается в руки, то мышечные сигналы дают ей такие сведения о свойствах предмета, которые не получает никакое другое животное. На особое значение этих сигналов указывает также чрезвычайное развитие центрального отдела именно двигательного анализатора.

Условные слюноотделительные рефлексы. Описаны попытки применить для исследования высшей нервной деятельности обезьян классический метод условных слюнных рефлексов. У макак после 3–8 сочетаний звукового сигнала и пищевого подкрепления (конфеты) наблюдали условно-рефлекторное выделение слюны из околоушечной железы. Однако такое условное слюноотделение оказывалось очень нестойким и небольшим по величине (почти в 100 раз меньше безусловного). Натуральные условные слюнные рефлексы обезьян на вид пищи носят отпечаток их естественного способа питания плодами, срываемыми с деревьев.

Так, если приманку показывали издалека, то обезьяна лишь следила за ней взглядом, слюноотделение отсутствовало. Приближение приманки даже до 1 м и менее оставалось безрезультатным. Только когда приманка оказалась на расстоянии около 0,5 м, т.е. на расстоянии вытянутой руки, слюнные железы начинали работать.

Другая особенность слюнных натуральных условных рефлексов обезьян связана с тем, что в комплекс условного пищевого раздражения входят и сигналы от рук, которыми обезьяна хватает и обследует пищу. Результаты такого обследования в какой-то мере определяют и отношение к поедаемой пище. Поэтому, когда обезьяна не только видит, но и может ощупывать приманку, слюноотделение у нее резко возрастает. В одном из опытов у павиана анубис за 1 мин рассматривания лежащего перед ним плода выделилось 22 мл слюны, а за 1 мин рассматривания и ощупывания – 53 мл, т.е. слюноотделение увеличилось более чем вдвое.

Из-за беспокойного поведения обезьян с ними трудно работать по слюноотделительной методике, поэтому свойства их внешней нервной деятельности изучали главным образом по проявлениям различных двигательных условных рефлексов.

Двигательные оборонительные рефлексы. Простые двигательные оборонительные рефлексы отдергивания ноги при электрокожном раздражении изучали на зеленых мартышках. Во время опыта обезьян фиксировали в специальном станке с приспособлениями для регистрации дыхания и движения ноги.

Сочетания светового сигнала (красный цвет) с безусловной оборонительной реакцией (10 с – изолированное действие сигнала и 10 с – совпадающее) после 4–6 повторений приводили к выработке условного дыхательного рефлекса в виде резкого усиления дыхания. Однако условный рефлекс отдергивания ноги не образовался даже после 116–185 сочетаний.

Трудность выработки условного рефлекса отдергивания ноги, по-видимому, зависела от того, что очень подвижному животному, каким является обезьяна, более свойственна защитная реакция убегания. Лишенная возможности бегства, фиксированная в станке обезьяна реагировала на боль защитной неподвижностью.

Когда обезьяны имели возможность спасаться от болевого раздражения бегством, то двигательные оборонительные рефлексы вырабатывались легко. Так, условное бегство на верхнюю полку клетки по сигналу, вслед за которым нижняя часть клетки окатывалась струей воды, выработалось после 3–8 сочетаний. Условный рефлекс быстро упрочивался и был стойким. Без всяких затруднений можно было выработать к нему условный тормоз и образовать на его основе условный рефлекс второго порядка.

Двигательные пищевые рефлексы. У низших обезьян вырабатывали условные пищевые рефлексы подбегания к кормушке. По сигналу обезьяна (гамадрил) получала пищевое подкрепление в кормушке другой камеры, куда она должна была перебегать через качающийся люк. Первый условный рефлекс на метроном с частотой 104 удара/мин образовался после 11 сочетаний, второй условный рефлекс на тон – после 6 сочетаний. Дифференцировка метронома с частотой 60 ударов/мин выработалась после 14 применений. Однако рефлексы сильно тормозились посторонними случайными раздражителями. Ярко было выражено также последовательное торможение от дифференцировочного сигнала метронома.

Подобные опыты проводили также с резусами и с высшими обезьянами – орангутаном и шимпанзе. В этих опытах обнаружились сравнительно более быстрая выработка условных рефлексов и более короткое последовательное торможение у антропоидов. Можно также заключить, что у высших обезьян лучше идет концентрирование нервных процессов. У орангутана удалось наблюдать положительную индукцию при интервалах 30–45 с.

