Текст книги "Основы физиологии высшей нервной деятельности"

Автор книги: Александр Коган

сообщить о нарушении

Текущая страница: 14 (всего у книги 30 страниц)

Наследование способности к обучению. Способность обучаться, приспосабливать свое поведение к меняющимся условиям среды обитания на основании индивидуального опыта играет ведущую роль в жизни животных. Поэтому можно ожидать, что эта способность будет совершенствоваться в результате естественного отбора.

Установлено, что различия в скорости образования условных рефлексов выхода из лабиринта у крыс наследуются их потомством. Скрещивание крыс, быстро и медленно обучающихся решению лабиринтной задачи, показало, что в потомстве второго поколения по этому признаку происходило четкое расщепление 3:1. Однако дальнейшие исследования выраженности защитных реакций и эмоциональности у родителей и потомства дали основание предположить, что на скорость образования условного рефлекса влияет степень приуроченности, пугливость животных и выраженность ориентировочно-исследовательского инстинкта.

Во многих работах проводили селекцию по признаку способности к обучению. Так, отбор по лучшим и худшим результатам обучения выходу из 17-тупикового лабиринта, уже начиная с 8-го поколения, дал достоверные различия, а доведенный до 22-го поколения привел к формированию двух стабильных линий – «способных» и «неспособных» крыс. Однако «способные», выведенные экспериментаторами на пищевом подкреплении, в условиях, требующих обучения оборонительным реакциям, оказались хуже успевающими, чем «неспособные». При отборе крыс по скорости выработки условного пищедобывательного рефлекса рефлекс вырабатывался уже в 4-м поколении у крыс «способной» линии за 15 сочетаний, в то время как «неспособные» требовали для этого 23 сочетания.

Обучение является сложным процессом; в него входят восприятие сигнальных раздражений, их анализ, установление связей в механизмах краткосрочной памяти, их консолидация в долгосрочной. Оказалось, что эти компоненты процесса обучения могут наследоваться независимо друг от друга. Особенно значительные различия выявлены при сравнительном изучении краткосрочной и долгосрочной памяти. Так, крысы, быстро обучающиеся, дольше закрепляют памятный след, чем медленно обучающиеся.

Скрещивания кур австралоры и плимутрок показало, что признак величины положительных условных рефлексов наследуется по материнской линии, а величина отрицательных условных рефлексов и подвижность нервных процессов проявляют промежуточный тип наследования. Вопросы наследования способности к обучению у людей рассмотрены в гл. 17.

Генетическая связь условных и безусловных рефлексов. В физиологии высшей нервной деятельности проблема наследования способности к обучению получила своеобразное развитие в изучении взаимоотношений условных и безусловных рефлексов. Условные рефлексы обеспечивают индивидуальную приспособленность, а безусловные воспроизводят в масштабах вида одни и те же акты приспособительного поведения, необходимые для данных условий жизни. Так, у некоторых насекомых можно выработать условные рефлексы питания новыми растительными объектами, а у целых видов насекомых, питавшихся дикими растениями, после посева на целине культурных злаковых был обнаружен на последние безусловный пищевой рефлекс, так что эти насекомые стали злостными вредителями. Таким образом, возникает вопрос о возможности некоторой генетической связи между безусловными и условными рефлексами.

Впервые этот вопрос поставил один из основателей университетской школы физиологов в Ленинграде А.А. Ухтомский (1942). Прослеживая историю развития рефлекторной функции нервной системы, он пришел к заключению, что безусловный рефлекс – не исходный и принципиально общий тип рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая область условных рефлексов, но наоборот – частный, специальный и поздний продукт редукции и упрощения условного рефлекса.

Позже мысль об условном происхождении безусловных рефлексов, обеспечивающих приспособление животных данного вида к новым условиям среды, высказывал ученик и преемник И.П. Павлова Л.А. Орбели (1949). Он считал, что приобретенные рефлексы не проходят бесследно для потомства, что наследственная передача приобретенных признаков может идти путем чрезвычайно медленного, постепенного изменения и фиксации определенных качеств и свойств и что она не должна носить характер точного копирования того, что было у предка.

