Текст книги "Основы физиологии высшей нервной деятельности"

Автор книги: Александр Коган

сообщить о нарушении

Текущая страница: 16 (всего у книги 30 страниц)

Морфин угнетает условные рефлексы, что было показано еще в лаборатории И.П. Павлова. Так действуют и другие наркотики. В последние годы большое внимание уделяют эндогенным пептидам, в частности, эндорфину – препарату значительно более активному, чем морфин, и обладающему, как и другие нейропептиды, влиянием на высшую нервную деятельность.

Эффектом, схожим с наркоманическим, обладает и этиловый алкоголь. Общеизвестно действие спиртных напитков на поведение человека. Это действие на первый взгляд можно определить как возбуждающее. Однако в лаборатории И.П. Павлова было установлено, что алкоголь, подобно наркотикам и снотворным, угнетает основные процессы высшей нервной деятельности. Экспериментальные исследования действия алкоголя на условные рефлексы показали, что в основе алкогольного возбуждения лежит не усиление возбудительного процесса, а ослабление процесса торможения.

Так, например, в опытах на собаках обнаружено, что однократное введение 30 мл 10 %-ного алкоголя через прямую кишку быстро приводит к растормаживанию условного тормоза, нарушению выработанных дифференцировок и к замедлению угашения условных рефлексов. Величина положительных условных рефлексов вначале может даже не увеличиваться. Лишь при увеличении дозы алкоголь угнетает тормозные процессы настолько, что начинает проявляться относительное преобладание возбудительных. Это обнаруживается в том, что на фоне ослабления отрицательных условных рефлексов наступает усиление положительных.

Увеличение положительных условных рефлексов лежит в основе общей возбужденности поведения и представляет собой лишь кажущийся подъем высшей нервной деятельности.

Дальнейшее увеличение дозы алкоголя приводит к ослаблению не только тормозных, но и возбудительных процессов в клетках коры. Высшие отделы больших полушарий утрачивают контроль за деятельностью низших. Этому соответствуют те стадии опьянения, когда человек перестает осознавать свои поступки. Дальнейшее отравление нервных клеток мозга алкоголем вызывает развитие в нем сильнейшего охранительного торможения в виде глубокого сна.

За последнее время проблема алкоголизма, как и наркомании, привлекает большое внимание и становится предметом многочисленных исследований. Стремление к алкоголю и наркотикам связано с достижением эйфории, психического расслабления и эмоционального сдвига. Отсюда следует, что оно возникает как изменение свойств подкорковых структур, которые осуществляют функции подкрепления при образовании условных связей в высших отделах мозга. Для выяснения действия алкоголя на эти структуры проведены эксперименты с самораздражением крыс, которые показали снижение числа самораздражений, вызывающих отрицательные эмоции и возрастание самораздражений, вызывающих положительные эмоции. Степень стремления к алкоголю может оцениваться по выраженности реакций его внутреннего самовведения. Другой способ оценки стремления к алкоголю заключался в выборе крысами питья воды или 15 %-ного алкоголя. При этом обнаружились индивидуальные различия предрасположения к алкоголю у крыс со сниженным порогом самостимуляции, агрессивного поведения и отвергающих алкоголь.

Алкоголь оказывает неодинаковое действие на правое и левое полушария мозга человека. Он сильнее подавляет вызванные потенциалы в правом полушарии. Если в норме быстрее воспринимается и анализируется информация из левого поля зрения, поступающая в правое полушарие, то алкоголь стирает это различие. У хронических алкоголиков эти изменения зрения еще больше выражены. У них замедляются процессы организации «моторных команд», увеличивается время двигательной реакции.

Таким образом, наркотики и анальгетики в микродозах устраняют боль и облегчают процессы условно-рефлекторной деятельности, а при повышении доз угнетают их.

Среди веществ, действующих на процессы высшей нервной деятельности, следует отметить никотин. Ввиду широкого распространения курения в качестве средства, якобы повышающего умственную и физическую работоспособность человека, представляет интерес действительное влияние на высшую нервную деятельность содержащегося в табаке алкалоида никотина.

