Текст книги "Основы физиологии высшей нервной деятельности"

Автор книги: Александр Коган

сообщить о нарушении

Текущая страница: 22 (всего у книги 30 страниц)

Хищные птицы. Орел, парящий под облаками, охватывает взором громадные просторы лесов и лугов, степей и гор и, заметив жертву, камнем падает на нее.

Мелкие соколы, охотящиеся за грызунами, например кобчик, могут с большой высоты заметить полевую мышь и безошибочно броситься на нее, увидеть одиночную стрекозу на расстоянии <...>00[7]7
  В скане не видно однозначно, что за число: то ли 300, то ли 800. – Прим. автора fb2-документа.


[Закрыть] м. Более крупных хищных птиц, таких, как кречет и сапсан, издавна использовали для охоты за дикими гусями, лебедями, цаплями.

Соколиная охота была широко распространена в Древней Руси, где искусство обучения боевых птиц стояло очень высоко. Сначала у сокола затормаживали натуральные, в основном зрительные, рефлексы, надевая на голову клобучок. Потом, удерживая сокола на привязи, у него вырабатывали ряд искусственных условных рефлексов схватывания добычи по сигналам посвистывания, прищелкивания и покрикивания. Постепенно круг усвоенных навыков расширялся, и обучение переносилось в поле. Хорошо подготовленный сокол летит на большой высоте за хозяином и бьет сверху вспугнутую дичь. В Средней Азии с помощью беркутов охотятся за лисицами, зайцами и даже волками. На Кавказе с помощью прирученных ястребов-перепелятников добывают перепелов на осеннем пролете.

Хищные птицы, даже питающиеся падалью, например коршуны или грифы-стервятники, в поисках пищи руководствуются в основном зрительными, отчасти слуховыми, но не обонятельными натуральными условными сигналами. Об этом говорят следующие опыты наблюдения.

В поле выставили чучело лани из хорошо просушенной кожи, набитое травой, и на него немедленно набросились грифы. В то же время труп свиньи, прикрытый сверху тростником, лежал несколько дней, стал разлагаться, но пролетавшие над ним грифы ничего не замечали. Один орнитолог приманивал рябчиков на пищик, имитирующий их голоса. На него налетел ястреб-перепелятник и ударил в голову, пытаясь схватить мнимого рябчика. Здесь хищник явно ориентировался только на слух.

Водоплавающие птицы. Домашние гуси и утки отличаются от диких сородичей не только особенностями телосложения, но и совершенно иным поведением. У них образовались новые инстинкты, искусственно созданные человеком. В то же время у диких видов сформировались другие натуральные реакции, определяемые условиями их жизни.

На примере поведения водоплавающих птиц наглядно проявляется значение для условно-рефлекторной деятельности принципа «биологической адекватности» раздражителей. Например, очень сильные, но не встречающиеся в естественных условиях звуки звонка почти не вызывали у дикого гуся двигательных реакций и изменений частоты сокращений сердца. Вместе с тем треск ломаемых щепок, напоминающий хруст, который производят, пробираясь через заросли (возможная опасность), заставлял селезня прятаться, замедляя ритм сердечных сокращений, а звуки плеска воды (приближение преследователя) или свист (бросающийся сверху пернатый хищник) приводили к бурной реакции бегства и резко учащали сердцебиение. Однако даже не действующий сам по себе звонок можно легко было превратить в сильно действующий сигнал, если каждое его 2-секундное применение сопровождать сильным безусловным раздражителем, например вдыханием паров аммиака. При этом после 3–5 сочетаний на звонок образуется условный оборонительный рефлекс с резким учащением частоты сердечных сокращений, который оказывается довольно прочным.

Натуральным сигналом половой реакции селезня является своеобразный крик самки. Притягательную силу этого рефлекса используют на охоте, когда диких самцов приманивают «подсадными» домашними утками или имитируют крик самки звуками манка. На основе таких натуральных рефлексов могут образовываться разнообразные двигательные и дыхательные условные рефлексы.