И.П. Павлов еще в 1913 г. высказал мнение, что условные рефлексы, образующиеся при неизменности условий жизни, из поколения в поколение могут постепенно входить в наследственную основу и становиться врожденными, безусловными. Он подчеркивал, что наследоваться должны не случайные преходящие связи, возникающие по временным поводам, а именно те реакции, которыми животные приспосабливаются к исторически складывающимся новым стабильным условиям жизни. Для экспериментальной проверки такого мнения были проведены опыты на мышах, у которых вырабатывали из поколения в поколение один и тот же условный пищевой рефлекс.

Этот рефлекс заключался в том, что включали электрический звонок и после 5 с его изолированного действия открывали на 2 мин кормушку с овсом. Экспериментатор, проводивший опыты, утверждал, что в каждом последующем поколении рефлекс подбегания к кормушке по звонку вырабатывался у мышей легче и быстрее. Результаты этих опытов были истолкованы как начало закрепления в наследственности условных рефлексов, вырабатываемых из поколения в поколение. Однако проверка достоверности опытов показала, что такие результаты были получены вследствие методических ошибок и поэтому И.П. Павлов не отказался от признания наследуемости условных рефлексов.

Попытку обнаружить наследование условных рефлексов предпринимали в работах, например, при выработке оборонительного условного рефлекса в ряде поколений белых крыс (У. Мак-Дуголл, 1927–1938).

Здесь крыс обучали спасаться из затопляемой водой камеры через слабо освещенный выход. Если же крыса пыталась выйти через другой, более освещенный выход, то она получала удар электрическим током. Автор описывает, что из поколения в поколение обучение облегчалось и крысы делали все меньше ошибок в выборе «правильного» выхода (в 1-м поколении – 144 ошибки, в 14-м – 80, в 23-м – 25, в 44-м – 9 ошибок).

Однако проверочные опыты, поставленные другими исследователями, дали прямо противоположные результаты. Несмотря на выработку условных рефлексов, в десятках поколений никакого облегчения их образования, не говоря уже о превращении их в безусловные, не наблюдалось. Более того, оказалось, что у белых крыс, даже не подвергавшихся никаким воздействиям, обучение может на протяжении ряда поколений постепенно облегчаться, а затем вновь затрудняться. Положительные результаты, полученные первыми авторами, были объяснены методическими погрешностями.

Строго говоря, даже в случае подтверждения факта ускорения выработки условных рефлексов в последующих поколениях это еще не свидетельствует о наследовании приобретаемых связей. Ведь изучаемый условный рефлекс вырабатывают заново в каждом поколении. Он продолжает оставаться приобретаемым и не превращается во врожденный. Поэтому правильнее обсуждать в таких случаях наследование изменений свойств нервных процессов.

Можно ожидать, что если такое наследование и происходит, то оно должно потребовать большого числа поколений. Вместе с тем оно должно совершаться тем успешнее, чем естественнее сочетание биологически оправданного сигнала с жизненно важным подкрепляющим рефлексом, а также чем меньше консерватизм наследственности. Поэтому определенный интерес может иметь проведение таких опытов на низших животных с быстрой сменой поколений и гибкой, легко изменяемой наследственностью.

Например, при помещении дафний в искусственные условия, когда они из поколения в поколение голодали на свету и получали пищу только в темноте, можно было наблюдать, что некоторые новорожденные 20-го поколения оказывались темнолюбивыми.

Примеры отношения условных и безусловных рефлексов дают некоторые виды поведения, вызываемые еще сигналами, как условные рефлексы, но уже ставшие врожденными, как безусловные рефлексы. Например, только вылупившийся из яйца цыпленок клюет зерна, крошки и даже нарисованные черные точки. Последнее обстоятельство свидетельствует, что это зрительный пищевой рефлекс. Однако этот рефлекс нельзя назвать условным, так как он врожденный, нельзя назвать безусловным, так как он сигнальный. От безусловных он отличается и свойствами, так как может временно угашаться при неподкреплении.

