Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ЦИ)"
Автор книги: Большая Советская Энциклопедия
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 17 (всего у книги 20 страниц)
Лит.: Кацнельсон З. С., Клеточная теория в ее историческом развитии, Л., 1963; Руководство по цитологии, т. 1—2, М. – Л., 1965—66; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Brown W. V., Bertke E. M., Textbook of cytology, Saint Louis, 1969; Hirsch G. С., Ruska H., Sitte P., Grundlagen der Cytologie, Jena, 1973.
В. Я. Александров.
Цитоплазма
Цитопла'зма (от цито... и греч. plásma – вылепленное, оформленное), внеядерная часть протоплазмы клетки, ограниченная клеточной мембраной. Термин «Ц.» предложен Э. Страсбургером (1882) – в отличие от протоплазмы ядра (кариоплазмы, или нуклеоплазмы). В Ц. различают: постоянные включения – органоиды – универсальные структуры клетки, связанные с выполнением её основных функций (митохондрии , Гольджи комплекс , эндоплазматическая сеть , рибосомы , пластиды и др.); временные включения – отложения специфических веществ (липиды, углеводы, белки, пигменты, секреторные гранулы); специальные образования – миофибриллы, тонофибриллы и др. Все включения погружены в гиалоплазму, относительно гомогенную часть Ц., представляющую собой коллоидный раствор многих молекул. См. Клетка , Протоплазма .
Циторриз
Цито'рриз (от цито... и греч. rhysós – сморщенный), сильное сокращение и сморщивание растительной клетки при её обезвоживании; в отличие от плазмолиза , оболочка при Ц. сокращается вместе с плазмой, впячиваясь внутрь клетки. Наблюдается при завядании листьев в сухой атмосфере.
Цитоспороз
Цитоспоро'з, инфекционное заболевание, вызывающее усыхание плодовых и лесных древесных пород. Особенно сильно поражаются косточковые (абрикос, персик). Встречается повсеместно. Возбудители заболевания – грибы рода Cytospora. У косточковых пород на коре штамба и крупных ветвей образуются некротические, несколько вдавленные (в виде язв) участки, из которых истекает камедь; под корой повреждены также перидерма, луб, древесина. Пораженные ветви или деревья погибают весной или в первой половине лета. У семечковых плодовых пород Ц. проявляется в засыхании отдельных участков коры или целых ветвей с образованием на них пикнид (органов размножения возбудителя болезни). Ц. у лесных пород выражается в отмирании коры. Меры борьбы: уничтожение усохших ветвей и деревьев; защита деревьев от механических и термических повреждений; опрыскивание косточковых ранней весной и осенью бордоской жидкостью .
Лит. см. при ст. Церкоспорозы .
Цитостатические средства
Цитостати'ческие сре'дства (от цито... и греч. statikós – способный останавливать, останавливающий), различные по химической структуре лекарственные вещества, блокирующие деление клеток. Механизмы подавления определённых этапов клеточного деления этими препаратами различны. Так, алкилирующие средства (например, эмбихин, циклофосфан) непосредственно взаимодействуют с ДНК; антиметаболиты подавляют обмен веществ в клетке, вступая в конкуренцию с нормальными метаболитами-предшественниками нуклеиновых кислот (антагонисты фолиевой кислоты – метотрексат; пуринов – 6-меркаптопурин, тиогуанин; пиримидинов – 5-фторурацил, цитозин-арабинозид). Некоторые противоопухолевые антибиотики (например, хризомаллин, рубомицин) блокируют синтез нуклеиновых кислот, а алкалоиды растительного происхождения (например, винкристин) – расхождение хромосом при делении клеток. Конечный эффект Ц. с. – избирательное подавление делящихся клеток – во многом сходен с биологическим действием ионизирующих излучении , хотя механизмы их цитостатического влияния различны. Многие Ц. с. способны преимущественно подавлять опухолевый рост либо угнетать размножение нормальных клеток определённых тканей. Например, миелосан способен угнетать родоначальные кроветворные клетки костного мозга, но почти не влияет на лимфатические клетки и клетки кишечного эпителия, а циклофосфан угнетает лимфатические клетки. Поэтому именно циклофосфан используют в качестве средства подавления иммунных реакций, а миелосан эффективен в лечении некоторых опухолей, возникших из костномозговых кроветворных клеток (например, хронического мислолейкоза).