У диких и домашних (пекинских) уток способность к их выработке оказалась несколько различной. Например, условный рефлекс на метроном с частотой 200 ударов/мин образовался у дикой утки на 7-м сочетании, а у домашней – на 10-м. Дифференцировка метронома с частотой 90 ударов/мин была достигнута у дикой утки на 6-м его применении, а у домашней – лишь на 38-м. Следовательно, высшая нервная деятельность дикой утки может обеспечить более быстрые, чем у ее домашних сородичей, приспособительные реакции на меняющиеся условия жизненной обстановки.

Однако острота слухового анализа даже у дикой утки оказалась сравнительно небольшой – выработать полную дифференцировку звуков метрономов 200 и 152 ударов/мин она была не в состоянии (рис. 87). Переделывая охотничьи инстинкты некоторых водоплавающих птиц, их используют для рыбной ловли.

Так, рыбаки южных морей обучают бакланов ловить рыбу и приносить ее хозяину. Для этого баклану надевают шею кольцо, препятствующее проглатыванию пойманной рыбы. Кольцо снимают лишь тогда, когда он принесет рыбу в лодку. Вначале баклана держат на привязи. Когда вырабатывается досрочно прочное торможение рефлекса проглатывания добычи и укрепляется положительный пищевой рефлекс на хозяина, то его выпускают в свободный полет. Вся охота превращается для баклана в цепь сигнальных пищедобывательных актов, за которыми следует пищевое подкрепление, когда, закончив ловлю, хозяин снимет с его шеи кольцо и покормит.

Рис. 87. Определение предела дифференцирования частоты стука метронома дикой уткой. А – полная дифференцировка; Б – неполная дифференцировка (по В.Г. Осиповой):

1 – дыхание, 2 – отметка времени, 3 – отметка сигналов

Куры. Домашние куры – прекрасная иллюстрация того, насколько глубоко переделывает человек природу животных в соответствии со своими потребностями. Мясные тяжелые кохинхинки, имеющие до 5 кг живой массы, не похожи на яйценосных легких леггорнов, дающих свыше 300 яиц в год, или бойцовых кур – участников азартных петушиных боев. Все они неузнаваемо отличаются по облику и поведению от своей прародительницы – дикой «курицы джунглей», которая несла 8–12 мелких яиц и весила 600–800 г.

Индийские веды упоминают о домашней курице около 2 тыс. лет до нашей эры. Однако, несмотря на столь длительный срок жизни под оценкой человека, куры сохранили высокое развитие условно-рефлекторных пищевых, защитных и половых приспособлений, очевидно, связанных со стадным свободным содержанием.

Домашняя курица образует разнообразные, по преимуществу пищевые и половые рефлексы. Все знают, как быстро привыкают куры ко времени и месту кормления и сбегаются со всех сторон на зов птичницы. Во время летнего выгула куры хорошо ориентируются в расположении своих полевых домиков. Известно также, как курица, высиживающая утиные яйца, приспосабливается к повадкам утят. Описывают, что курица, которая 3 года подряд выводила утят, сама водила последние выводки к ручью учиться плавать. Когда же на следующий год она вывела цыплят, то ее нашли в знакомом месте у ручья, куда она уже успела столкнуть клювом цыплят.

Как и все птицы, куры ориентируются главным образом с помощью зрения. В темноте курица не клюет, даже если стоит на куче зерен. Куры могут различать ящик, из которого получали корм, и пустой по рисункам на стенках. Они различали, например, три горизонтальные полосы и сплошное серое поле или черное пятно. Разницу в размерах они определяют лучше, чем в форме. Куры дифференцируют световые сигналы по интенсивности.