Еще более интересный рефлекс можно наблюдать у новорожденного грачонка. Если над гнездом с только что вылупившимися грачатами громко произнести кр-р-р-а, как кричат грачи, то все птенцы мгновенно подскакивают и, опираясь на крылышки, вытягивают изо всех сил вверх головы с широко раскрытыми клювами. Этот рефлекс немедленно возникает также, если птенцов чем-нибудь обмахивать или слегка встряхнуть гнездо. Нетрудно догадаться, что все эти раздражители являются сигналами прилета родителей с кормом: грачиный крик, взмахи крыльев и, наконец, посадка на край гнезда. Если такой неподкрепляемый сигнал продлевать, реакция на него угасает. Однако через непродолжительное время она вновь восстанавливается. Это сигнальный рефлекс, но врожденный.

К этой же категории рефлексов, по-видимому, относится и пищевая двигательная реакция щенков на впервые в жизни встретившийся запах мяса, и пищевая реакция мышей на запах зерна, и слюноотделение у щенков, впервые увидевших, как едят другие собаки. Все это – врожденные акты поведения (вошедшие в наследственность) по сигналам обстановки, повторяющейся в истории вида.

К таким своеобразным формам врожденного поведения по сигналам принадлежит также импринтинг. Импринтинг, или запечатление, проявляется в том, что молодые животные, птицы и рыбы воспринимают первый увиденный после рождения объект как родителя и следуют за ним (К. Лоренц, 1970). В естественных условиях это действительно родители, но им может быть другое животное и даже человек. Так, гусенок, которого вывели в инкубаторе, не отстает от взявшего его человека, жалобно пищит, ожидает кормления и не обращает внимания на гусыню. Таким мнимым родителем может стать любой движущийся предмет. Свойство запечатления, полезное для беззащитного молодняка, сохраняется недолго после рождения, например, у кур и уток 13–16 ч, у диких кабанов 2–3 недели, у ребенка его проявления отмечаются в возрасте от 6 месяцев.

Удивителен факт, что возникший в результате направленного обучения особи условный рефлекс и эволюционно отобранный в результате случайных мутаций безусловный рефлекс оказываются идентичными в своих проявлениях. Возникает предположение о сходных в этих случаях генетических программах.

Современная генетика, отрицая ламаркистское представление о прямом направленном влиянии индивидуального опыта на наследственность ввиду односторонности передачи информации о генетической программе ДНК в РНК, допускает прямое, через ДНК, влияние мутагенов на генетическую программу индивидуума. Однако известно, что выработка новых форм поведения вызывает изменения в структуре ДНК.

Могут ли эти изменения иметь отношение к мутагенным процессам? Если учесть, что изучаемые в эксперименте мутации вызываются мощным воздействием чужеродных веществ и энергий извне, преодолевая защитные силы организма, а в данном случае речь идет о действии собственных компонентов нейрохимического метаболизма, то возможности их эффективного воздействия «изнутри» на генетический аппарат более высоки, и такое предположение, может оказаться не столь невероятным. Подобное расшатывание наследственности создает широкий выбор ее вариаций, определяющих модификации поведения. Среди этих модификаций отбор выделяет те, которые адекватны условиям жизни в той же степени, как вырабатываемые индивидуально этими условиями.

Следует, конечно, иметь в виду, что такая фундаментальная проблема, как связь условных и безусловных рефлексов, требует для своего решения дальнейших всесторонних исследований, а высказанные выше предположения представляют собой лишь повод для размышлений.

Глава 9
ИЗМЕНЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРИ РАЗНЫХ СОСТОЯНИЯХ ОРГАНИЗМА

Гибкий и подвижный механизм высшей нервной деятельности обнаруживает громадные приспособительные возможности нормального функционирования при самых разных состояниях организма.

Знание наступающих при этом изменений нервных процессов помогает лучше понимать физиологическое действие указанных факторов и искать наиболее рациональные пути использования полезных и устранения вредных результатов таких воздействий.

Влияние физической и умственной работы

Влияние физической и умственной работы на процессы высшей нервной деятельности имеет большое практическое значение. Всякий труд, даже, на первый взгляд, чисто физический, связан со сложной высшей нервной деятельностью. Каждой профессии нужно учиться. Поэтому изучение влияния физической и умственной работы на условные рефлексы является ключом к решению основных проблем физиологии труда: тренировки, утомления, рациональной организации трудовых процессов и т.д.