Способность Ц. с. подавлять размножение клеток используется преимущественно в химиотерапии злокачественных опухолей (см. Противоопухолевые средства ). Поскольку злокачественные опухоли содержат наборы разных клеток (с неодинаковыми скоростями размножения, особенностями обмена), часто проводят одновременное лечение несколькими Ц. с., что препятствует рецидивам опухоли, которые обусловлены размножением устойчивых к определённому препарату клеток. Применение комбинаций Ц, с. позволило добиться увеличения продолжительности жизни (вплоть до случаев практического выздоровления) больных лимфогранулематозом, острым лимфобластным лейкозом детей, хорионэпителиомой и некоторыми др. видами опухолей.
Некоторые Ц. с. используют в качестве иммунодепрессантов – для подавления реакций иммунитета при аутоиммунных заболеваниях , вызванных появлением антител к собственным тканям организма, и при пересадке органов (см. Трансплантация ), когда необходимо подавить выработку антител к тканям пересаживаемого органа. Этот эффект Ц. с. обусловлен остановкой деления соответствующих (т. н. иммунокомпетентных) лимфатических клеток. Воздействие больших доз Ц. с. приводит к т. н. цитостатической болезни, которая характеризуется угнетением кроветворения, поражением желудочно-кишечного тракта, клеток кожи, печени. Это ограничивает лечебные дозы Ц. с., в частности при лечении опухолей.
Лит.: Петров Р. В., Манько В. М., Иммунодепрессоры. (Справочник), М., 1971; Сигидин Я. А., Механизмы лечебного действия антиревматических средств, М., 1972; Новое в гематологии, под ред. А. И. Воробьева и Ю. И. Лорие, М., 1974: Машковский М. Д., Лекарственные средства, 7 изд., т. 2, М., 1972.
А. И. Воробьев. Э. Г. Брагина.
Цитотомия
Цитото'ми'я (от цито... и греч. tome) – разрез, рассечение), цитокинез, разделение тела растительной или животной клетки; обычно Ц. завершает митоз . Плоскость деления всегда проходит поперёк веретена деления клетки , посередине между полюсами. Растительные клетки, обладающие плотной стенкой, разделяются путём образования клеточной перегородки, которая, сливаясь с боковыми стенками материнской клетки, расчленяет её на две дочерние (см. Фрагмопласт ). В животных клетках Ц. осуществляется образованием перетяжки – борозды деления. Она образуется на периферии клетки и, углубляясь, постепенно разделяет цитоплазму на две части. Образование борозды связывают главным образом с изменениями поверхностного, или кортикального, слоя клетки. В разделении клеточного тела, вероятно, принимают участие митотический аппарат (определяет плоскость возникновения борозды) и хромосомы (в отсутствие их замедляется темп Ц., образуются неполные борозды). Полагают, что действие обеих этих структур на Ц. не прямое и происходит лишь на ранних стадиях деления. Не исключено, что хромосомы выделяют какие-то химические вещества, влияющие на свойства кортикального слоя. Отсутствие Ц. на заключительной стадии митоза (в телофазе) довольно частое явление, приводящее к возникновению двуядерных клеток.
М. Е. Аспиз.
Цитофотометрия
Цитофотоме'трия (от цито... , фото... и ...метрия ), один из методов количественной цитохимии , позволяющий определять химический состав клеток в гистологическом препарате по поглощению света клетками. Через препарат пропускают монохроматическое излучение (свет) в виде пучка, диаметр которого соизмерим с диаметром клетки или внутриклеточной структуры. Концентрацию (С) исследуемого вещества в клетке находят по Бугера – Ламберта – Вера закону : Ф = Ф ×е-kch , где Ф – интенсивность света после его прохождения через клетку; Ф – интенсивность падающего на клетку света; k – удельный монохроматического поглощения показатель исследуемого вещества (рассчитанный на единицу его концентрации) при данной длине волны света; h — длина пути, проходимого светом в клетке (практически – толщина гистологического препарата). Найдя концентрацию вещества внутри клетки и измерив её объём, можно рассчитать общее количество этого вещества в клетке. Ц. разработана шведским гистологом Т. Касперсоном в 1936. Чувствительность метода порядка 10-12г. Точность Ц. снижается из-за ошибки измерения вследствие неравномерности распределения вещества внутри клетки; для предотвращения этой ошибки используют т. н. сканирующую, или Ц. при двух разных длинах волн излучения. Ультрафиолетовая (УФ) Ц. позволяет определять в неокрашенных препаратах количество нуклеотидов, нуклеиновых кислот, белков по естественному поглощению ими УФ-лучей. Шире распространена Ц. в видимой области спектра; при этом используют естественную окраску отдельных веществ или чаще искусственное окрашивание препаратов специфическими гистохимическими красителями, связывающимися с химическими компонентами клетки в определённых количествах. С помощью большинства красителей выявляют в клетке нуклеиновые кислоты, белки и их отдельные реактивные группы, а также определяют активность ряда ферментов.