Если разложить в ряд рисовые зерна, причем одно класть свободно, а другое приклеивать так, чтобы его нельзя было склюнуть, курица быстро приучается клевать зерна через одно, даже когда они и не будут приклеены. Если приклеивать два зерна подряд и оставлять свободно лежащим третье, то курица приучается брать каждое третье зерно. Но если приклеивать подряд три зерна, оставляя свободным четвертое, то курица начинает путать. Результаты этих опытов иногда истолковывают, как доказательство умения курицы «считать» до трех.

Куры неплохо ориентируются по слуху. Например, когда на расстоянии 2 м друг от друга поставили две ширмы, за одной из которых находились пищавшие цыплята, то выпущенная за 15 м от ширм курица прямо бежала к той ширме, которая скрывала цыплят. После того как курице закрыли одно ухо, она стала ошибаться в определении места источника звука.

Свойства условного пищевого рефлекса высовывания головы в окно клетки на световые и звуковые сигналы изучали у петухов и кур. Рефлексы на метроном, звонок и вспыхивание лампочек оказались у петухов очень прочными, не угасали даже после 40 неподкреплений. Была образована дифференцировка метрономов 100 ударов/мин (положительный сигнал) и 40 ударов/мин. Удавалось также вырабатывать реакции движения к разным окнам на различные звуковые сигналы. После 6-месячного перерыва в работе в первый же опытный день все положительные условные рефлексы были восстановлены, дифференцировки пострадали в большей степени. Условные рефлексы у петухов оказались более устойчивыми, чем у кур.

На основе естественных пищедобывательных движений клевания, подкрепляемого кормлением, у кур вырабатывали условные пищевые рефлексы на звуковые и световые сигналы (рис. 88).

Рис. 88. Условное торможение пищедобывательных условных рефлексов у кур. А – совпадающий условный тормоз; Б – следовый тормоз (по А.В. Бару):

а – запись клевательных движений, б – отметки действия условных раздражителей, в – метки пищевых подкреплений, г – отметки времени (5 с); 1 – метроном, 2 – звонок, 3 – зеленый свет совпадает с применением метронома, 4 – белый свет в сочетании со звонком, 5 – зеленый свет, 6 – зуммер присоединения к зеленому свету

Условные клевания регистрирующего рычага по сигналам света лампы и стука метронома вырабатывались после 8–12 сочетаний. Вначале было много межсигнальных клеваний. В этом проявлялся генерализованный рефлекс на обстановку камеры. После 35–160 сочетаний рефлекс специализировался, и куры клевали рычаг только по сигналу. Полное угашение условного рефлекса наступало после 20–25 неподкреплений. Дифференцировка световых сигналов появилась после 5–7 подкреплений и стала прочной после 30 применений дифференцировочного раздражителя. Совпадающий условный тормоз образовался очень быстро и стал прочным после примерно 10-кратного применения тормозной комбинации. Цепной условный тормоз вырабатывался труднее и укрепился только после 70–90 применений. Еще труднее шло образование следовых условных тормозов с 5– и 10-секундной паузой между действиями тормозного агента и положительного условного раздражителя. При этом даже после 100 применений тормозной комбинации не удалось сделать условный тормоз прочным, а условное торможение концентрированным. После каждого применения такого тормоза развивалось сильное последовательное торможение. Выработка цепного и особенно следового условного тормоза проходила через фазу образования условного рефлекса 2-го порядка.

Биологическое значение сигналов условно-рефлекторной деятельности кур во многом зависит от их экологической адекватности. Так, дыхательные условные рефлексы на крик курицы имеют более короткий латентный период, бо́льшие величину и проявляемость, чем выработанные на тон генератора, сильнее выражена активность нейронов гиппокампа.

Высшая нервная деятельность и продуктивность домашних птиц. Птицеводы знают, как снижается яйценоскость кур в результате скученности. Например, в одном опыте уменьшение площади с 0,43 до 0,29 м² в среднем на одну курицу привело к недополучению в среднем 19 яиц от каждой несушки. Одна из причин этого – торможение развития яйца оборонительными рефлексами, которые закрепляются в виде условных рефлексов на обстановку. Отсюда понятно, как важно сохранить спокойную обстановку в птичнике.