В опытах на животных установлено, что малые дозы никотина ведут к понижению тормозного и повышению возбудительного процессов в коре головного мозга. При увеличении дозы никотина угнетается и возбудительный процесс. Их уравновешивание временно улучшает условия работы мозга.

Однако по мере дальнейшего употребления никотина создается все большее отставание силы процесса торможения от возбудительного процесса. Отсюда настойчивая потребность у курильщиков к постоянному подавлению «раздражительности» с помощью никотина. Возникает своеобразный порочный круг, и поочередно ослабляется сила обоих корковых нервных процессов.

Таким образом, действие никотина на высшую нервную деятельность состоит в том, что сначала он ослабляет тормозные процессы, а затем выравнивает нарушенное соотношение между торможением и возбуждением путем ослабления возбудительного процесса.

Влияние измененных условий дыхания и кровоснабжения мозга

Показателем чрезвычайной чувствительности корковых клеток к нарушениям дыхания является быстрота, с которой мозг реагирует потерей сознания даже на самое кратковременное ограничение в доставке кислорода. Нормальное дыхание мозга обеспечивается рядом специальных гемодинамических и биохимических приспособлений. Однако организм может оказаться в таком положении, когда все эти приспособления не в состоянии обеспечить нормальное снабжение кислородом нервных клеток больших полушарий. Так случается, например, при дыхании на больших высотах, при пониженном атмосферном давлении или при временном ограничении кровоснабжения мозга. Изучение этих состояний имеет особое значение, например, для медико-биологического обеспечения работы высотной авиации или хирургического восстановления функций организма после клинической смерти.

Влияние пониженного атмосферного давления. Влияние пониженного атмосферного давления на высшую нервную деятельность изучали в специальных барокамерах, оборудованных аппаратурой для регистрации слюнных и двигательных условных рефлексов, в условиях разреженной атмосферы на «высотах» до 10 000 м над уровнем моря. Наблюдения на собаках, помещенных в такую камеру, показали закономерные изменения условных слюнных рефлексов, зависящие от степени понижения барометрического давления.

Так, падение давления при «подъеме» на высоту от 1000 до 3000 м вызывало нарушения выработанных ранее дифференцировок и некоторое увеличение положительных условных рефлексов. Такая фаза первоначального возбуждения сменялась при дальнейшем «подъеме» до 5000 м ослаблением положительных условных рефлексов. Появлялись извращенные ответы на условные сигналы. Сильные раздражители начинали вызывать реакции меньшей величины, чем слабые, в этом проявлялось снижение работоспособности корковых клеток и развитие охранительного и запредельного торможения. Наконец, на высоте 6000–7000 м животные впадали в сонное состояние и все условные рефлексы резко уменьшались.

В других опытах установили, что при пониженном атмосферном давлении новые условные рефлексы, как слюноотделительные, так и двигательные, образуются с большим трудом и оказываются крайне неустойчивыми.

При более детальном исследовании влияния разреженной атмосферы специально на тормозные процессы установлено, что по мере «подъема» угашение двигательных оборонительных рефлексов у собак с разным типом нервной системы сначала затрудняется, а затем облегчается и происходит даже быстрее, чем в нормальных условиях «на земле».

В условиях пониженного барометрического давления, создающего разную степень гипоксии, наступают изменения электрической активности мозга и поведения. При повторении условий гипоксии к ней наступает известная адаптация.

Изучение высшей нервной деятельности человека показало, что при «подъеме» на небольшие высоты сначала увеличиваются условные рефлексы, видимо, в результате некоторого усиления возбудительного процесса. Это происходит до тех пор, пока насыщение крови кислородом не снижается до 80–75 % от исходного. По мере дальнейшего разрежения воздуха и падения насыщения крови кислородом до 60–43 % начинается резко нарастающее ослабление возбудительного процесса и развитие запредельного торможения.

Таким образом, понижение атмосферного давления вызывает изменения высшей нервной деятельности, которые выражаются сначала в ослаблении тормозных процессов, в результате чего получает преобладание процесс возбуждения, а затем в прогрессирующем угнетении всех условных рефлексов.

Влияние анемизации мозга. Наиболее резко нарушается дыхание мозга при ограничении, а тем более при полном выключении его кровоснабжения, при больших потерях крови, нарушениях и остановке сердечной деятельности, поражениях мозговых сосудов.