Лит.: Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Введение в количественную цитохимию, пер. с англ., М., 1969; Gaspersson Т., Cell growth and cell function, N. Y., 1950.
Л. З. Певзнер.
Цитохалазины
Цитохалази'ны (от цито... и греч. chálasis – расслабленность), группа родственных антибиотиков, продуцируемых различными несовершенными грибами .
R1 , R2 – различные радикалы
Выделены в 1967 английскими исследователями (С. Б. Картер с сотрудниками). Установлено существование Ц. А, В, С, D, Е и F, различающихся боковыми группами R1 и R2 . Ц. – кристаллические соединения с молекулярной массой от 477 до 507 и tпл от 182 до 270°С; нерастворимы в воде, хорошо растворяются в органических растворителях. В низких концентрациях (1 мкг/мл ) Ц. задерживают образование внутриклеточной перегородки после завершения расхождения хромосом в процессе клеточного деления – митоза , что приводит к образованию многоядерных клеток. В концентрации 10 мкг/мл вызывают выход ядра из клетки – энуклеацию. Способны останавливать эндоцитоз у макрофагов . Действие Ц. обратимо: при их удалении восстанавливается эндоцитоз: ядро, вышедшее из клетки, но не потерявшее с ним связи через цитоплазматический мостик, входит обратно внутрь клетки. Полагают, что Ц. действуют на элементы сократительной системы клетки – микрофиламенты. Используются для цитофизиологических исследований.
Лит.: Carter S. В., Effects of cytochalasins on mammalian cells, «Nature», 1967, v. 213, № 5073; его же, The cytochalasins as research tools in cytology, «Endeavour», 1972, v. 31, № 113.
А. Д. Морозкин.
Цитохимия
Цитохи'мия, раздел цитологии, изучающий химическую природу клеточных структур, распределение химических соединений внутри клетки и их превращения в связи с функцией клетки и её отдельных компонентов. Ц. возникла в 20-х гг. 19 в. благодаря работам главным образом французского ботаника Ф. В. Распая, суммировавшего представления о Ц. в книге «Очерки микроскопической химии в применении к физиологии» (1830). В дальнейшем были разработаны методы цитохимического окрашивания (для наблюдения под микроскопом) углеводов, белков, аминокислот, минеральных соединений, липидов. Значительным прогрессом для Ц. явилось применение анилиновых красителей (конец 19 – начало 20 вв.). Основной методический подход Ц. – проведение соответствующих химических реакций в гистологических препаратах и их оценка под микроскопом. Оценка может быть качественной (визуальной) или количественной – с помощью методов цитофотометрии , авторадиографии и др. За последние годы интенсивно развиваются электронно-микроскопическая (ультраструктурная) Ц. и иммуноцитохимия. К методам Ц. относятся также микрохимические, позволяющие иссекать и исследовать отдельные клетки, и центрифугирование, позволяющее получать из ткани фракции, обогащенные определёнными видами клеток или субклеточных структур: ядрами, митохондриями, микросомами, цитоплазматическими мембранами и т.п. Основные достижения Ц.: доказаны постоянство количества ДНК в хромосомном наборе, участие макромолекул (нуклеиновых кислот и белков) в специфической функциональной активности клетки, миграция макромолекул внутри клетки (из ядра в цитоплазму, из тела клетки в отростки и обратно и т.д.).
Лит.: Пирс Э., Гистохимия теоретическая и прикладная, пер. с англ., М., 1962; Введение в количественную цитохимию, пер. с англ., М., 1969.
Л. З. Певзнер.
Цитохромоксидаза
Цитохромоксида'за, цитохром, а, a3 , фермент класса оксидоредуктаз , конечный компонент цепи дыхательных ферментов, переносящий электроны от цитохрома с на молекулярный кислород. Ц. открыта в 1926 немецким учёным О. Варбургом (т. н. «дыхательный фермент Варбурга»). В растительных и животных клетках локализована во внутренней мембране митохондрий. По химической природе Ц. – сложный белок, в состав молекулы которого входят два гема , два атома меди, а также 20—30% липидного компонента. Оба гема представлены гемом а, но только часть гема а окисляется кислородом и обозначается a3 . Является ли Ц. единым белком с двумя функционально различными формами гема или он представляет собой комплекс двух различных цитохромов, пока не выяснено. Связь меди с белком осуществляется через S-содержащий лиганд . При отделении меди Ц. теряет активность. Молекулярная масса Ц. (по разным данным) от 50 000 до 240 000. Ингибиторами Ц. являются цианид, азид, CO, гидроксиламин. См. также Окисление биологическое .