Биология птиц определила исключительное значение натуральных световых раздражителей в их поведении. Рассвет является сигналом для начала пищевой, половой и прочей деятельности, с наступлением темноты куры устраиваются на насестах и засыпают, чтобы заставить птиц больше кормиться и больше откладывать яиц, в практике птицеводства применяют так называемый продленный световой день.

Обычно включают дополнительное электрическое освещение раним утром и вечером и короткие осенние и зимние дни. При этом соответственно увеличивают дачу зерна в рационе. Иногда используют искусственное освещение для проведения дополнительного вечернего кормления. Разбуженные ярким светом куры поедают корм, затем свет тушится, и они вновь засыпают. Опыт многих птицеферм показал, что во избежание истощения курицы общее время ее светового дня не следует сразу увеличивать более чем до 12–14 ч. О хозяйственной эффективности такого использования натуральных световых сигналов свидетельствует сводная таблица результатов введения продленного светового дня на птицеферме (табл. 16).

Таблица 16. Влияние продленного светового дня на яйценоскость кур (по В.Ф. Ларионову)

Большие практические перспективы открывают опыты по переделке суточного ритма сна и бодрствования у кур путем более частой смены света и темноты, приводящей к образованию условного ритма двух дней и двух ночей в одни календарные сутки.

В этих опытах группу цыплят с момента вылупления и группу взрослых кур помещали в птичник, в котором чередовали освещение и затемнение в течение каждых суток в следующем порядке: 0–4 ч – обычная ночь, 4–12 ч – день, 12–16 ч – «вторая ночь», 16–24 ч – «второй день». Птичник освещали лампами дневного света и обычными лампами, которые включали и выключали постепенно, имитируя рассвет и сумерки. Контролем служили группы цыплят и взрослых кур в условиях одного светового дня с 4 до 20 ч, равного общему времени освещения птиц подопытных групп.

Годичное содержание взрослых кур в условиях «двухдневных» суток привело к заметным изменениям в суточном распределении времени кладки яиц. Куры начали нести яйца в необычное для них время искусственного дня – с 20 до 24 ч. Резко увеличилась кладка яиц в его первую половину с 16 до 20 ч. Еще более заметные сдвиги по сравнению с контролем произошли у молодых несушек, воспитывавшихся в этих условиях с раннего возраста (рис. 89).

Рис. 89. Распределение кладки яиц в течение суток у молодых несушек, воспитанных в условиях обычных однодневных (штрихованные столбики) и «двухдневных» (черные столбики) суток (по М.Е. Лобашову, В.Б. Савватееву):

а – ноябрь – февраль, б – март – июнь, в – июль – октябрь

Выработка двухдневного суточного ритма оказала такое сильное действие на организм курицы, что у подопытных птиц втрое увеличилось число случаев, когда они несли яйца два раза в сутки. Образовались и укрепились новые условные рефлексы на время.

В середине искусственной ночи (с 12 до 16 ч) и перед искусственным рассветом раздавалось пение петухов. Проснувшиеся куры начинали обычную деятельность. Весь искусственный день почти до полуночи жизнь в подопытном птичнике кипит ключом. Петухи «ухаживали» за курами, дрались между собой, куры разгуливали по выгульным площадкам и рылись в траве, разыскивая корм. Когда однажды свет был погашен на 1 ч раньше, то кур не удавалось загнать на насесты. Они выскакивали через лаз наружу и разгуливали по птичнику.

Новый условный рефлекс на время оказался сильнее врожденной реакции на затемнение. Актографический контроль показал, что благодаря дневному сну общая суточная активность кур в условиях двухдневных суток выше, чем при непрерывном 16-часовом световом дне.