Феномен Сеченова. Изучая закономерности утомления при мышечной работе, И.М. Сеченов обратил внимание на то, что лучшим видом отдыха является не бездеятельность, а смена деятельности с вовлечением в работу других мышечных групп. Так, если записывать при помощи эргографа ритмические поднятия груза одной рукой, то можно видеть, как постепенно высота поднятий уменьшается – развивается утомление (рис. 61, а). Перерыв в работе ведет к частичному восстановлению прежней высоты (рис. 61, б). Но если вместо отдыха поработать другой рукой (рис. 61, в), то восстановление оказывается гораздо более значительным (рис. 61, г).

Рис. 61. Влияние работы одной рукой на скорость восстановления работоспособности другой (по И.М. Сеченову):

а – запись работы правой рукой в течение 25 мин, б – продолжение записи после 10 мин отдыха, в – работа левой рукой в течение 2,5 мин, г – возобновление работы правой рукой

Эти явления объясняются следующим образом: когда в результате работы определенных мышечных групп наступает утомление (т.е. падение работоспособности), то это означает, что соответствующие клетки двигательного анализатора не в состоянии более поддерживать свое возбуждение и начинают переходить в тормозное состояние. Если теперь привести в действие другие мышечные группы, то среди корковых клеток двигательного анализатора возникнут новые очаги возбуждения. По правилу отрицательной индукции они будут оказывать тормозящее действие на ранее существовавшие очаги возбуждения и растормаживать возникшие очаги торможения. Такому растормаживанию и подвергнутся корковые клетки, которые были заторможены в связи с развивающимся утомлением.

Итак, утомление, развившееся при работе одних мышц, устраняется работой других мышц лучше, чем отсутствием всякой работы. В основе такого активного отдыха лежит явление отрицательной индукции в двигательном анализаторе с растормаживанием корковых клеток, оказавшихся в тормозном состоянии.

Феномен Сеченова послужил отправным пунктом для многочисленных исследований в области физиологии труда и спорта. С учетом благотворного влияния чередующейся мышечной деятельности строятся режим работы на производстве и тренировка спортсменов. На принципе активного отдыха основаны приемы производственной гимнастики, способствующей борьбе с утомлением. Тонизирующее действие мышечных упражнений человек испытывает каждый день, когда при помощи утренней зарядки рассеивает остатки сонного торможения и поднимает работоспособность своего мозга на более высокий уровень.

Мышечная работа. Феномен Сеченова представляет собой случай благотворного влияния умеренной мышечной работы на корковую деятельность. Однако с увеличением тяжести мышечной работы ее действие на процессы высшей нервной деятельности становится все менее благоприятным. Умеренная работа приводит к увеличению положительных условных рефлексов. Особенно возрастают условные рефлексы на сигналы, поступающие с кожного анализатора. Возможно, что в этом проявляется тесная связь кожного и двигательного анализаторов, обусловливающая их взаимодействие такого же типа, как взаимодействие между частями двигательного анализатора в феномене Сеченова. Что касается отрицательных условных рефлексов, то легкая работа, повышая возбудительные процессы, ведет к растормаживанию дифференцировок.

Однако при увеличении тяжести работы или увеличении ее продолжительности изменения процессов высшей нервной деятельности приобретают иной, прямо противоположный характер. Эти изменения заключаются прежде всего в том, что положительные условные рефлексы резко снижаются. В то же время дифференцировки становятся нулевыми. Видимо, ослабление возбудительных процессов приводит к относительному преобладанию тормозных. Выражением такого преобладания является также наблюдавшееся в этих опытах углубление последовательного торможения от дифференцировок.

Общие закономерности изменений высшей нервной деятельности в зависимости от тяжести работы подтвердились и в наблюдениях, проведенных на людях.

У спортсменов-подростков после забегов на разные дистанции отмечали затруднения в дифференцировании условных раздражителей и переделках их сигнального значения. Степень этих затруднений увеличивалась с тяжестью нагрузки.

Изменения условно-рефлекторной деятельности, наступающие при мышечной работе, зависят не только от тяжести работы, но и от ее характера. Особенно утомительна статическая работа, создающая длительное локальное возбуждение. Имеют большое значение и типологические различия. Так, например, в опытах с собакой сильного типа можно наблюдать увеличение условных рефлексов даже при очень тяжелой работе, при которой у собак с меньшей силой нервных процессов условные рефлексы уже резко снизили свою величину.

