Текст книги "Реакции и поведение собак в экстремальных условиях"

Автор книги: Мария Герд

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 11 страниц)

Обсуждение полученных результатов

Анализ полученных данных показал качественные изменения в состоянии собак по трем периодам экспериментов.

Первая треть двухмесячных опытов характеризовалась улучшением состояния и поведения собак. Такое улучшение, несмотря на различные колебания, связанные с индивидуальными реакциями, наблюдалось в функционировании пищевой и выделительной систем, нервной системы и нормализации поведения. Можно было думать, что в ходе дальнейших опытов число неблагоприятных сдвигов уменьшится и в результате будет достигнута высокая степень адаптации животных. Однако этого не произошло.

Во второй трети опытов от 20-х до 35–40-х суток состояние и поведение собак не ухудшалось и не улучшалось, а в последней трети опытов (с 40-х суток) общее состояние собак снова ухудшилось. С тремя животными пришлось прекратить опыты из-за палакиурезиса и появления срывов в нервной деятельности. У двух собак, в состоянии которых долго не регистрировалось отклонений от нормы, стали возникать заметные признаки ухудшения психического состояния. Значительно сократились, а у многих собак исчезли совсем реакции, компенсирующие недостаток двигательной активности. Из активных звуков в основном регистрировалось рычание, которое можно было рассматривать как результат развития тех неблагоприятных сдвигов в нервной системе, которые приводят к озлоблению. Вместо радостного лая приманивающей формы и визга регистрировалось скуление – реакция, сопровождающая развитые виды угнетенного состояния.

Рис. 20. Положительная реакция собаки Тайги на запах при эмоциональной пробе на 9-е сутки двухмесячных опытов

Рис. 21. Отрицательная реакция собаки Тайги при той же пробе на 56-е сутки (реакции отстранения, снижение пульса, задержки в дыхании)

Все это позволяло сделать вывод о невозможности достигнуть не только в двухмесячный, но и в больший срок полной адаптации организма и психики собак к условиям маленькой кабины.

Известно, что собаки произошли от волков (Гептнер, Наумов, 1972; Фабри, 1970) или шакалов (Лоренц, 1970), покрывающих в погоне за добычей огромные пространства. Длительное существование собак рядом с человеком и использование их для охоты также связано с большими и продолжительными двигательными усилиями. Это позволяло предположить, что пребывание в маленькой камере животных, эволюция которых связана со значительной двигательной активностью, противоестественно для них. Очевидно, собаки могут, и то в относительной степени, приспособиться к такому типу жизнедеятельности только на небольшой срок. Выше было показано, что в начале опытов основной причиной появления неблагоприятных признаков жизнедеятельности в кабине были нарушения в выделительной системе. Они возникали в 1-е сутки экспериментов и определяли собой сдвиги во многих других функциях.

Данные двухмесячных опытов заставляют думать, что ухудшение состояния животных, развивающееся в период после 20–25-х суток, зависело в основном от изменения нервных и психических реакций. Изменения этих факторов нарастали на протяжении всего опыта, тогда как нарушения функций выделительной и других систем после 20-х суток регистрировались примерно в одних и тех же пределах.

Выше при анализе материалов 20-суточных опытов было доказано, что основным фактором, определяющим расстройство во время пребывания в кабине ряда функций и в том числе процессов выделений, было развивавшееся в этих условиях ухудшение функционального состояния нервной системы. Об этом же говорили материалы, полученные в серии двухмесячных экспериментов. Нарушения высшей нервной деятельности и поведения собак обнаруживали многие черты, характерные для значительного снижения активного тормозного процесса ослабления и даже истощения возбудительного. Начиная с 20–35-х суток, отчетливо прослеживалось существенное ухудшение психического состояния. В менее выраженной форме такое явление регистрировалось у собак также и в 20-суточных опытах. Однако там оно то возникало, то исчезало. Во время двухмесячных экспериментов нарушения психических реакций носили стойкий характер.