Перестройка жизненного ритма, усиление половой активности и питания, вызванные воспитанием в ритме двухдневных суток, имели результатом повышение яйценоскости на <...>0–30 % главным образом за счет зимних месяцев.

Двукратная смена дня и ночи в каждые астрономические сутки ускорила развитие и пришла к более раннему половому созреванию петушков. Половая активность последних была значительно более высокой, чем контрольных. Эти различия в поведении имели и морфологические основания в развитии половых желез (у контрольных петухов средняя масса семенников составляла 0,063 г, у подопытных того же возраста – 0,115 г, т.е. была почти вдвое больше).

Глава 14
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГРЫЗУНОВ И КОПЫТНЫХ

После катастрофического конца эры холоднокровных гигантов, не сумевших приспособиться к новым условиям жизни, господствующее положение в животном мире заняли теплокровные млекопитающие. Высокий уровень обменных процессов обеспечил быстроту реакций, а выкармливание потомства позволило доводить развитие детенышей до большого совершенства. С особой силой отразились эти благоприятные обстоятельства на эволюции условных рефлексов.

Условные рефлексы грызунов формировались под влиянием своеобразных условий их существования. Большая потребность грызунов в пище требует непрерывных ее поисков, связанных с опасностью для жизни, так как, за редким исключением, грызуны не приспособлены к активной борьбе с хищниками.

Из числа копытных человек приручил особенно много животных, ставших необходимыми для удовлетворения самых разнообразных его потребностей. Свиньи, мелкий и крупный рогатый скот являются источником важнейших пищевых продуктов – мяса, сала, молока. Кроме того, они дают шерсть и кожу. Лошади и быки, северные олени и верблюды издавна служат средством транспорта и используются как тягловая сила на тяжелых работах.

Крысы и мыши

Повседневная борьба за жизнь выработала у мышевидных грызунов особенную быстроту реакций и гибкость приспособительного поведения. Широкую известность получили разнообразные уловки, к которым прибегают грызуны, пробирающиеся к запасам провизии. Если даже оставить в стороне сомнительные рассказы о корабельных крысах, покидающих ненадежное судно, то остается много примеров тонкого использования мышами и крысами сигналов, остающихся незаметными для человека.

Инстинкты крыс. Прожорливые серые пасюки грызут все съедобное, нападают на домашнюю птицу, могут выедать куски сала у свиней. Известен случай в знаменитом зверинце Гагенбека, когда крысы погубили трех слонов тем, что разгрызли им подошвы. Не всякая кошка справится с этим свирепым грызуном, который, защищаясь, может броситься даже на человека. Если сравнить с пасюком его робкого ручного потомка – белую лабораторную крысу, то можно только поражаться тем изменениям в поведении, которые возникли и закрепились в результате отбора, преобразовавшего инстинкты этого животного.

Крысы в «лабиринте» и «проблемной клетке». Многочисленные опыты показали, что крысы исключительно быстро научаются находить правильный путь в лабиринтах, даже самых сложных. Достаточно было девяти упражнений в течение двух дней, чтобы крысы научились находить правильный путь в так называемом лабиринте Хемптон-Корт (рис. 90). До сих пор еще никто не построил такого лабиринта, которого крысы не сумели бы преодолеть. В этом сказывается их естественная приспособленность к путешествиям по запутанным извилистым ходам подполья.

Рис. 90. Лабиринт Хэмптон-Корт (по Д.Н. Кашкарову):

пунктиром показан путь крысы после обучения

Крыс, лишенных зрения, слуха, обоняния, с нарушенной терморегуляцией исследовали в лабиринте. Все они безошибочно находили выход из него. И только тогда, когда коридоры лабиринта укорачивали или удлиняли, крысы начинали путать дорогу, они проскакивали мимо нужного поворота или преждевременно поворачивали, с разгона ударяясь в глухую стенку. Способность находить правильный путь несколько снижалась у крыс, лишенных длинных усов – вибрисс. Отсюда следует, что крысу по лабиринту ведет главным образом мышечное чувство, которому помогают сигналы от вибрисс.