Хроническое ограничение притока крови к мозгу путем перевязки у собак общих сонных и позвоночных артерий приводило к сильному возбуждению животных и растормаживанию всех ранее выработанных отрицательных условных рефлексов. Положительные рефлексы были менее затронуты. Со временем способность к образованию грубых дифференцировок восстанавливалась, но выработка тонкого дифференцирования и запаздывания осталась для таких животных непосильной задачей.

Временная анемизация мозга, достигаемая закрытием всех приносящих сосудов или их сдавлением путем накачивания жидкости в полость черепа, вызывала резкие изменения высшей нервной деятельности подопытных животных. В первые 5–10 дней после 6–8-минутной анемизации все ранее выработанные условные рефлексы исчезали. Для своего восстановления они требовали иногда большего числа сочетаний, чем для первоначальной выработки в здоровом состоянии животного. Хуже всего восстанавливались отрицательные рефлексы. Более или менее трудные дифференцировки терялись безвозвратно, остальные легко растормаживались. При удлинении времени анемизации до 10–16 мин период отсутствия рефлексов возрастал до 1–2 месяцев, восстановление старых и образование новых, даже самых простых, условных рефлексов было чрезвычайно затруднено.

Важные результаты получены при изучении высшей нервной деятельности у собак, «оживляемых» в разные сроки после наступления клинической смерти, т.е. после полной остановки сердца, а следовательно, общего кровообращения. В этих опытах собаки умерщвлялись обескровливанием или утоплением. Спустя определенное время применяли внутриартериальное переливание крови с центрипетальным нагнетанием, искусственное кровообращение и дыхание, другие приемы восстановления жизненных функций (рис. 64). Оказалось, что после кратковременной 3–4-минутной смерти происходило практически почти полное восстановление условно-рефлекторной деятельности. Положительные условные двигательные оборонительные рефлексы появлялись уже через 2–3 дня, а дифференцировки к ним – примерно через 7 дней. Однако еще на протяжении 3–5 месяцев функциональные пробы (кофеин, сшибки) обнаруживали признаки ослабления корковых клеток, понижение предела их работоспособности и снижение подвижности.

Опыт восстановления жизненных функций после клинической смерти у людей, приобретенный советскими хирургами во время Великой Отечественной войны, показывает, что при современной технике оживления нормальная психическая деятельность человека обычно может быть восстановлена даже спустя 5–7 мин после остановки его сердца (В.А. Неговский, 1945). Однако в ряде случаев наблюдались расстройства восприятия и речи, бред, ослабление памяти, со временем обнаруживались признаки умственной отсталости.

Рис. 64. Условные рефлексы после оживления собаки, пережившей клиническую смерть. А – исходное проявление стереотипа условных рефлексов; Б – первый день после оживления; В – через неделю после оживления (по В.А. Неговскому и др.):

1 —запись двигательной реакции, 2 – отметка времени в секундах, 3 —условные раздражители (М120– положительный метроном – 120 ударов/мин, М60 – дифференцировочный метроном – 60 ударов/мин, Св1 – свет, С-8 – сирена, С-7 – дифференцировочная сирена), 4 – отметка электрокожного подкрепления, 5 – запись дыхания

Итак, анемизация мозга прекращает всю условно-рефлекторную деятельность. После кратковременной анемизации (3–6 мин) возможно практически полное восстановление условных рефлексов – сначала положительных, затем отрицательных. Более длительная анемизация удлиняет сроки восстановления и оставляет необратимые изменения. Ход восстановления зависит от типа и исходного состояния нервной системы оживляемого организма.

Влияние механических перегрузок и ионизирующего излучения

Достижения новейшей техники, как, например, передвижение со сверхзвуковыми скоростями или использование атомной энергии, требуют внимательного изучения их влияния на организм человека, в частности на его высшую нервную деятельность. Такое изучение необходимо для разработки мер и средств, ограждающих здоровье людей от опасных воздействий.