Ухудшенное и угнетенное психическое состояние характеризовало всех собак, включая и то животное, у которого других нарушений не было. С удлинением опытов ухудшение психического состояния животных не проходило, а, наоборот, укреплялось, что позволяло сделать вывод о типичности этого явления. Несомненно, что изменение психического состояния отражало определенные сдвиги в реакциях центральной нервной системы.

Таким образом, материалы двухмесячных опытов показали нецелесообразность длительных тренировок животных. Оптимальным сроком пребывания собак в кабине являлся срок в 15–20 суток.

Тип двигательного поведения собак, условно названный возбужденным, характеризовался большим количеством интенсивных движений. Животные в час по данным актограммы производили более 90 движений относительно резких форм, о чем свидетельствовала средняя их амплитуда, равная 9 мм и более. Действия животных возникали в ответ на внешние раздражители и часто носили форму гипертрофированных двигательных рефлексов, при которых в ответ на слабые или средние раздражители собаки отвечали движениями большой интенсивности. В условиях кабины возбужденность также проявлялась в виде интенсивных движений компенсаторного характера. У здоровых собак тип такого поведения не вызывал выраженных форм усталости (смена интенсивных движений расслабленными позами регистрировалась относительно редко).

О вялом типе поведения можно было говорить в тех случаях, когда собаки за час производили относительно мало движений (40 и меньше). Темп двигательных реакций и средняя их амплитуда (менее 4 мм) были небольшими, в ответ на раздражители средней силы они отвечали, как на раздражители слабой.

В разные часы суток, дни и периоды экспериментов и, очевидно, по разным причинам одни и те же собаки в двигательном отношении вели себя иногда возбужденно, иногда вяло и во многих случаях спокойно. Ласка и Клязьма, например, – спокойно и возбужденно, Тайга – спокойно, вяло, возбужденно и т. д. Ряду животных был также свойствен определенный тип двигательного поведения: Зиме, Метели, Лисичке, Оке, Шерне, Сильве и др. – спокойный; Печере, Волхову, Ветерку – возбужденный; Гильде, Линде, Тьме – вялый (см. табл. 8, 13, 14).

Характеристика двигательного поведения собак часто не соответствовала характеристике издания звуков. Многие собаки со спокойным двигательным поведением часто и продолжительно скулили или лаяли. Животные, проявлявшие двигательную возбужденность, иногда, наоборот, не издавали звуков и т. д.

Следовало также отметить, что патологические формы поведения собак оказывались связанными с типами двигательного поведения, так как у одних животных развивались патологические формы возбужденности (у Тосны, Бурана), у других – вялости (у Ночки, Пурги).

Глава шестая
РЕАКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ СОБАК В УСЛОВИЯХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ

Известно, что центральная нервная система играет ведущую роль как высший интегрирующий орган и ее функциональное состояние имеет решающее значение для общего состояния живых организмов. Поэтому тщательное описание и анализ функций нервной системы в условиях воздействия экстремальных факторов являются актуальной задачей современного этапа развития биологии. Расширение задач, стоящих перед космической физиологией и медициной, существенно повышает значение этой проблемы. Их разработке также способствует необходимость перехода к длительным космическим полетам, к организации жизни орбитальных станций и т. д.

Научные исследования советских ученых в течение ряда лет были направлены на изучение физиологических функций организма собак и, в частности, функций центральной нервной системы при действии на нее различных экстремальных факторов, возникающих при космических полетах. Условно-рефлекторная деятельность при экстремальных воздействиях изучалась, начиная с первых шагов развития космической биологии и медицины, под руководством профессоров О.Г. Газенко, Н.Н. Лившиц, Н.А. Рокотовой (Лукьянова, 1962; Рокотова и др., 1962; Васильев, Герд, 1964; и др.).