Зрение и слух у мышей и крыс. Свойства зрительного анализа изучали у очень подвижных мышей – так называемых танцующих.

Мышь, двигаясь, попадала в отделение, откуда открываются две дверцы, обозначаемые разными сигналами. Например, правая дверца окаймлена белым картоном, левая – черным. Если мышь забежит в правую дверцу, то она благополучно попадает в коридор, через который возвращается в гнездо. Если же мышь берет левую дверцу, окаймленную черным картоном, то в промежуточной камере пол находится под током, а проход в коридор закрыт. Единственный выход – выскочить обратно. Чтобы для животного сигналом не стала сторона (в данном случае, правая – безопасный путь), белый и черный картоны меняют местами и соответственно меняют включения тока в промежуточных камерах.

Возможность выработать у животных реакцию правильного выбора безопасной дороги свидетельствует об их способности к различению применяемых сигналов. На электрокожном подкреплении вырабатывают дифференцирование зрительных раздражений. В этих опытах оказалось, что мыши тонко различают зрительные раздражители по их яркости и грубой разнице в форме фигур, но при выравненной яркости путают разные цвета. Молодые мыши обучаются быстрее старых.

Испытание слуховых способностей крыс показало, что они тонко различают шумы, но мало реагируют на чистые тоны, особенно низкие. Это и неудивительно, так как, несмотря на высоко развитый слух, грызуны не встречаются с чистыми тонами в природе. Особенно чувствителен слух крысы к звукам, издаваемым самими крысами. Электроэнцефалографические исследования дали возможность установить, что депрессия основных ритмов быстрее всего вызывается крысиным криком. Крысы могут довольно точно определять местоположение источника звука.

Свойства двигательных пищевых условных рефлексов. Для изучения высшей нервной деятельности крыс и мышей широко используют исследования их условных пищевых рефлексов в стандартных камерах. Наиболее распространены: камера с двумя отделениями для перекрестного подкрепления (рис. 91, А), камера с фиксированным исходным положением животного в темном убежище (рис. 91, Б), камера с «горкой», не позволяющей долго оставаться у кормушки (рис. 91, В).

Рис. 91. Камеры для исследования условных рефлексов у мелких грызунов. А – с перекрестным подкреплением (по Ю.П. Фролову); Б – с фиксированным исходным положением животного (по Л.И. Котляровскому); В – с «горкой» у кормушки (по В.К. Фадеевой, А.Ю. Изергиной):

1 – сигнальные лампочки, 2 – звуковые сигналы (звонок, метроном, зуммер), 3 – кормушки, 4 – наклонное зеркало в потолке для наблюдения за животными, 5 – постоянное освещение камеры, 6 – подвижный пол для регистрации перебежек из отделения в отделение, 7 – воздушная передача для регистрации подбегания к кормушке

У здоровых взрослых крыс и мышей через 20–30 сочетаний образуется условный рефлекс подбегания к кормушке по сигналу, образование следующих условных рефлексов идет быстрее. Для выработки 3–4-го рефлексов бывает достаточно 5–15 сочетаний. На звуковые сигналы рефлексы образуются быстрее, и они оказываются прочнее, чем рефлексы, образованные на световые сигналы. В лучшем развитии и тренированности слухового анализатора крыс и мышей по сравнению со зрительным отражается их образ жизни в темных подпольях, где слабые шорохи и царапины предупреждают грызунов о происходящих вокруг событиях.

Своеобразные двигательные условные рефлексы вырабатываются у крыс, которым предоставляется возможность, нажимая на рычаг, самим включать ток для электрического раздражения мозга. Оказалось, что, если раздражающие электроды находятся в определенных нервных образованиях обонятельного мозга и гипоталамуса, раздражение которых вызывает положительные эмоции, крыса после нескольких случайных включений тока начинает все чаще самостоятельно его включать и, наконец, после пуска в экспериментальную камеру сразу бежит к рычагу и многократно нажимает на него, поддерживая непрерывность раздражения (Д. Олдс, 1962).

