Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ОП)"

Оплодотворение

Оплодотворе'ние , сингамия, у растений, животных и человека – слияние мужской и женской половых клеток – гамет , в результате чего образуется зигота , способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

  Оплодотворение у растений . О. свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев – половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз , т. е. обнаруживают смену ядерных фаз (см. Чередование поколений ). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. н. гологамия ). Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1 , 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и –) гаметы (см. Гетероталлизм ). Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна конъюгация : протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1 , 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая – женская, меньшая – мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1 , 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже – безжгутиковой (спермаций), называется оогамией . Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские – антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1 , 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро– и многих оогамных растений О. происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) – в женских гаметангиях – оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом ), а спермации красных водорослей – пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1 , 5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией . У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса – плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки – клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса – кариогамия , т. е. слияние ядер (рис. 1 , 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1 , 7). Гаметангио– и соматогамия – выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

  Все высшие растения оогамны, но О. у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений – антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды – в антеридиях, как правило, помногу. Мохо– и папоротникообразным для осуществления О. необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1 , 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений О. происходит на (или в) заростке (гаметофите ), существующем у первых самостоятельно, а у вторых – на спорофите . У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах ). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыления – перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1 , 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1 , 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение : один спермий сливается с яйцеклеткой, второй – с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление О. вне зависимости от наличия свободной воды – одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

  Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Навашин С. Г. Избр. труды, т. 1, М. – Л., 1951; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. – Л., 1956; Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, «Биологические науки», 1969, № 3—4.

  А. Н. Сладков.

  Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола – спермия (сперматозоида ) и яйца . О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца ); 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца – кариогамия – приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О. – уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих – собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).

  Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение ). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов , усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.

  Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев – микропиле . У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида – акросомы . После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2 , стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2 , стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2 , стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2 , стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).

  С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий – уже единая клетка – зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3 , стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3 , стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3 , стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др.

  При О. яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия ); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. также Наследственность и Пол .

  Лит.: Ротшильд Н. М., Оплодотворение, пер. с англ., М., 1958; Дорфман В. А., Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963; Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968; Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965; Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1—2, N. Y. – L., 1967—69; Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 – Germ cells and fertilization, L., 1972.

  А. С. Гинзбург.

Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А – у кольчатого червя; Б – у кишечнодышащего; В – у морского ежа; I—IV – последовательные стадии реакции; а – акросомная мембрана, аг – акросомная гранула, ан – акросомная нить, с – плазматическая мембрана спермия, см – субакросомальный материал, я – плазматическая мембрана яйца.

Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 – изогамия у хламидомонады Рейнхардта; 2 – конъюгация у спирогиры; 3 – гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 – оогамия у фукуса: а – оогоний, б – группа антеридиев, в – сперматозоид, г – сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 – зигогамия у мукора; 6 – дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 – дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба; 8 – вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 – выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников; 10 – пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 – пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 – пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого – близ вторичного ядра зародышевого мешка.

Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I—IV – последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V – слияние пронуклеусов; з – сперматическая звезда, м – митохондрия из средней части спермия, п – женский пронуклеус, пт – полярные тельца, х – хвостовой отдел спермия, я – ядро спермия.

Оплывины

Оплы'вины , полоса маломощного слоя почвы (глубиной до 1 м ) или делювиальных и элювиальных образований, смещенная (оплывшая) под действием силы тяжести вниз по склону вследствие насыщения талыми, дождевыми или грунтовыми водами до грязеподобного состояния. Возникают обычно на ровных незадернованных склонах, на откосах ж.-д. насыпей и т.п.

Опоек

Опо'ек , шкура молодняка крупного рогатого скота (телят), ещё не перешедшего на растительную пищу; имеет первичную, неслинявшую шерсть. Используется как сырьё для меховой и кожевенной промышленности. Кожа, выделанная из О., отличается гладкой лицевой поверхностью, высокой прочностью.

Опознавательные знаки самолета

Опознава'тельные зна'ки самоле'та , обозначения, позволяющие отличить государственную принадлежность самолёта. Выделяются Международной организацией гражданской авиации (ИКАО) государственному органу, ведающему регистрацией воздушных судов, и состоят из группы символов (государственный знак), букв и цифр или их комбинации (регистрационный знак). О. з. с. советской гражданской авиации состоят из начальных букв наименования государства – СССР – и цифрового знака, присваиваемого самолёту при занесении в Реестр гражданских воздушных судов СССР, например СССР-45072. О. з. с. наносятся на крылья, боковые поверхности фюзеляжа, киль.

