Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ОБ)"

Обоняние

Обоня'ние, восприятие животными и человеком посредством соответстветствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. О. – один из видов хеморецепции, отличающийся тем, что пахучие вещества (ПВ) обычно присутствуют в низких концентрациях и, как правило, сами по себе не являются полезными или вредными для организма. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события зо внешней среде. У наземных животных ПВ доставляются к обонятельным рецепторам в виде паров в токе воздуха или путём диффузии. Для водных животных «пахучими» могут оказаться нелетучие вещества, лишённые в обычном смысле запаха (например, растворы некоторых аминокислот возбуждают обонятельные рецепторы рыб).

  Роль О., как и уровень развития обоняния органов, у разных видов животных сильно различается. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых О. развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков с относительно слабым развитием О. (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы О. отсутствуют (зубатые киты) (см. рис. 1). О. служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.; см. Общение животных). Особую группу ПВ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желёз в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида (всевозможные пахучие метки, привлекающие вещества – аттрактанты, «вещества тревоги» и др.). Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими – зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного «ключевого стимула», полностью определяющего их поведение.

  В жизни человека О. играет сравнительно скромную, но немаловажную роль. Люди с нарушенным О. чаще страдают от пищевых отравлений. Вкус пищи определяется в значительной мере обонятельными ощущениями. Для исследования О. пользуются ольфактометрами – приборами, позволяющими дозировать интенсивность и длительность воздействия ПВ. Т. о., для многих соединений был определён обонятельный порог, т. е. минимальная концентрация вещества, при которой воспринимается его запах. Обонятельная чувствительность к некоторым ПВ необычайно высока. Так, человек ощущает присутствие тринитробутилтолуола, когда его содержание в 1 см³ воздуха около 5·10^-15г (10 млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см³) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу – половому феромону самки (100 молекул в 1 см³). В этих случаях для возбуждения отдельного обонятельного рецептора, по-видимому, достаточно 1 молекулы ПВ. При длительных или повторных воздействиях ПВ обонятельный порог к этому веществу и в меньшей степени к др. ПВ повышается. Эта обонятельная адаптация частично связана с утомлением обонятельных рецепторов, частично формируется в мозговых центрах обонятельного анализатора. Мн. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторов, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифическими рецепторами «общей химической чувствительности». Участие рецепции тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом типа уксусной кислоты и аммиака.

  Число ПВ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. Предлагались разные схемы классификации запахов, но ни одна из них не стала общепринятой. Похожими запахами могут обладать как близкие, так и различные по химическому строению вещества. Связь запаха с химическим строением вещества остаётся в значительной мере нераскрытой; тем не менее в практической работе с душистыми веществами используется ряд эмпирических правил, позволяющих иногда предсказать характер запаха нового соединения, исходя из его структуры.

  Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонятельного рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонятельной системе более изучены, главным образом методом регистрации биоэлектрических потенциалов. При действии ПВ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрическая реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток (рис. 2). В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ. Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонятельных рецепторов многих типов служит основой для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонятельных центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрические потенциалы двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфактограммы) и нервные импульсы отдельных рецепторов (рис. 3). У многих насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонятельные рецепторы позвоночных, обнаружен др. тип рецепторов – «узких специалистов», реагирующих только на одно вещество (например, на половой феромон).

  У человека в пожилом возрасте обонятельная чувствительность снижается. Во время беременности О. может обостриться и стать извращённым. О. ухудшается либо исчезает при набухании и атрофических изменениях слизистой оболочки носа, особенно при озене, опухолях или травмах некоторых отделов мозга. Нарушения О. могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия – повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при некоторых психических заболеваниях – ощущение несуществующих, чаще неприятных запахов) и выпадения (снижение О. – гипосмия, утрата – аносмия, нарушение узнавания запахов). Лечение: устранение основной причины, вызвавшей расстройство О.

  Лит.: Бронштейн А. И., Вкус и обоняние, М. – Л., 1950; Минор А. В., Физиология обоняния, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, М. – Л., 1972; Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed., L., 1967; Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн.: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1—4, Oxf., 1963—1972.

  А. В. Минор.

Рис. 2. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом; А – суммарная реакция обонятельного эпителия – электроольфактограмма; Б – ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия парами пахучего вещества.

Рис. 1. Сравнительная величина первичного обонятельного центра – обонятельной луковицы у макросматиков (а, б) и микросматиков (в, г). На схематическом изображении головного мозга обонятельная луковица зачернена (а – кошка, б – лисица, в – шимпанзе, г – человек).

Рис. 3. Электрические потенциалы обонятельных рецепторов насекомых: А – электроантеннограмма. Антенна самца тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки); кривые 1—5 соответствуют 10^—8, 10^—7, 10^—6, l0^—5, 10^—4г бомбикола. Б – импульсная активность двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой сатурнии при стимуляции разными пахучими веществами: 1 – терпениол возбуждает одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы); 2 – гераниол сильно тормозит активность обеих клеток; 3 – изосафрол слабо тормозит обе клетки. Вверху – схематично показаны способы регистрации биопотенциалов; чёрная черта – период стимуляции.