Начиная с 1961 г., внимание исследователей стали привлекать биоэлектрические реакции структур, связанных с мозгом. Методом электроэнцефалографии была зарегистрирована высокая биоэлектрическая активность в гипокампе и миндалевидном ядре мозга кошек в период воздействия ускорений. Активность при увеличении перегрузок до +5–6g на 10–15 сек. превращалась в судорожные разряды, распространяющиеся на подкорку (Adey et al., 1961). Изучалась (Изосимов, Разумеев, 1962 a, b; Газенко и др., 1964) биоэлектрическая активность ретикулярной формации и коры, а также их взаимосвязь. В отдельных нейронах гигантоклеточного ядра ретикулярной формации кошек при действии ускорений в первом периоде регистрировалось учащение импульсации, во втором – залповидная импульсация и потом (в третьем периоде) импульсация отсутствовала. Ретикулярная формация и гипоталамус, по мнению авторов, быстро реагировали на действие ускорений и влияли на кору мозга. Торможение, развивающееся в ретикулярной формации, предохраняло кору от повреждающегося действия ускорений (Газенко и др. 1963).

Вначале это были работы, направленные на изучение влияния на условно-рефлекторную деятельность отдельно взятых перегрузок, вибраций, шумов, облучений (Михеева, 1955; Кисляков, 1956, 1958; Скачедуб, 1957; Павлова, 1958; Гуровский, 1959; Росин и др., 1959; Барер, 1962 а, б; Борщевский и др., 1963; Кузнецова, 1964; Лившиц, Мейзеров, 1967; Климовицкий, 1967; и др.).

Однако в ходе космического полета на животных и человека действуют не отдельные факторы его, а целый ряд одновременных или последовательных воздействий. Реакции на такое комбинированное воздействие особенно сложны и многообразны: можно ожидать, что они не будут соответствовать таковым при изолированном действии отдельных факторов. В связи с этим изучение интегрального ответа на комплексы раздражения должно было представлять большой теоретический и практический интерес. Возник вопрос о возможности эффектов частичной суммации, взаимного ослабления или нейтрализации реакции при различных формах комплексного воздействия. Практический план исследований означал подготовку к выработке ряда рекомендаций, направленных на уменьшение силы отрицательно воздействующих условий при будущих космических полетах. С переходом к изучению таких интегрально-действующих факторов космического полета и связан новый, второй этап исследования.

Различные формы комплексного воздействия на нервную систему успешно изучались целым рядом исследователей. Особенно интересны и многочисленны работы, выполненные по этой тематике под руководством профессора Н.Н. Лившиц. Большинство подобных исследований посвящено влиянию на реакции нервной системы сразу двух факторов (Зуев, 1960; Кузнецова, 1964; Лившиц, Мейзеров, 1966; Кузнецова, 1966; Апанасенко, 1966; Кузнецова, 1967; Лившиц, Мейзеров, 1967; и др.). Полученные данные убедительно показали, что воздействие на нервную систему двухчленного комплекса качественно отличалось от воздействия каждого отдельно взятого фактора. Очень важно, что в ряде случаев возникал эффект ослабления отрицательно действующих раздражений, например, вибрации повышали устойчивость организма к облучению.

Несмотря на то что в настоящее время наметился переход к изучению комплексного влияния факторов космических полетов, науку также продолжают интересовать исследования, направленные на углубленное изучение воздействий отдельно взятых факторов. Более того, проведенные исследования (Лившиц, 1967) показали, что интегральный ответ нервной системы на комплекс раздражений может быть изучен и правильно осмыслен только в том случае, если ему предшествовали исследования влияния на живые организмы отдельно взятых факторов.

Описанные эксперименты имели цель исследовать изменение реакций центральной нервной системы животных на отдельно взятые вибрации, перегрузки, а также в период космического полета. Опыты проводились на собаках, так как эти животные использовались при запусках ракет и спутников. Работа с собаками имела свои преимущества: они легко привыкали к экспериментальной обстановке, спокойно вели себя в опытах, нормальная физиология и условнорефлекторная деятельность этих животных хорошо изучены.