В. В. Зуевский
Цитохромредуктазы
Цитохромредукта'зы, ферменты класса оксидоредуктаз , отщепляющие ионы водорода в животных и растительных клетках от восстановленных коферментов – никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ). При этом электрон передаётся на железосодержащие белки цитохромы (например, на цитохром с при работе НАДФ×Н-цитохром-с -редуктазы из микросом ). Все Ц. – флавопротеиды ; являются компонентами полиферментных комплексов, составляющих цепь дыхательных ферментов и системы гидроксилирования животных и растительных клеток. Ц. из митохондрий – не индивидуальные ферменты, а комплекс дегидрогеназ и переносчиков электронов типа убихинонов , локализованных в мембране строго определённым образом.
Цитохромы
Цитохро'мы, сложные железосодержащие белки, простетическая (небелковая) группа которых представлена гемом (гемопротеиды). Впервые описаны в 1886 Мак-Манном (Шотландия) под название гистогематины, однако роль их в живых клетках оставалась невыясненной до 1925, когда Ц. были вновь открыты Д. Кейлином . Ц. широко распространены в растительных и животных клетках и микроорганизмах (дрожжах и некоторых факультативных анаэробах) и связаны с мембранами митохондрий , эндоплазматического ретикулума, хлоропластов и хроматофоров . Они играют важную роль во многих процессах, протекающих в живых организмах, – клеточном дыхании, фотосинтезе, микросомальном окислении. Все Ц. способны отдавать и принимать электрон путём обратимого изменения валентности атомов железа, входящих в состав гема. Объединённые в короткие или длинные цепи (в зависимости от величины потенциала конечного акцептора электронов) Ц. переносят электроны от дегидрогеназ к конечным акцепторам. Передача электронов от Ц. к Ц. позволяет клетке использовать энергию химических соединений или солнечного света в энергетических или пластических целях. Так, в составе цепи дыхательных ферментов митохондрий Ц. при участии цитохромоксидазы осуществляют конечные этапы окисления субстратов кислородом. Освобождающаяся при этом энергия утилизируется для образования аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) или в виде мембранного потенциала; Ц. эндоплазматического ретикулума составляют короткие нефосфорилирующие цепи, являющиеся частью системы, осуществляющей обмен и обезвреживание ароматических соединений (см. Окисление биологическое , Окислительное фосфорилирование ).
По спектральным характеристикам, химическому строению боковых цепей гема и природе связи гема с белковой молекулой Ц. подразделяют на 4 типа: а, b, с, d, каждый из которых, в свою очередь, содержит несколько видов Ц. Те Ц., индивидуальность которых установлена, обозначают курсивной строчной буквой лат. алфавита, указывающей на принадлежность к определённой группе, и подстрочным числовым индексом (например, цитохром c1 ). В восстановленном состоянии Ц. дают чёткий спектр с тремя выраженными полосами поглощения, характерными для каждого типа Ц. и позволяющими обнаружить Ц. спектрофотометрическими методами. Известно около 30 Ц., но только часть из них получена в виде индивидуальных белков. Получение высокоочищенных Ц. затруднено тем, что они прочно связаны с мембранами и отделяются только при обработке поверхностно-активными веществами или протеолитическими ферментами. Исключение составляют цитохромы b3 и с , легко экстрагируемые солевыми растворами. Сравнение последовательности аминокислот в белковой части молекул цитохрома с, полученного из различных организмов, показало, что последовательность 35 и 11 аминокислотных остатков в разных участках цепи остаётся неизменной. Количество замен в др. участках белковой цепи этого Ц., полученного из организмов различных видов, находится в прямой зависимости от филогенетических различий между этими видами (молекулы цитохромов с лошади и дрожжей различаются по 48 аминокислотным остаткам, утки и курицы – только по двум; у свиньи, коровы и овцы они идентичны).
Лит.: Арчаков А. И., Микросомальное окисление, М., 1975; Ленинджер А., Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки, пер. с англ., М., 1976.
В. В. Зуевский.