Таким образом, легкая мышечная работа, вызывая относительное усиление возбудительных процессов, увеличивает положительные условные рефлексы и растормаживает дифференцировки. Тяжелая мышечная работа, особенно статическая, перенапрягая возбудительный процесс в корковых клетках, приводит к падению положительных рефлексов и появлению охранительного торможения, т.е. дает картину утомления.

Умственная работа. Сведения о влиянии умственной работы на свойства процессов высшей нервной деятельности получены главным образом при исследовании условных рефлексов у учащихся или студентов.

Влияние умственной работы обычного учебного дня на различные условные рефлексы изучали, например, на группе студентов, у которых предварительно вырабатывали разнообразные условные рефлексы на простые звуковые и световые сигналы, а также связанные с использованием слова как специального раздражителя человека. К этому добавляли так называемый словесный эксперимент, в котором испытуемые отдавали отчет о своих реакциях во время хода опыта.

В результате таких исследований было выяснено, что после обычного 6-часового учебного дня наряду с некоторым нарастанием величины условных рефлексов на простые сигналы (например, звуковые) наступало удлинение латентного периода и снижение величины наиболее сложных условных рефлексов, осуществляемых с участием словесных раздражителей. В словесном отчете испытуемых появлялись ошибки. Так, например, испытуемый утверждал, что в процессе опыта он нажимал на рычаг только при слове «нажмите», в действительности же он производил нажатие и на простой звуковой сигнал. Заслуживает большого внимания тот факт, что в те дни, когда были занятия по физкультуре, изменения со стороны словесных условных рефлексов были выражены значительно слабее. Мышечная работа снимала утомление от умственной.

Описаны характерные изменения ЭЭГ при кратковременных умственных нагрузках и при разных видах умственной деятельности. Умственная работа сказывается и на вегетативных условных рефлексах. Наблюдения, проведенные на студентах, у которых были ранее выработаны сосудистые условные рефлексы, образованные на подкрепление охлаждением или нагреванием руки, показали, что после напряженной умственной работы, например во время подготовки к зачетам, эти рефлексы претерпевали резкие изменения. В большинстве случаев величина положительных условных сосудистых рефлексов становилась меньше, а некоторые полностью исчезали. Глубокие изменения наступали при этом в отрицательных условных рефлексах. Дифференцировочный раздражитель, дававший ранее только нулевые реакции, теперь стал вызывать резкое расширение сосудов. Таким образом, утомительная умственная работа может обусловить не только изменения величины условных рефлексов, но и их извращения.

Итак, умственная деятельность, т.е. специальная высшая нервная деятельность человека, вначале сама себя усиливает, но по мере своего продолжения начинает подвергаться ослаблению за счет развития тормозных процессов. В первую очередь страдают наиболее сложные специально «человеческие» условные рефлексы, связанные со словесными раздражениями. Чередование умственных занятий с физическими замедляет падение работоспособности корковых клеток.

Значение питания

На высшую нервную деятельность определенное влияние оказывает как общий недостаток или избыток пищи, так и недостаток или избыток отдельных ее составных частей – белков, углеводов, жиров, витаминов и неорганических веществ.

Общее голодание.Сытная еда снижает возбудимость нервных клеток пищевого центра. Испытанные непосредственно после еды пищевые рефлексы оказываются резко сниженными. Наоборот, задержка в поступлении пищи ведет к повышению пищевой возбудимости. Здесь имеет большое значение тип нервной системы. Поэтому условные пищевые рефлексы, например слюнные, у собак сильного типа оказываются тем выше, чем больший срок прошел после кормления. У собак слабого типа повышение пищевой возбудимости может быстро привести к достижению предела работоспособности корковых клеток. В таких случаях постановка опыта даже на 3–4 ч позднее обычного нередко ведет к снижению величины условных рефлексов.