Влияние механических перегрузок. Не только выведение на орбиту космических кораблей, но даже скорость и маневренность современных самолетов обусловливают такие радиальные ускорения, которые создают в организме человека большие перегрузки. Влияние этих перегрузок на нервную деятельность изучали на испытуемых, помещаемых в кресло центрифуги, вращением которой создавалась заданная сила радиального ускорения.

В ранних работах отмечали изменения работоспособности и состояния психических функций при механических перегрузках. Исследования сосудодвигательных рефлексов показали, что в результате 20-секундного ускорения с силой 4–6 g наступало резкое падение величины положительных условных рефлексов (рис. 65). Изменялся и характер сосудистой реакции. Например, в случае, представленном на рис. 65, условно-рефлекторное сужение сосудов стало испытывать волнообразные колебания. Выработанные ранее прочные дифференцировки растормозились. Испытуемые, тяжело переносившие ускорения (зрительные расстройства типа «черной пелены», обмороки), часто давали на дифференцировочный раздражитель реакцию, прямо противоположную положительной (расширение сосудов при сосудосуживательном условном рефлексе). Однако все эти нарушения оказались обратимыми, и через сравнительно небольшое время (20–30 мин) изучаемые условные рефлексы возвращались к норме.

Рис. 65. Изменения сосудистых условных рефлексов человека под действием радиального ускорения. А – исходное проявление рефлекса: Б – через 6 мин после действия ускорения (по В.В. Усачеву):

1 – плетизмограмма, 2 – отметка условного звукового раздражителя, 3 – отметка безусловного холодового подкрепления 4 °С, 4 – время (1 с)

Более быстро после перегрузок восстанавливались двигательные условные рефлексы на речевом подкреплении. Так, удлинившиеся латентные периоды условного движения возвращались к исходной величине после перегрузки около 3 g через 20–30 с, а после перегрузок около 5 g – через 1,5–2,0 мин.

Опыты на животных показали, что уже при ускорениях 1 g у собак удлиняются латентные периоды слуховых условных рефлексов на электрокожном подкреплении, при ускорении 3–5 g возникают гипнотические фазы, а при 6 g – полное торможение не только условных, но и безусловных рефлексов. У крыс условные двигательно-оборонительные рефлексы на звук и свет нарушались по показателю выбора правильного направления уже при ускорении 0,65 g, а при ускорениях 5–10 g резко возрастали латентные периоды и время поиска выхода из лабиринта.

На основании большого материала опытов на собаках по классической методике условных слюноотделительных рефлексов установлено, что перегрузки угнетают положительные условные рефлексы и усиливают отрицательные. При этом рефлексы на кожно-механические сигналы оказались более стойкими к действию перегрузок, чем на световые и звуковые. Отсутствие принципиальных различий в изменении условных рефлексов при умеренном ускорении в направлении голова – таз или грудь – спина дает основания полагать, что эти изменения условно-рефлекторной деятельности вызываются не столько сдвигами кровоснабжения мозга, сколько внешним торможением от экстремальных раздражений. Оказалось также, что при ежедневном повторении опытов с угловым ускорением довольно скоро наступает адаптация к его воздействию (табл. 15).

Таблица 15. Изменения условных слюноотделительных рефлексов при повторных перегрузках (по Б.М. Савину)

Тяжелое состояние у человека могут вызвать кратковременные ударные перегрузки, возникающие, например, при аварийном катапультировании экипажа реактивного самолета или запуске ракетного устройства. Действие подобных перегрузок на высшую нервную деятельность изучали в экспериментах на животных.

Собак с выработанным стереотипом условных рефлексов (слюнных на кислотном подкреплении и двигательных на электрокожном) фиксировали при помощи охватывающих широких ремней в станке в положении лежа на животе. Специальное устройство стреляющего механизма позволяло выбрасывать станок с собакой из звукоизолирующей камеры с ускорением, создающим 10–13-кратную перегрузку в направлении голова – таз. Через 1 мин после выстрела станок возвращался в камеру и производилось исследование условных рефлексов.

Немедленным результатом ударной перегрузки являлось резкое удлинение латентных периодов, уменьшение величины и даже полное исчезновение наблюдаемых условных рефлексов.