Не входя в психологические догадки о «приятности» для крысы такого раздражения, можно предположить, что оно, видимо захватывает нервные механизмы пищевых или половых реакций, которые сыграли роль подкрепления для выработки условного рефлекса нажатия на рычаг. Дальнейшие исследования показали, что такая «реакция самораздражения» существует у кошек, собак и других животных.

Свойства некоторых сложных форм поведения крыс изучали на примере инструментальных пищедобывательных условных рефлексов.

Например, для того чтобы получить пищевое подкрепление, они должны были подняться на полку, потянуть за веревку, которая установит лестницу, ведущую на следующую полку, и залезть туда. Выработанные навыки пищедобывательного поведения имели стойкий характер, а его основные этапы могли воспроизводиться каждый в отдельности.

Применение нерегулярных подкреплений выявило способность крыс к вероятностному прогнозированию. На основании результатов выключений различных структур переднего мозга высказано мнение, что ведущей в организации таких форм поведения структурой мозга грызунов с малодифференцированной корой является неостриатум. Система пищедобывательных рефлексов обнаруживает ряд особенностей, характерных для разных стадий своего формирования в онтогенезе.

На функциональное состояние нервной системы крыс большое влияние оказывают условия их группового или изолированного выращивания. В первом случае они обнаруживают большую устойчивость к стрессу. Анализ группового поведения крыс позволил охарактеризовать конфликтные и мирные типы взаимодействия, показать, как формируются доминантные и субдоминантные отношения.

Морские свинки

Опыты по изучению свойств условных рефлексов у морских свинок показали, что условный пищевой рефлекс подбегания к кормушке на звуковой сигнал вырабатывается у них за 35–60 сочетаний. Если пытаться «помочь» свинке, подталкивая ее к кормушке, то это тормозит образование рефлекса, и в этом случае требуется больше сочетаний. Угашение выработанного условного рефлекса достигался после 30–100 неподкреплений. Пределом дифференцирования частоты звуковых сигналов для этих свинок оказались звуки метрономов с частотой 120 и 60 ударов/мин. На зрительные сигналы они могли выработать отсроченные условные рефлексы.

Зайцы и кролики

Дикие зайцы и кролики, спасаясь от преследователей, проявляют большую изворотливость. Они хорошо запоминают какой-либо куст, под которым однажды удалось скрыться от ястреба, или узкий лаз в изгороди, задержавший преследующую собаку.

Приручив кролика, человек лишил его большинства натуральных оборонительных рефлексов. Для домашних кроликов натуральным пищевым сигналом становится вид человека. Во многих крольчатниках можно наблюдать, как при приближении людей к клеткам кролики собираются у решетки в ожидании кормления.

Свойства условных рефлексов. У кроликов легко образуются условные рефлексы подбегания к кормушке по сигналу и вырабатываются разные виды условного торможения. Многие свойства условно-рефлекторной деятельности кроликов изучены на примере естественных пищедобывательных хватательных реакций по сигналу (рис. 92).

Рис. 92. Регистрация условных пищедобывательных рефлексов у кроликов (по О.В. Малиновскому):

1 – кольцо, которое кролик хватает зубами, 2 – кормушка, 3 – рычаг, передающий тягу кольца на воспринимающую капсулу воздушной передачи (4), 5 – регистрирующая капсула

Для начала кролику давали хватать зубами кольцо, смоченное морковным соком. Как только кролик тянул за кольцо, он получал из вращающейся кормушки пищевое подкрепление – кусочек моркови. Когда связь между дерганием кольца и получением корма укреплялась, начинали выработку условных рефлексов на звуковые или световые раздражители, подкрепляя кормлением только те держания кольца, которые совпадали с действием условного раздражителя. Для выработки такого условного рефлекса оказалось достаточным 5–6 сочетаний. Теперь кролик по сигналу подбегал к кольцу, дергал его и поворачивался к кормушке. Дифференцировка условных раздражителей наступала после 7–8 применений одного из них в сопровождении пищевого подкрепления, а другого – без подкрепления.