В других опытах у высших обезьян (шипманзе) вырабатывали условные пищевые реакции нажатия на клавиши своеобразного «обезьяньего рояля».

Определенная клавиша включала звонок, и тогда открывалась кормушка с фруктами. Была легко достигнута дифференцировка звонков по тону. В ходе выработки условных рефлексов можно было отчетливо видеть постепенное уточнение условной реакции и устранение лишних движений. Если при первых пробах обезьяна беспорядочно бьет всей пятерней по клавише, иногда даже садится на нее, протягивая руки к кормушке, то в дальнейшем она аккуратно нажимает клавишу одним пальцем, а свободной рукой берет персик из открывшейся кормушки.

Обращает на себя внимание бурная двигательная реакция на первые неподкрепления условного рефлекса при его угашении или специализации. Когда за нажатием клавиши не последовало открытия кормушки, шимпанзе стала бить «рояль» кулаками, яростно колотила себя в грудь, бросалась на окружающих и, наконец, схватившись за голову, с криком покатилась по полу клетки.

Свойства условных рефлексов обезьян исследовали также методикой выработки хватательных условных движений, являющихся для этих животных естественными пищедобывательными актами. Подготовка животного к таким опытам заключалось в том, что вначале каждое случайное схватывание рычага подкрепляли подачей лакомого корма. Когда обезьяна прочно закрепляла это движение как средство добывания пищи, приступали к выработке разнообразных искусственных условных рефлексов на звуковые, световые и прочие сигналы. Для этого обезьяна получала пищевые подкрепления только тогда, когда она схватывала рычаг по сигналу. Межсигнальные схватывания оставались без подкрепления и вскоре угасали. Когда условный рефлекс образовался, то достаточно одного сигнала, чтобы обезьяна схватила рычаг, дернула за него и взяла из кормушки кусочек пищи, спущенный туда через желоб экспериментатором. Обычно каждый сигнал действовал около 10 с, интервалы между ними были нерегулярные – 1–5 мин, чтобы не образовался рефлекс на время.

Низшие обезьяны (макаки, мартышки, павианы) образовывали положительные условные рефлексы на слуховые и зрительные сигналы в пределах 2–8 сочетаний. Действуя, как гаснущие тормоза, случайные раздражения могут уменьшать и даже полностью задерживать выработанные условные рефлексы, создавая впечатление их непрочности и нерегулярности. В действительности условные рефлексы обезьян очень прочны. При отсутствии посторонних раздражителей они повторяются из опыта в опыт с большим постоянством и сохраняются при отсутствии практики гораздо дольше, чем у других животных.

Например, у одной макаки после длительного перерыва в работе при первом же испытании появились условные рефлексы на сложной стереотип раздражителей, выработанный 8 лет назад.

Низшие обезьяны весьма тонко дифференцируют зрительные и слуховые сигналы. Выработка дифференцировочного торможения достигалась после 10 применений подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей. Для выработки условного тормоза требовалось 8–10 применений комбинации из условного раздражителя и прибавочного агента. Угасание условного рефлекса происходило после 2–10 неподкреплений положительного условного раздражителя, повторенных подряд с интервалом 0,5–1 мин. Здесь также может сильно сказываться влияние посторонних раздражений, легко вызывающих растормаживание и создающих ложное впечатление слабости внутреннего торможения.

Условные рефлексы на сложные раздражители. Образование условных рефлексов на комплексные сигналы – цепи раздражителей и одновременные комплексы – происходит у обезьян легко, иногда даже быстрее, чем на одиночные. Так, на трехчленную цепь раздражителей (метроном + шум + свет лампочки) условный рефлекс образовался через 2–3 сочетания. В отличие от собак обезьяны сумели достичь абсолютной дифференцировки трехчленных цепей раздражителей по среднему члену цепи. У них раньше и лучше вырабатывалось запаздывание, приурочивающее условную реакцию к концу действия комплексного раздражителя. На одновременный комплекс раздражителей (звонок+метроном+белый свет или тон+шум+зеленый свет) условный рефлекс образовался с первых же сочетаний. Дифференцировка вырабатывалась после первых применений неподкрепляемого варианта комплекса. Наконец, чрезвычайно важной является способность обезьян к выработке условных рефлексов на следы давно бывших раздражений. Благодаря этой способности у них могут образоваться длинные цепи условных связей, и ряд вытекающих одно из другого действий складывается в картины сложного поведения. Во всем этом проявляется более высокий, чем у других животных, уровень аналитико-синтетической деятельности мозга обезьян.