Обычно на следующий день или на протяжении нескольких дней условно-рефлекторная деятельность возвращалась в исходное состояние. Повторные воздействия ударных перегрузок с каждым разом вызывали все меньшие по интенсивности и длительности изменения условных рефлексов, вплоть до полного отсутствия их нарушений у некоторых собак после 3–4 опытов. Следовательно, тренировка может обеспечить привыкание к ударным перегрузкам и повысить переносимость их организмом, во всяком случае при исследованных силах ускорения.

Наблюдения за поведением крыс в ранние сроки после космического полета на биоспутнике показали нарушения их реакций в лабиринте; во время 18,5-суточного полета на другом биоспутнике в начале полета у крыс были зарегистрированы нарушения условных пищевых рефлексов, особенно дифференцировок, но к концу полета появились сдвиги в сторону нормализации. Перегрузки затрагивают все системы организма, вплоть до их клеточного уровня (рис. 66).

Рис. 66. Предполагаемые механизмы влияния перегрузок ускорения на организм (по Е.Ф. Котовскому)

Громадные механические перегрузки испытывает организм человека, попавшего в зону действия взрывной волны. О происходящих при этом нарушениях высшей нервной деятельности известное представление дает клиника контузий, в которой на первый план выступают симптомы глубокого запредельного торможения, иногда сменяющиеся состоянием «раздражительной слабости». Последствия контузии нередко дают о себе знать на протяжении многих лет.

Экспериментальные исследования изменений высшей нервной деятельности под влиянием взрывной волны проводили на животных (голуби, кошки, собаки), около которых взрывали тринитротолуол (И.С. Беритов, 1945). После взрыва голуби, находившиеся на расстоянии 2 м от места взрыва, полностью теряли способность к условно-рефлекторной деятельности. Лишь через 1–2 дня начинали появляться натуральные пищевые рефлексы на вид и звук падения зерен. Позже восстанавливалось дифференцирование зерен по их виду, и голуби начинали выбирать предпочитаемый корм – зерна кукурузы – из смеси с зернами ячменя. Только через 2 недели возвращалась способность к сохранению следов раздражений («память»), которую испытывали следующим образом: голуби получали корм в определенном месте, затем их запирали в клетку и выпускали через разные сроки (1, 3, 5 мин), наблюдая, вернутся ли они к месту кормления.

Собаки, испытавшие действие взрыва, теряли способность к сохранению следов раздражений, определяемую по методике, которая аналогична применяемой для голубей. Несмотря на многократные пробы в течение длительного времени, наблюдать восстановление не удалось. Вместе с тем собаки сохраняли способность находить выход из коридора к показываемой пище. При взрывной волне меньшей силы через 5 дней после взрыва наблюдали постепенное развитие описанных расстройств, а еще через 5 дней наступало восстановление.

Таким образом, механические перегрузки вызывают временное общее ослабление условно-рефлекторной деятельности, длящееся в зависимости от интенсивности и характера перегрузки минуты (радиальные ускорения 4–6 g), часы и дни (ударные 10–13-кратные перегрузки) или недели (взрывная волна). В тяжелых случаях нарушения тонких форм высшей нервной деятельности оказываются необратимыми.

Действие ионизирующего излучения. Долгое время в биологии и медицине существовало мнение, что нервные клетки мало чувствительны к действию ионизирующего излучения. Однако все большее количество фактов ведет к отказу от такого представления. Так, при облучении головы собаки рентгеновскими лучами наблюдали снижение величины условных рефлексов с сохранением силовых отношений, т.е. зависимости величины рефлекса от силы условного раздражителя. Подобные результаты были получены при рентгенизации области живота. Последнее обстоятельство указывает на то, что кора головного мозга реагирует не только на непосредственное облучение.

Если вводить внутривенно радиоактивный фосфор (Р³²) собакам с выработанным стереотипом условных слюнных рефлексов, то последние обнаруживают закономерные изменения. При дозировке облучения (2,58–12,9) × 10⁻² Кл/кг[6]6
  По Международной системе единиц СИ, рентгеновское излучение измеряют в Кл/Кг: 1 Р = 2,58×10⁻⁴ Кл/кг


[Закрыть] эти изменения у собаки заключались прежде всего в снижении величины условных рефлексов (рис. 67).