  Военные самолёты имеют опознавательные знаки в виде геометрических фигур (кругов, квадратов, полос, звёзд, крестов и др.) различной окраски, которые наносятся на крылья, боковые поверхности фюзеляжа, киль. Например, опознавательными знаками военных самолётов СССР является красная пятиконечная звезда; Великобритании – концентрические круги: в центре красный, затем белый и синий; Франции – концентрические круги: в центре синий, затем белый и красный. Такие же опознавательные знаки имеют и вертолёты.

Опознание

Опозна'ние , предъявление для опознания, следственное действие, цель которого – предоставить возможность свидетелю (потерпевшему, подозреваемому, обвиняемому) опознать среди предъявляемых ему лиц, вещей и т.д. объект, наблюдавшийся опознающим в связи с совершенным преступлением или известный ему ранее. Опознающего предварительно допрашивают об обстоятельствах, при которых он видел того или иного человека, предмет, какие факторы способствовали или затрудняли запоминание данного объекта и каковы признаки, позволяющие его опознать. В целях наибольшей достоверности люди, предметы, их фотоснимки и т.п. предъявляются для О. среди сходных с ними объектов. При О. обязательно присутствие понятых . Проведение О. и его результаты фиксируются в протоколе, который рассматривается как одно из доказательств по уголовному делу. Советское уголовно-процессуальное законодательство регламентирует порядок проведения О. (см., например, УПК РСФСР, статьи 164—166).

Опока (в литейном пр-ве)

Опо'ка в литейном производстве, приспособление, служащее для удержания формовочной смеси при её уплотнении, т. е. для получения литейной формы и при заливке формы расплавленным металлом. Простейшая О. для разовой литейной формы представляет собой жёсткую раму, состоящую обычно из двух половин – верхней и нижней, которые фиксируются и скрепляются между собой при сборке формы перед заливкой. При литье в оболочковые формы и литье по выплавляемым моделям О. имеет вид ящика с дном. О. изготавливается из стали и чугуна литьём, сваркой или комбинированным способом (сварка отдельных литых частей).

Опока (геол.)

Опо'ка (геол.), прочная пористая кремнистая осадочная горная порода. О. состоит в основном из микрозернистого водного аморфного кремнезёма (до 97%) обычно с примесью глины, песка, глауконита и др.; присутствуют плохо сохранившиеся остатки диатомей и спикулы губок. От сходных по составу трепелов О. отличается большой однородностью и раковистым изломом. Цвет от светло-серого до тёмно-серого, почти чёрного. Чистые разновидности О. характеризуются высокими адсорбционными свойствами. Советский учёный Я. В. Самойлов, который впервые (1917) ввёл в русскую геологическую литературу этот термин в современном его значении, относит О. к породам органогенного происхождения; американский геолог У. Х. Твенхофел и др. – к породам хемогенного происхождения. О. встречаются главным образом в палеогеновых и частью в верхнемеловых отложениях. Применяются в строительстве и в качестве адсорбента.

Ополе

Опо'ле (Opole), город на Ю.-З. Польши. Административный центр Опольского воеводства. 90 тыс. жителей (1972). Узел железных дорог, автодорог, порт на р. Одра. Основные отрасли промышленности: машиностроительная (ж.-д. ремонтное депо, производство электродвигателей, автодеталей и др.), цементная, пищевая, мебельная, трикотажная. Высшая инженерная школа, педагогический институт. Город возник в 10 в. на месте неукрепленного поселения славянского племени ополян. Первоначально О. – небольшое укрепление на островке, образованном р. Одра и её протокой Млынувка. В начале 13 в., когда О. был столицей княжества Пястов , центр города был перенесён на правый берег Одры, а на месте старого укрепления построен княжеский замок. В это время в О. сооружается ряд каменных построек, а сам город обносится каменной оборонительной стеной. В 1532—1740 (с перерывами) О. находился под властью Габсбургов, с 1740 – Пруссии (с 1871 – Германии). 24 января 1945 город (назывался Оппельн) освобожден от немецко-фашистских войск Советской Армией и возвращен Польше. Раскопками (с 1948) в древнейшей части О. открыты остатки деревянных оборонительных сооружений, большое количество мелких срубных построек ремесленников и торговцев и др.

  Лит.: Holubowicz W., Opole w wiekach X—XII, Katowice, 1956; Dziewulski W., Miasto lokacyjne w Opolu w XIII—XV wieku, «Studia Sląskie», t. 1, Katowice, 1958; Hensel W., Archeologia о początkach miast słowiańskich, Wr., 1963.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (ОП)"