Мозг обезьян может производить очень сложную аналитико-синтетическую работу, воспринимая комплексный раздражитель и его отдельные компоненты как сигналы для разных реакций.

Так, у павиана гамадрила был выработан условный пищевой рефлекс потягивания за рычаг на последовательный комплекс раздражителей (свисток + квадратная световая фигура). После укрепления пищевого рефлекса на комплекс в целом второй компонент комплекса (квадратная световая фигура) стали сочетать с оборонительной реакцией убегания на верхнюю полку клетки от струи воды, заливающей нижнюю часть клетки. Очень скоро, после 3–6 сочетаний, произошло полное переключение этого компонента на оборонительную реакцию (рис. 98, А). Таким образом, один и тот же раздражитель в составе комплекса воспринимался как часть сигнала пищи, а примененный самостоятельно – как сигнал опасности.

Другой тонкий аналитико-синтетический акт, недоступный собакам, связан с переключением условно-тормозного сигнала. Если сделать из стука метронома условный тормоз для ряда условных пищевых раздражителей (вертушка, свет лампочки и др.), а затем переключить свет лампочки с пищевой на оборонительную реакцию, то тормозное значение метронома сохранится для вертушки, но потеряется для лампочки (рис. 98, Б). Здесь ярко выступает целостное восприятие обезьяной раздражителя в связи со всеми обстоятельствами его действия.

Рис. 98. Переключение сигнального значения условных раздражителей у обезьяны. А – полное расчленение сигнального значения комплекса и отдельно примененного его компонента; Б – устранение условно-тормозного значения агента после переключения сигнала на другую реакцию (по О.В. Малиновскому):

1 – запись оборонительной реакции вскакивания на верхнюю полку, 2 – запись пищевой реакции дергания за рычаг, 3 – отметки условных раздражений, 4 – отметка времени (5 с); сигналы пищевой реакции: Верт. – вертушка, Зв. – звонок, Св.б. – белый свет, Св. + Кв.– комплекс свисток+квадратная световая фигура, сигналы оборонительной реакции: Кв.– второй компонент комплекса, Ламп. – свет лампочки, М. – стук метронома

Способность обезьян к сложной аналитико-синтетической деятельности, обеспечивающей приспособление к новым условиям жизни, наглядно была продемонстрирована в наблюдениях за поведением группы макак-резусов, привезенных из Индии и выпущенных на лесистом острове Псковской области. Обезьяны настолько адаптировались к новым для них условиям климата, флоры и фауны, что сами обеспечивали себе питание, добывая естественную пищу, а процессы обучения происходили у них быстрее и эффективнее, чем в лабораторных условиях.

Сложное поведение обезьян формируется с раннего возраста и в значительной мере зависит от условий их жизни в стаде. С этим связано и их эмоциональное поведение, в том числе сексуальное, определяющее взаимоотношения особей в разных ситуациях.

Свойства условных рефлексов антропоидов

Наиболее высокого совершенства достигает аналитико-синтетическая деятельность мозга у высших человекообразных обезьян. Это подтверждают опыты с шимпанзе, которые в течение многих лет проводят в «столице условных рефлексов» – Колтушах (ныне с. Павлово) сотрудники Института им. И.П. Павлова. Об основных свойствах процессов высшей нервной деятельности антропоидов дают представление исследования хватательных условных рефлексов, вырабатываемых на пищевом подкреплении.

Первые условные положительные рефлексы на звуковые и световые сигналы появились у молодых шимпанзе после 5–8 сочетаний, скорость дифференцирования сигналов была больше подвержена колебаниям. Когда приступили к обратной переделке сигналов значения условных раздражителей, то она произошла быстрее, чем выработка их первоначального значения. Возврат к прежнему значению сигналов осуществился еще легче. Вскоре достаточно было только один раз подкрепить неподкрепляемый сигнал и не подкрепить подкрепляемый, чтобы они сразу поменяли свое значение на противоположное. В то время как для большинства животных многократная полная обратная переделка сигнального значения раздражителей является трудной задачей, для антропоидов эта операция не составляет никакого труда.