Условные рефлексы начинали уменьшаться уже через 1,5 ч после введения Р³², и прогрессирующее снижение их величины продолжалось 5–10 дней, после чего начиналось восстановление. Однако даже резко уменьшенные условные рефлексы сохраняли свою нормальную зависимость от силы применяемых раздражителей.

Через 18–20 дней после облучения наступала вторая фаза снижения величин условных рефлексов. Эти изменения соответствовали времени появления клинических симптомов лучевой болезни и (в случае смертельного исхода) продолжались вплоть до гибели животного.

Если наступало выздоровление, то примерно через 2 месяца рефлексы вновь возрастали до той величины, которую они имели прежде, чем был введен радиоактивный фосфор.

Рис. 67. Изменение условных и безусловных слюнных рефлексов у собаки под действием радиоактивного Р³² (по О.А. Брюханову, И.И. Ломонос) :

1 – безусловные рефлексы, 2 – условные рефлексы, вертикальной линией обозначено введение радиоактивного P³²

Исследование процессов высшей нервной деятельности у крыс в первые стадии лучевой болезни показало наличие значительных нарушений внутреннего торможения. При этом ослабление дифференцировочного и условного торможения наступало уже через 20 мин после облучения, обусловливая кратковременное усиление положительных условных рефлексов.

Ряд наблюдений свидетельствует о том, насколько чувствительны процессы высшей нервной деятельности к лучевому поражению. Так, укорочение латентного периода положительных условных рефлексов и растормаживание дифференцировок отмечалось еще задолго до того, как появлялись первые клинические симптомы заболевания. После выздоровления, когда все признаки лучевой болезни полностью исчезали и восстанавливался нормальный состав крови, долгое время наблюдались разного рода нарушения в протекании возбудительных и тормозных процессов. Даже спустя 8–10 месяцев после излечения от острой лучевой болезни, вызванной радиоактивным Co, основные нервные процессы оказывались ослабленными и более подверженными «срыву», чем у контрольных здоровых животных. Проникающая радиация вызывает в нервных клетках коры и подкорковых отделов головного мозга глубокие структурные изменения.

Существуют значительные видовые различия в чуствительности нервных клеток к лучевому воздействию. При облучении головы у кур и голубей в условных рефлексах не наступало серьезных расстройств, наблюдались лишь быстро проходящие нарушения дифференцировок. Условно-рефлекторная деятельность голубей не обнаруживала значительных нарушений даже при массивном облучении головы дозами ~(8–13) × 10^-1 Кл/кг, вызывавшими резкие нарушения координации клевательных и летательных движений.

Систематические исследования влияния радиоактивного облучения на афферентные системы, спинно-мозговые, стволовые и корковые механизмы безусловной и условной рефлекторной деятельности позволили сопоставить накопленные факты и установить общие закономерности действия ионизирующей радиации на нервную систему. Это действие может носить мутагенный характер. По данным генетических исследований, увеличение естественного радиационного фона лишь на 0,1 % повышает частоту мутаций настолько, что около 0,4 % новорожденных могут получить наследственные заболевания.

Таким образом, ионизирующее излучение вызывает изменения высшей нервной деятельности за счет как прямого (облучение головы), так и косвенного влияния. Эти изменения складываются из фазы первичного растормаживания отрицательных и торможения положительных условных рефлексов; временного восстановления условных рефлексов и фазы вторичного общего угнетения условно-рефлекторной деятельности. Последняя соответствует времени развития клинических симптомов лучевой болезни.

Влияние тепла и света

Одной из важных задач современной гигиены является выяснение оптимальных условий внешней среды, в которых человек может проявить наибольшую работоспособность. Среди этих условий большое внимание заслуживают условия температуры и освещения, оказывающие длительное повседневное влияние на организм человека.

Повышенная температура. Изучение состояния психики человека, находящегося в условиях высокой температуры среды, методом пробных задач (тестов) показало некоторое ускорение двигательных реакций, понижение внимания и способности к переключению с одной реакции на другую, увеличение числа ошибочных решений.

Например, показано, что производительность работы по вычеркиванию и подсчитыванию заданных букв резко падает при повышении температуры окружающего воздуха свыше 33 °С.