Эксперименты проводились в 1958–1962 гг. Исследование влияния на реакции центральной нервной системы собак ускорения, вибрации и космических полетов осуществлялось с помощью четырех серий опытов; влияние на условнорефлекторную деятельность собак перегрузок и вибраций изучалось на 16 собаках, космических полетов – на трех собаках. Кроме того, проводились эксперименты по изучению изменений после полета поведенческих реакций и психического состояния трех собак.

Определение особенностей условнорефлекторной деятельности собак

Исследование высшей нервной деятельности собак во всех сериях опытов проводилось с помощью методики и аппарата, описанных в начале книги.

Создавая методику, мы исходили из того, что она должна была выявлять наиболее тонкие изменения в высшей нервной деятельности. Поэтому в качестве индикатора использовались сенсомоторные реакции собак, близкие по своему выражению к двигательным пищедобывательным (Воронин, 1957). Вырабатываемые рефлексы имели сложную эффекторную часть, требующую тонкой координации. Поэтому они были более подвержены изменениям, чем слюнные, электрокожные и кислотные. По своему выражению и процессу выработки получаемые рефлексы были ближе всего к так называемым произвольным движениям. По нашему мнению, это должно было способствовать выявлению у животных в период воздействия на них экстремальных факторов скрытых тонких изменений в реакциях центральной нервной системы.

Изучению рефлекторной деятельности предшествовало исследование у подопытных собак особенностей реакций их центральной нервной системы. Известно, что определение типа собак даже по малому стандарту испытаний в школе И.П. Павлова проходило на протяжении многих месяцев и включало в себя изучение процесса выработки условных рефлексов, исследование угашения с подкреплением и без подкрепления, переделку сигнальных раздражителей, пробы с применением фармакологических средств и т. д.

Рис. 22. Обследование высшей нервной деятельности путем трехкратной подачи выработанного стереотипа раздражителей

Собака Стрелка (2. VI 1960 г.); а, б – рефлексы на положительные сигналы

В наших условиях использование существующих лабораторных стандартов для определения типов было не применимо по ряду причин. Использование дрессировки лишало возможности охарактеризовать процесс выработки условных рефлексов. Угашение с подкреплением и без подкрепления и т. д. мы не могли применить, так как в каждый момент необходимо было иметь хорошо закрепленные реакции на стереотип раздражителей и т. д. В литературе (Паршутин и др., 1954; Флес, 1958) описывались приемы более простой и доступной оценки типологических особенностей животных. Но эти методы также не могли быть применены в наших условиях.

В связи со сказанным нам пришлось на основании принципов павловских функциональных проб продумать свою систему проверки особенностей высшей нервной деятельности собак. Оценочная роль такой системы не могла быть детально изучена. Поэтому целью исследований было охарактеризовать, хотя бы частично, процессы возбуждения, торможения и их баланса. Это позволяло сделать обоснованное заключение об отсутствии у подопытных животных патологических черт реакций центральной нервной системы.

Обследование нервной деятельности животных включало трехкратную подачу выработанного стереотипа, пробу для определения силы возбудительного процесса, две пробы для определения тормозного процесса и две – для испытания баланса возбудительных и тормозных процессов.

Рис. 23. Обследование процесса возбуждения путем подачи положительных раздражителей через укороченный в два раза интервал, т. е. через 15 сек.

А – Белка (10. V 1960 г.); Б – Звездочка (16. I 1960 г.); в – межсигнальные реакции

Трехкратная с интервалами в 10–17 мин. подача выработанного стереотипа раздражителей позволяла точнее оценить условнорефлекторный фон и провести статистическую обработку некоторых показателей реакции центральной нервной системы. У собаки Стрелки, отобранной для космического полета, такая подача раздражителей не вызывала нарушений условнорефлекторной деятельности, как это видно из рис. 22.