Еще более резко выявляются изменения в условно-рефлекторной деятельности при длительном лишении пищи. Так, при суточном голодании происходят колебания в величине условных слюнных рефлексов, проявляющие фазный характер в зависимости от силы условных раздражителей: условные рефлексы на сильный звуковой сигнал в день голодания снижались, а условные рефлексы на слабые световой и кожно-механические сигналы повышались. В этом обнаруживается своеобразное действие голодания. Задержка в поступлении пищи приводит к повышению возбудимости пищевого центра, деятельность которого создает фон постоянного возбуждения в коре мозга. Поэтому слабые сигналы, вызывая ранее лишь небольшое условное возбуждение, теперь приводят к более значительному суммированию с фоновым возбуждением, и величина условных рефлексов на эти сигналы возрастала. В то же время сильные сигналы, вызывавшие и без того значительное условное возбуждение, при повышенной голодом возбудимости корковых клеток стали способствовать возникновению в них возбуждения, превышающего предел их работоспособности, так что рефлексы снизились (возможно даже запредельное торможение).

Показано, что изменения высшей нервной деятельности развиваются при голодании в следующем порядке.

1. Начальное повышение возбудимости коры с усилением условных рефлексов. 2. Ограничение нормальной условно-рефлекторной деятельности охранительным торможением. 3. Истощение процессов условного торможения с разрушением дифференцировок, запаздывания и т.п. 4. Истощение процессов условного возбуждения с исчезновением положительных условных рефлексов, вначале искусственных, затем и натуральных.

Белки, углеводы и жиры. Не только голодание, но и изменения в составе пищи влияют на состояние процессов высшей нервной деятельности. Если у крыс, получающих разное количество белка, вырабатывать оборонительные условные рефлексы на звуковые и световые сигналы, сопровождаемые электрокожным раздражением лапы, то прочность вырабатываемых рефлексов у них оказывается различной. Из рис. 62 видно, что у крыс, получавших наибольшее количество белков, условные оборонительные рефлексы оказались в среднем вдвое более прочными, чем у остальных. Еще более наглядно выступает влияние белка пищи на условные рефлексы крыс, если наблюдать за характером условных двигательных реакций. У крыс, находящихся в условиях белкового голодания, двигательная реакция на сигнал большей частью представляет собой очень слабое одиночное вздрагивание. В то же время двигательная реакция крыс, получавших много белка, состоит, как правило, из повторных рывков, не уступающих по интенсивности безусловной реакции на электрический ток.

Рис. 62. Прочность оборонительного условного рефлекса на метроном у крыс при разном содержании белка в пище (по А.И. Макарычеву и М.А. Сергеевой): а – условная реакция отдергивания лапки, б – условная реакция писка; 1 – крысы на рационе, содержащем лишь следы белка, 2 – крысы на рационе, содержащем 18 % белка, 3 – крысы на рационе, содержащем 36 % белка

Если увеличивать или уменьшать порцию мяса в суточном рационе собаки (при неизменной его калорийности), то это заметно отражается на условных слюнных рефлексах. С первых же дней недостаток белка (0,2 г/кг массы животного) ведет к постепенному растормаживанию дифференцировок. Следовательно, наиболее уязвимыми в этом отношении оказываются процессы внутреннего торможения. Однако положительные условные рефлексы не обнаруживают значительных изменений даже при месячном содержании собаки на таком недостаточном белковом рационе.

Избыток белка (6,0 г белка/кг массы), наоборот, быстро улучшает дифференцировку, т.е. делает ее более полной. Положительные условные рефлексы возрастают по величине и становятся более прочными. Однако после содержания собаки примерно в течение 1 месяца на рационе питания с избытком белка наступают изменения другого рода. Дифференцировки остаются полными, но положительные рефлексы снижаются.

Существуют наблюдения, что повышенное содержание жира в пище собак ведет к изменениям условных слюноотделительных рефлексов, что свидетельствует о повышении возбудимости нервных клеток коры. Преимущественно углеводная пища вызывает противоположные изменения условно-рефлекторной деятельности, т.е. снижение корковой возбудимости.

Таким образом, недостаток белка сравнительно быстро приводит к ослаблению условного торможения, избыток – к его усилению наряду с усилением условного возбуждения. Длительное пребывание на избыточном белковом питании может привести к ослаблению возбудительных процессов. Преобладание жиров в пище способствует повышению возбудимости коры, а преобладание углеводов – ее снижению.