Цитра
Ци'тра (нем. Zither, от греч. kithára – кифара), струнный щипковый музыкальный инструмент. Имеет плоский деревянный корпус неправильной формы: две стороны деки, длинная и короткая, образуют прямой угол; против них лежат выпуклая и вогнутая стороны. Вдоль длинной прямой стороны расположен гриф с ладами, над которым натянуты 4—5 металлических струн, защипываемых плектром , надетым на большой палец правой руки; вне грифа находятся 24—39 жильных струн, на них играют остальными пальцами правой руки. Известна в Западной Европе с конца 18 в., была особенно широко распространена в Германии и Австрии в 19 в., в России появилась во 2-й половине 19 в.
Лит.: Иодко В., Цитра. Краткий исторический очерк и описание инструмента, М., 1914; Модр А., Музыкальные инструменты, М., 1959, с. 56—58; Brandlmeier J., Handbuch der Zither, Münch., [1963].
Цитраль
Цитра'ль, 3, 7-диметил-2, 6-октадиеналь, альдегид терпенового ряда (см. Терпены ); светло-жёлтая жидкость
с сильным лимонным запахом, нерастворимая в воде, растворимая в спирте, эфире; tкип 228—229 °С, плотность 0,887 г/см3 (20°С). Представляет собой смесь двух геометрических изомеров: транс- Ц.. (1, т. н. гераниаль) и цис- Ц. (2, нераль). Ц. – компонент многих эфирных масел. В промышленности его выделяют главным образом из лемонграссового эфирного масла, содержащего до 80% Ц.; получают также синтетически, например из изопрена, ацетилена и ацетона. Применяют Ц. как компонент пищевых эссенций, парфюмерных композиций, лекарственных средств, сырьё в производстве ряда ценных душистых веществ (цитронеллола , ионона , метилионона, иралии, гидроксицитронеллаля) и витамина А.
Цитрин
Цитри'н (от позднелат. citrinus – лимонный), жёлтый хрусталь, бразильский топаз, минерал, разновидность горного хрусталя жёлтого цвета. Окраска обусловлена точечными радиационными нарушениями кристаллической структуры. В природе Ц. редок, встречается в гидротермальных кварцевых жилах (альпийского типа), пегматитах, реже – в миндалинах лав. Внешне напоминает топаз , вследствие меньшего светопреломления отличается при огранке слабой «игрой» цветов. Красиво окрашенные прозрачные Ц. – драгоценные камни III класса. В ювелирной промышленности получается нагреванием дымчатого кварца или аметиста . Освоен также синтез Ц. Главное месторождения в Бразилии, Уругвае, на Мадагаскаре, в Шотландии, Испании, США; в СССР – на Урале (Мурзинка).
Цитрон
Цитро'н, цедрат (Citrus medica), растение рода Citrus семейства рутовых. Кустарник или небольшое дерево высотой до 3 м. Ветви с одиночными пазушными колючками длиной 3—5 см. Листья крупные, продолговато-овальные, плотные, с короткими крылатыми черешками. Верхние листья растущих побегов пурпурного цвета, на вызревших побегах —тёмно-зелёные. Цветки белые с красноватым оттенком, крупные, одиночные или в соцветиях, обоеполые или функционально мужские. Плод крупный, длиной 12—14 см, шириной 8—10 см, продолговатый, овальный или чалмовидный, с грубой шишковатой, бугристой (редко гладкой), очень толстой (2—5 см ) кожурой лимонно-жёлтого, иногда оранжевого цвета, горьковатого или сладковатого вкуса, с приятным ароматом, мякоть кислая или кисло-сладкая, малосочная, содержит лимонную кислоту. Родина – Индия и Южный Китай, в диком виде неизвестен. Разводится во многих странах с субтропическим и тропическим климатом. На Черноморское побережье Кавказа завезён в конце 17 в., но из-за слабой морозостойкости распространения не получил; встречается в коллекционных посадках и ботанических садах в зоне влажных субтропиков Грузинской ССР. Деревья Ц. сильно обмерзают при температуре —3, —4 °С. Плоды используют для приготовления варенья, кожуру – на цукаты. В Индии и др. субтропических странах сеянцы Ц. применяют в качестве подвоя для др. цитрусовых культур, реже – в качестве декоративного растения. Из листьев, цветков и кожуры плодов получают эфирное масло. См. также Цитрусовые культуры .
Лит.: Жуковский П. М., Культурные растения и их сородичи, 3 изд., Л., 1971.
А. Д. Александров.