На рис. 22–26 показана условнорефлекторная деятельность подопытных собак при перечисленных выше пробах. Действие положительных сигналов обозначалось буквой «К», тормозных – «Ж» и «3» (свет большой и средней интенсивности), рефлексы на положительный раздражитель – точкой, на тормозной и срывы дифференцировок – кружочком, обведенным двумя линиями. Межсигнальные реакции обозначались кружочком, обведенным одной линией. Расположение этих обозначений по оси ординат примерно соответствует той секунде, на которой появлялись данные реакции.

Для определения силы возбудительного процесса – способности испытывать сильное возбуждение – использовалось многократное (20-разовое) повторение положительных сигналов при уменьшении интервалов между раздражителями (интервал в 30 сек. заменялся интервалом в 15 сек.). Проведение таких проб показано на рис. 23. Считалось, что животные обладают сильным возбудительным процессом, если уменьшение интервалов не сопровождалось запредельным торможением, существенным изменением латентного периода, появлением большого числа межсигнальных реакций.

Рис. 24. Испытание тормозного процесса с помощью удлинения (до 15–25 сек.) дифференцированного тормозного раздражителя

А – Белка (7. V 1660 г.); Б – Жулька (18. Х 1960 г.). Остальные обозначения те же, что на рис. 22, 23

Сила тормозного процесса – способность выдерживать длительное концентрированное торможение – испытывалась с помощью традиционной для павловской школы пробы с удлинением до 15 и 25 сек. (вместо 10 сек.) действия тормозного раздражителя (рис. 24). В этом варианте раздражители подавались в том же порядке, что и обычно. Первые две дифференцировки – свет большой и средней интенсивности – удлинялись до 15 сек., а вторые две – до 20 сек. С целью охарактеризовать процесс торможения также применялась показанная на рис. 25 проба с удлинением до 60 сек. (вместо 30 сек.) в обычном стереотипе интервала перед тормозным раздражителем.

Рис. 25. Испытание тормозного процесса с помощью удлинения (до 60 сек.) интервала перед тормозным раздражителем

А – Жулька (18. Х 1960 г.); В – Звездочка (14. I 1961 г.). Остальные обозначения те же, что на рис. 22, 23

Для испытания баланса возбудительного и тормозного процессов использовалась проба с перемежающейся подачей положительных и тормозных раздражителей (рис. 26). В качестве дифференцировок, чтобы исключить сильно действующий свет, применялся только свет средней интенсивности. 25 раздражителей подавалось в следующем порядке: три положительных и дифференцировка, затем один положительный и дифференцировка, потом два положительных и дифференцировка, вслед за этим два раза подряд один положительный и дифференцировка, затем после положительного две дифференцировки, потом опять положительный и дифференцировка и 2 раза подряд положительный и две дифференцировки. Заканчивалась система подаваемых сигналов положительным раздражителем. Результаты обследования с помощью этой пробы показаны на рис. 26.

Рис. 26. Испытание баланса возбудительного и тормозного процессов путем перемежающейся подачи дифференцировочных и положительных раздражителей

А – Звездочка (13. II 1961 г.); Б – Жулька (15. VIII 1966 г.); г – срывы дифференцировки. Остальные обозначения те же, что на рис. 22, 23

Кроме приема с перемеживающейся подачей положительных и тормозных раздражителей, для испытания баланса нервных процессов применялась также проба с увеличенным интервалом (45 сек. вместо 30 сек.) Раздражители следовали в том же порядке, как и в обычном стереотипе. Увеличенные интервалы предваряли 3, 10 и 13–15-й раздражители. Перед 11-м раздражителем (тормозным большей силы) интервал был нормальным.