Эмоции антропоидов. В опытах с человекообразными обезьянами обращают на себя внимание своеобразные эмоциональные компоненты реакций на отрицательные сигналы. Зачатки таких эмоций наблюдались уже у низших обезьян. Например, павиан сфинкс при подаче отрицательного условного раздражителя кричит, делает «жесты угрозы». Выше описана бурная реакция «гнева» взрослого шимпанзе в ответ на дифференцировочный сигнал. Молодая, обычно очень спокойная шимпанзе при подаче дифференцировочного раздражения била кулаком по стеклу, за которым зажигалась сигнальная лампочка, кричала, отворачивалась. Особое «негодование» шимпанзе вызывала условно-тормозная комбинация сигналов. Обезьяна вначале застывала на несколько секунд в оцепенении, затем с гримасами и выразительными жестами бросалась к сигнальной доске, била ее кулаками, кидалась на пол. Повторение отрицательных сигналов усиливало бурную реакцию «протеста», которая дополнялась «жалобными» звуками и судорожным расчесыванием кожи, как будто обезьяну охватил нервный зуд.

Такие эмоциональные ответы на отрицательные раздражители, свойственные обезьянам, по-видимому, зависят от растормаживания подкорковых реакций при торможении коры. Интересно, что и маленькие дети при исследовании у них условных рефлексов отмахиваются от дифференцировочных сигналов, дуют на них, убегают из кабины. Очевидно, лишь с возрастом кора мозга человека настолько полно контролирует работу подкорковых механизмов, что почти при любом своем состоянии не допускает преобладания их деятельности.

Не менее выразительны и эмоциональные проявления реакций антропоидов на положительные сигналы. Из них особый интерес представляют мимические движения «смеха». Человекообразные обезьяны – единственные животные, которые умеют «смеяться от радости». Другое сходство эмоциональных проявлений у антропоида и человека заключается в живой игре сосудов кожи. Шимпанзе бледнеют и краснеют при своих «переживаниях».

Исследовательские рефлексы. Молодые шимпанзе легко образуют временные связи сочетаемых индифферентных раздражителей (например, светового и звукового) – то, что психологи называют ассоциацией по времени. Основой этой связи становятся ориентировочно-исследовательские реакции, так сильно развитые у обезьян. Однако, если такая связь не получает безусловного подкрепления, она быстро затормаживается. Это зависит от развития внутреннего торможения и угасания вначале резко выраженных ориентировочных рефлексов на ассоциируемые раздражители.

Ориентировочно-исследовательский инстинкт играет выдающуюся роль в жизни человекообразных обезьян. Вообще ориентировочная реакция установки рецепторов в сторону источника нового раздражителя свойственна всем животным. Но обезьяна (с ее хватающей и ощупывающей рукой) дополнила ориентировочную реакцию активной формой исследовательской реакции. Она схватывает все, что увидит, ощупывает, вертит, ковыряет, пробует на прочность, разглядывает со всех сторон. Ее подвижные пальцы, действуя вместе с внимательным взглядом, быстро пробегают по поверхности схваченного предмета, проникают в отверстия, пытаются разъединять и соединять его части. Расширяя сферу исследования, обезьяна обнюхивает, пробует на вкус, примеряет предметы друг к другу, прикладывает их к разным частям своего тела.

Развитие исследовательских условных рефлексов, направляющих животное на более активное вмешательство в окружающие события, видимо, явилось важным фактором биологического прогресса приматов.

Голосовые и мимические рефлексы. Стадная жизнь обезьян способствовала развитию у них голосовой, жестикуляторной и мимической сигнализации. Например, павианы могут издавать около 25 различных звуков, имеющих определенное сигнальное значение. Если стадные звуки общения павианов анубисов, имеющие характер цокания и бормотания, подкреплять пищей, то образуется голосовой условный пищевой рефлекс. По сигналу павиан цокает или бормочет и протягивает руку за подкормом. Осциллографическая регистрация позволяет дать точную фонетическую характеристику голосовым сигналам разного биологического значения. Так, у коричневых капуцинов отчетливо разделяются звуки, сигнализирующие различные виды ориентировочно-исследовательских, оборонительных и пищевых реакций. Очень распространена среди обезьян и сигнализация телодвижениями. У низших обезьян преобладают поза и жест. Примерами могут служить «поза покорности» у макак или «угрожающие жесты» павианов. У человекообразных обезьян развивается выразительная мимика, тонко отображающая «настроение», т.е. биологическую направленность общей установки поведения животного.