Обоняния органы

Обоня'ния о'рганы, органы человека и животных, посредством которых осуществляется обоняние – восприятие обонятельных раздражителей (запахов). У человека это верхне-задняя область носовой полости с расположенными на боковых стенках 2 костными выступами – раковинами и частью носовой перегородки, покрытыми обонятельным эпителием (его площадь около 5 см³) (рис. 1, А и Б). У многих млекопитающих с хорошо развитым обонянием – макросматиков – обонятельная область носа увеличена за счёт дополнительных раковин костной стенки носовой полости. У пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в перегородке носа, кроме основных О. о., расположен вомероназальный, или якобсонов орган. У рыб О. о. представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительно-тканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием (рис. 1, В). У насекомых О. о. служат чувствительные образования – обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах (рис. 1, Г). У ряда моллюсков роль О. о. играют осфрадии. Специфическая функция О. о. обеспечивается расположенными в них обонятельными рецепторными клетками веретеновидной формы (рис. 2, А и Б). Общее число их у кролика около 100 млн., у человека – около 10 млн., у самца тутового шелкопряда ~ 40 тыс. Каждая клетка снабжена 2 отростками. Длинный и тонкий центральный отросток включен в состав обонятельного нерва, второй отросток – периферический; у позвоночных он заканчивается на поверхности обонятельного эпителия булавовидным утолщением, несущим пучок из тонких (0,25—0,3 мкм) жгутиков длиной в несколько десятков мкм (т. н. обонятельные волоски). У некоторых животных (птицы, пресмыкающиеся) рецепторы несут также короткие пальцевидные выросты – микровиллы. В обонятельных сенсиллах насекомых каждая рецепторная клетка снабжена одним жгутиком, отростки которого подходят к отверстиям в кутикуле, покрывающей сенсиллу. Как у наземных, так и у водных позвоночных и у насекомых обонятельные жгутики погружены в выделяемую железистыми клетками слизь – промежуточную среду, в которую попадают молекулы пахучих веществ, поступающие в О. о. с водой или воздухом. В жгутиках обонятельных рецепторов, как полагают, осуществляется первичное взаимодействие клеток с молекулами пахучих веществ.

Лит.: Винников Я. А., Титова Л. К,, Морфология органа обоняния, М., 1957; Иванов В. П., Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых, «Тр. Всес. энтомологического общества», 1969, т. 53; Бронштейн А. А., Структурная организация периферических отделов обонятельного анализатора и обонятельной луковицы, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, Л., 1972.

  А. В. Минор.

Рис. 2. Строение обонятельных рецепторов: А – обонятельный эпителий черепахи; Б – обонятельная сенсилла саранчи. РК – рецепторные клетки. ОК – опорные клетки. ПО – периферические отростки. ЦО – центральные отростки. Жг – жгутики. Мв – микровиллы. Ко – конус сенсиллы.

Рис. 1. Органы обоняния: А – носовые раковины человека (вид со стороны носовой перегородки); Б – то же, поперечный разрез (область обонятельного эпителия показана жирной линией); ВР – верхняя раковина; СР – средняя раковина; HP – нижняя раковина; В – обонятельная ямка («розетка») рыбы (речной окунь); Г – антенна насекомого (жук-могильщик, сильно увеличено); 1, 2 – сенсиллы разных типов.

Обонятельный анализатор

Обоня'тельный анализа'тор, система рецепторных органов, проводящих путей и мозговых центров, осуществляющая восприятие и анализ обонятельных раздражений у позвоночных. Периферический отдел О. а. включает обоняния органы и обонятельный нерв. Центральный отдел О. а. находится в переднем мозге (см. Головной мозг) и состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах. О. а., в отличие от др. анализаторов, не претерпел резкой перестройки в процессе эволюции и не имеет у млекопитающих представительства в неокортексе (новой коре). В проводящих путях О. а. отсутствует перекрест, поэтому при одностороннем поражении обонятельных центров обоняние нарушается на стороне поражения.

  Лит. см. при ст. Обоняние.

Обонятельный нерв

Обоня'тельный нерв, первая пара черепномозговых нервов у позвоночных, образованная отростками (аксонами) обонятельных рецепторных клеток (см. Обоняния органы). Эти отростки относятся к наиболее тонким и медленно проводящим безмякотным нервным волокнам. У млекопитающих (в отличие от остальных позвоночных) О. н. имеет вид не единого ствола, а группы отдельных пучков, т. н. обонятельных нитей. Волокна О. н. оканчиваются в обонятельной луковице переднего мозга, образуя специализированные синаптические структуры (обонятельные клубочки), где происходит контакт с отростками нервных клеток луковицы.