Витамины. Влияние авитаминоза C на высшую нервную деятельность изучали на обезьянах с выработанными условными пищевыми рефлексами нажатия на рычаг, за которым следовало открытие кормушки (Н.Л. Норкина, 1951). После содержания на пищевом рационе, лишенном витамина С, обезьяны в ответ на условный сигнал уже не нажимали на рычаг с прежней быстротой и силой. Движения их становились неуверенными: они направлялись то к рычагу, то к кормушке. В общем поведении животных также наступили перемены – исчезла свойственная им обычно подвижность и живость ориентировочных реакций. Ко времени, когда в крови оставались лишь следы витамина С, движения по условному сигналу к рычагу резко замедлились, число незавершенных реакций возросло и участились случаи полного выпадения условных рефлексов. Когда же обезьяну перевели на обычное кормление и уровень витамина С в крови достиг нормы, условные пищевые рефлексы быстро восстановились, возобновилась подвижность и прежняя игривость в поведении.

Таким образом, недостаток в пище витамина С ведет преимущественно к ослаблению возбудительных процессов в коре головного мозга.

Авитаминоз В₁, как известно, приводит к тяжелым нервным расстройствам как движений, так и чувствительности (болезнь бери-бери). Опыты на собаках показали, что развитие авитаминоза B₁ сопровождается резкими изменениями в высшей нервной деятельности в результате нарушения уравновешенности и общего ослабления тормозного и возбудительного процессов.

В то время как недостаток витамина В₁ оказывает столь значительное влияние на высшую нервную деятельность, его избыток переносится организмом без вредных последствий. Так, при даче собакам с пищей значительных доз витамина B₁ (50 мг в течение 100 дней) не было обнаружено никаких изменений условных рефлексов. Лишь подкожное введение растворов витамина В₁ в дозах 10–20 мг вызывало временную неустойчивость условных слюнных рефлексов, нарушение силовых отношений и растормаживание дифференцировок.

Итак, избыток витамина B₁ не нарушает нормального течения нервных процессов, недостаток же его ведет к быстрому ослаблению и нарушению нормальных соотношений между ними.

Влияние витамина D заключается в ослаблении положительных условных рефлексов и продлении следов действия отрицательных. Например, если на фоне дачи витамина D испытывать действие положительных раздражителей вслед за дифференцировкой или условным тормозом, то положительные рефлексы оказываются полностью заторможенными. Поскольку при введении витамина D происходит повышение в крови содержания солей кальция, весьма вероятно, что последний может обусловливать наблюдаемые изменения высшей нервной деятельности. Это тем более вероятно, что гормоны паращитовидных желез, также повышающие уровень кальция в крови, действуют на условные рефлексы подобно избыточному введению в организм витамина D.

Таким образом, влияние витамина D на высшую нервную деятельность, видимо, связано с действием солей кальция и выражается в усилении тормозных процессов с относительным ослаблением возбудительных.

Гормональные влияния

Железы внутренней секреции являются исполнителями многих рефлекторных регуляций. Вместе с тем гормоны поддерживают нормальное функциональное состояние и самих нервных клеток. Поэтому при нарушении работы желез внутренней секреции, например в связи с возрастными или патологическими изменениями в организме, нарушается и нормальный ход высшей нервной деятельности.

Половые гормоны. Общеизвестно, что в определенные периоды жизни человека, например в годы полового созревания или к старости, изменяется и состояние его психики. В этом проявляются изменения гормональных функций половых желез.

Влияние половых гормонов на процессы высшей нервной деятельности изучали в разных аспектах. При половом возбуждении были отмечены неустойчивость и снижение величины ранее выработанных у собак условных рефлексов и трудности образования новых. Действие мужских половых гормонов на условные рефлексы выявили на собаках-самцах в опытах во время полового возбуждения, вызванного самкой в период течки. В этих условиях наблюдали сначала повышение всех ранее выработанных условных рефлексов, а затем их снижение с развитием уравнительной и парадоксальной гипнотических фаз. При повторном половом возбуждении его тормозное действие на условные рефлексы не угасало. На этом основании наблюдаемое торможение было отнесено к типу безусловного.