Опыты проводились на собаках, отобранных по характеру их поведения и высшей нервной деятельности. Брали животных, которые в клетках вивария и на прогулках в двигательном и голосовом отношениях вели себя спокойно. Исследование влияния на реакции центральной нервной системы перегрузок, вибраций, шума, космического полета проводилось на 12 собаках основной группы, выбранных из 37 животных; 25 животных было выбраковано в связи с тем, что у них при испытании особенностей условнорефлекторной деятельности были обнаружены случаи выпадений реакций в ответ на положительные сигналы, срывов дифференцировок, большие вариации в латентном периоде и т. д. В группу собак, отобранных для запуска в космос, вошли животные, условнорефлекторная деятельность которых заслуживала наиболее высоких оценок не только во время проб на возбудительный и тормозной процесс, но также и при испытании баланса возбудительного и тормозного процессов.

На основании полученных фактов можно было высказать предположение, что, например, собака Белка относилась к числу животных с сильными и уравновешенными нервными процессами.

Данные, полученные при троекратном обследовании выработанного стереотипа у всех 12 собак, показали общую устойчивость условнорефлекторного фона. Собаки реагировали на 96% подаваемых раздражителей. Латентный период в среднем был равен 1,4 при сигме 0,5. Сила нажима на педаль и направленность движений отвечали предъявляемым к ним требованиям в 99,6%. Неправильные нажимы (у Малька и Быстрого) были единичными случаями. У большинства собак дифференцировки были абсолютными.

Испытание возбудительного процесса показало, что собаки реагировали на 87% положительных сигналов. У семи из них было 100% правильных ответов, у пяти отмечалось выпадение небольшого числа реакций. Латентный период не изменялся или незначительно колебался, уменьшаясь и увеличиваясь (в среднем на 0,571 сек.). Укорочение интервала приводило к тому, что у половины собак межсигнальных реакций не было, у остальных они возникали в относительно небольшом числе.

При испытании тормозного процесса было сохранено 68,7% тормозных реакций. У трех собак они были абсолютными, остальные правильно реагировали на три, два и один тормозной раздражитель. У всех собак наблюдалось большое количество (в среднем 12) межсигнальных реакций. Такие реакции чаще появлялись после дифференцировок и особенно в том случае, когда два тормозных раздражителя следовали друг за другом. Удлинение дифференцировок незначительно влияло на положительные реакции: отмечалось выпадение 7,5% ответов на сигналы. Скрытый период реакций несущественно колебался.

Примерно такие же результаты были получены при испытании тормозного процесса с помощью другой пробы. Было сохранено 66,6% дифференцировок, т. е. всего на 2,1% меньше, чем при предыдущей. Регистрировалось выпадение 6% реакций на положительные и 27% на тормозные сигналы. Большое количество межсигнальных реакций наблюдалось в периоды удлиненных интервалов между отрицательными раздражителями и особенно, когда друг за другом следовало два тормозных сигнала.

Абсолютные дифференцировки и реакции на все положительные раздражители имели место у трех животных, у других трех они также были весьма благоприятными: собаки реагировали на 10 из 11 положительных сигналов и на 3–4 отрицательных из четырех. У следующих трех положительные реакции нарушались относительно мало, а дифференцировки – существенно. У Звездочки, наоборот, при полной сохранности реакций на дифференцировочные раздражители отмечалось выпадение реакций на положительный сигнал.

Все это позволяло сделать не только обоснованный вывод об отсутствии у подопытных животных патологических изменений в реакциях центральной нервной системы, но также и отнести Лисичку, Быстрого, Белку, Каму к собакам с сильными и уравновешенными процессами возбуждения и торможения. В нервной системе Невы, Малька и Пушинки, очевидно, при сильном раздражительном процессе обнаруживалась некоторая слабость тормозного. Она могла быть как результатом большей силы возбудительного процесса, так и слабости тормозного. Изменения латентного периода и число межсигнальных реакций в различных функциональных пробах давали возможность предположить у Невы первое, а у двух других животных – второе.