В лаборатории И.П. Павлова уже давно был отмечен факт снотворного действия тепловых раздражителей. При этом исчезают положительные условные рефлексы и растормаживаются отрицательные. Такое действие тепла было недавно объяснено тем, что физические свойства этого раздражителя позволяют ему нарастать лишь с большой постепенностью.

Опыты с перегреванием собак в камере при температуре 40– 50 °C в течение 20–45 мин показали, что в день нагревания и в последующие дни у животных величина положительных условных рефлексов оказывалась пониженной, дифференцировки нарушенными. У собак уравновешенного типа нервной системы эти изменения были менее выражены, и восстановление наступало быстрее, чем у животных возбудимого типа.

Влияние однократного длительного воздействия высокой температуры, приближающейся к грани нарушения теплорегуляции, изучали на крысах, у которых предварительно были выработаны условные рефлексы на свет и метроном с дифференцировкой по частоте ударов метронома. После пребывания в течение 4 ч в термостате при температуре 33–34 °C у крыс резко удлинялись латентные периоды положительных условных рефлексов, дифференцировки часто растормаживались, наблюдалось сильное и затяжное последовательное торможение. Эти изменения свидетельствовали об угнетении корковых процессов, главным образом возбудительного, и возникновении инертности, преимущественно тормозного процесса. Вызванное таким однократным воздействием температуры нарушение условных рефлексов сменялось восстановлением в сроки от нескольких часов до 1–2 сут. Здесь обнаруживались типологические особенности подопытных животных. Наиболее быстрое восстановление происходило у крыс сильного типа с преобладанием возбудительных процессов.

При более длительном воздействии высокой температуры нарушения условно-рефлекторной деятельности углублялись. Однако после 5–10 опытов с нагреванием начинали проявляться признаки адаптации. Адаптация выражалась укорочением латентных периодов условных рефлексов, удлиненных в первые дни опытов, и восстановлением дифференцировок, а также возрастанием устойчивости животных к высокой температуре. Через 4–7 недель от начала опытов с нагреванием крысы, за небольшим исключением, давали обычные условные реакции на положительные и отрицательные условные раздражители. Лишь у немногих животных можно было наблюдать некоторую инертность тормозных процессов.

Таким образом, повышенная температура резко нарушает подвижность нервных процессов, особенно, тормозного, и ослабляет главным образом возбудительный. Если при этом не превышаются возможности теплорегуляции, то в результате повторных нагреваний вырабатывается весьма полная адаптация к действию таких температур.

Условия освещения. Значение постоянно действующих зрительных раздражений для работоспособности корковых клеток ясно подтверждают наблюдения, показывающие общее снижение условно-рефлекторной деятельности в результате длительного выключения зрения. Применение в специальных помещениях, в промышленности и на транспорте люминесцентных источников света и цветного освещения требует исследования их влияния на высшую нервную деятельность человека.

Многие исследователи давно уже отмечали неодинаковое действие освещения разного цвета на состояние нервной системы. Например, показано, что красный цвет вызывает возбуждение и временное повышение работоспособности, которое быстро приводит к утомлению, а зеленый – обладает меньшим возбуждающим действием, но при нем медленнее развивается утомление.

Влияние цветности освещения изучали в опытах с выработкой двигательных оборонительных условных рефлексов у человека с подкреплением электрокожным раздражением пальцев. Результаты этих опытов показали, что красный цвет обусловливает наиболее быстрое образование и наибольшую величину условных рефлексов. Однако такие рефлексы быстро гаснут и почти не растормаживаются. В тех же условиях зеленый и особенно синий цвета обусловливают значительно более медленное образование условных рефлексов, сравнительно небольшой величины, долго не гаснущих и легко растормаживающихся. Из этих наблюдений делают вывод, что красный цвет вызывает сильное возбуждение, быстро сменяющееся торможением, а зеленый и особенно синий – возбуждение умеренное, стойкое и длительное.

Действие ультрафиолетового и красного цвета на высшую нервную деятельность и вегетативные функции организма в условиях нормального и пониженного барометрического давления исследовали по показателям стереотипа двигательных условных рефлексов, электроэнцефалограммы, электрокардиографии и пневмографии.