В этих опытах оказалось возможным выработать совпадающие, цепные и следовые условные тормозы. Совпадающий условный тормоз появлялся после 4–5 применений и укреплялся после 20–30. Кролики могут вырабатывать «ассоциации по одновременности» после 24 сочетаний света лампочки со звуком камертона, на который был выработан условный пищедобывательный рефлекс. Теперь достаточно было дать свет лампочки, который никогда не подкреплялся кормлением, и кролик начинал дергать кольцо. Световой сигнал оказался связанным с выработанным звуковым.

При повторных обратных и прямых переделках сигнального значения положительного и дифференцировочного раздражителей (непрерывный и мигающий свет лампочки) у кроликов происходила некоторая тренировка подвижности нервных процессов. Последующие переделки осуществлялись легче, и реже наступало растормаживание условных рефлексов на раздражители обстановки, проявляющиеся в условных реакциях вне действия положительных сигналов.

Исследование динамики вызванных потенциалов при выработке пищедобывательного рефлекса привело к заключению, что дифференцирование зрительного сигнала по его биологическому значению происходит в латеральном гипоталамусе, а по физическим характеристикам – в зрительной коре. Выработка оборонительного условного рефлекса изменяла характер двигательной активности кролика.

Особенности условных рефлексов. У кроликов не удалось выработать условного рефлекса отдергивания одной лапки при подкреплении уколами иглой или электрическими ударами, несмотря на применение сотен сочетаний. По-видимому, причина этой неудачи заключается в том, что естественное для кролика движение прыжка происходит всегда с участием обеих лапок. Экологические особенности кроликов и зайцев отразились на сигнальном значении для них некоторых раздражителей. Например, движение предмета в поле зрения или тихий шорох неизменно вызывали у кроликов и особенно у зайцев сильную оборонительную реакцию с резким учащением дыхания, даже более выраженную, чем реакция на громкие звуки (звонок, трещотка). Такой же неугасающей, но только специальной для зайцев оказалась оборонительная реакция на движение предмета или даже его тени в поле зрения. Бурная реакция зайцев на такое зрительное раздражение даже после 300–500-кратного повторения оставалась стойкой, т.е. не прекращала оборонительного ответа, а у кроликов угасала за несколько дней. Видимо, одомашнивание кроликов лишило для них этот натуральный раздражитель большей части его чрезвычайного сигнального значения.

Вегетативные проявления условных рефлексов. Условные рефлексы кроликов сопровождаются четко выраженными вегетативными компонентами. Можно вырабатывать специально дыхательные условные рефлексы на звуковые сигналы метронома при подкреплении вдыханием паров аммиака (остановка дыхания) или электрическим раздражением кожи спины (учащение дыхания). При этом условный дыхательный рефлекс на метроном образовался после 70 сочетаний его звуков с вдыханием аммиака. Условная реакция редко достигала интенсивности безусловной, т.е. остановки дыхания, а чаще выглядела как резкое замедление и ослабление дыхательных движений. Этот рефлекс оставался неустойчивым даже после 300 сочетаний. В то же время условный рефлекс учащения дыхания на метроном, звуки которого сопровождались электрокожным раздражением, образовывался уже после 7–9 сочетаний. Условная реакция полностью повторяла безусловную, и рефлекс был очень прочным. В этом сказывается биологическая важность условной оборонительной мобилизации дыхания, от быстроты которой зависит своевременная доставка кислорода к напрягающимся в защитных движениях мышцам.