Оборачиваемость оборотных средств

Обора'чиваемость оборо'тных средств, постоянно возобновляемое движение оборотных средств в сфере производства и обращения. О. о. с. обеспечивает непрерывность воспроизводственного процесса хозрасчётного предприятия, объединения, хозяйственной организации. Под О. о. с. понимается длительность одного оборота оборотных средств. Оборачиваемость является важным показателем эффективности использования оборотных средств, поскольку характеризует скорость их оборота от момента оплаты материальных ценностей до возвращения денежных сумм за реализованную продукцию на банковский счёт. В промышленности СССР в начале 70-х гг. она составляла около 70 дней. В результате ускорения О. о. с. за годы 8-й пятилетки (1966—70) высвобождено 6 млрд. руб., что представляет собой крупный резерв роста выпуска продукции и увеличения финансовых ресурсов государства. О. о. с. характеризуется числом оборотов оборотных средств, которое определяется как частное от деления стоимости реализованной продукции на среднюю сумму оборотных средств, находящихся в распоряжении предприятия (объединения) в течение одного и того же периода времени (год, квартал и т.п.); длительностью одного оборота оборотных средств в днях, определяемой как частное от деления средней суммы оборотных средств, умноженной на количество дней в периоде (год – 360, месяц – 30), на стоимость объёма реализации продукции в оптовых ценах в том же периоде. Сумму оборотных средств исчисляют, исходя из их общего размера за вычетом остатка денежных средств на банковском счёте предприятия. С ускорением оборота при том же объёме реализуемой продукции предприятию требуется меньше оборотных средств. Ускорение О. о. с. имеет большое народно-хозяйственное значение, т.к. уменьшает потребность предприятий в оборотных средствах, позволяет использовать денежные и материальные ресурсы более эффективно. Высвобожденные из производства оборотные средства могут быть использованы в др. отраслях производства. Т. о., в показателе О. о. с. отражается вся совокупность хозяйственных процессов: ускорение темпов роста производительности труда, снижение фондоёмкости производства и т.п.

  Основными факторами ускорения О. о. с. являются: сокращение общей длительности технологического цикла; совершенствование технологии и организации производства; улучшение условий снабжения предприятий и сбыта продукции; чёткая организация платёжно-расчётных отношений.

  Лит. см. при ст. Оборотные средства.

  В. Л. Перламутров.

Оборачивающая призма

Обора'чивающая при'зма, см. Оборачивающая система.

Оборачивающая система

Обора'чивающая систе'ма, оборотная система, часть сложной оптической системы, поворачивающая на 180° изображения оптические предметов, создаваемые предшествующей (по ходу лучей света) частью оптической системы. Применение О. с. вызвано тем, что во многих случаях необходимо получать и рассматривать прямые изображения предметов, в то время как большинство объективов формирует перевёрнутые изображения. О. с. широко используют в зрительных трубах различных типов, в том числе в биноклях, некоторых типах микроскопов, перископах, проекционных аппаратах и т.д.

  О. с. бывают призменными, линзовыми и зеркальными. В призменных О. с. наиболее употребительны прямоугольные призмы со взаимно перпендикулярными ребрами (т. н. призмы Порро), в которые лучи света входят перпендикулярно одной из граней, испытывают затем дважды полное внутреннее отражение от других граней и выходят параллельно и противоположно своему первоначальному направлению. (На принципе полного внутреннего отражения основано применение в О. с. и др. деталей из оптического стекла, обладающих плоскими гранями; их также называют оборачивающими призмами, хотя в строго геометрическом смысле они могут не быть призмами, см. Отражательные призмы.) Призменные О. с. позволяют существенно изменить длину оптической системы. В частности, О. с. из двух призм Порро (рис. 1) значительно сокращают расстояния между объективом и окуляром (в приборах, предназначенных для визуального наблюдения, например в биноклях); изображение объекта при этом оборачивается без изменения его величины.

  Типичная линзовая О. с. (рис. 2) состоит из трёх компонентов: двух сложных линз 2 и 3 и добавочной плоско-выпуклой линзы 1, назывчается коллективом. Коллектив, располагаемый вблизи фокальной плоскости предшествующего О. с. объектива, формирует изображение входного зрачка этого объектива посередине между линзами 2 и 3, что позволяет свести к минимуму поперечные размеры О. с. Применяя линзовые О. с., можно изменять размеры получаемого в конечном счёте изображения предмета, т. е. влиять на увеличение оптическое системы в целом (как в сторону возрастания, так и в сторону уменьшения). Плавное изменение расстояния между компонентами О. с. даёт возможность регулировать увеличение (что существенно в некоторых приборах). Кроме того, с помощью линзовых О. с. можно увеличивать общую длину оптической системы (это бывает необходимо, например, в перископах).

  О. с. изготавливают и из волоконных элементов (см. Волоконная оптика, Световод), если качество последних способно обеспечить необходимую разрешающую способность оптической системы.

  Лит.: Тудоровский А. И., Теория оптических приборов, 2 изд., ч. 1, М. – Л., 1948.

  Г. Г. Слюсарев.

Рис. 2 к ст. Оборачивающая система.

Рис. 1 к ст. Оборачивающая система.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (ОБ)"