Текст книги "Реакции и поведение собак в экстремальных условиях"

Автор книги: Мария Герд

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 11 страниц)

У Звездочки, начиная с 8-го дня после полета (2. IV. 1961), показатели условнорефлекторной деятельности значительно улучшились, а в 10-й и 15-й день система выработанных рефлексов оказалась полностью восстановленной.

Таким образом, отсутствие на протяжении полумесяца процесса восстановления условнорефлекторной деятельности Белки, Стрелки и Жульки позволяло сделать вывод о глубоких патологических сдвигах в реакциях центральной нервной системы этих собак под влиянием запуска в космос. Быстрое восстановление реакций Звездочки на стереотип раздражений свидетельствовало о менее существенных изменениях в области нервной системы этой собаки.

Правомерно допустить, что причиной резких изменений реакций центральной нервной системы являлся комплекс секцусивных и симультанных раздражителей, связанных с полетом: разнообразные по силе, разнонаправленные ускорения, вибрации, шум, функциональные и даже физические нагрузки (сотрясение мозга при падении капсулы), мозговые гравитационно-вестибулярные и прочие влияния, невесомость. Они вносили существенный диссонанс в физиологические функции организма и прежде всего в реакции нервной системы, организующей первые формы адаптации к условиям среды. Обращает на себя внимание единая направленность изменений. Школой И.П. Павлова было доказано, что резкие и быстрые перестройки форм уравновешивания организма со средой вызывали так называемые сшибки – один из видов патологии нервных процессов. Очевидно, здесь имело место это явление.

Известно, что характер расстройств нервной системы в значительной степени может зависеть от типологических особенностей собак. Однако, как об этом говорилось выше, например, Белка по целому ряду показателей была отнесена к сильному типу собак, тогда как у Звездочки за время определения особенностей ее рефлекторной деятельности фиксировались выпадения положительных условных рефлексов, срывы дифференцировок, появлялись межсигнальные реакции (см. рис. 23, 25, 26). Тем не менее система условных рефлексов Звездочки после полета восстановилась, а у Белки нет. Это заставляло думать об отсутствии в данном случае прямой связи между патологическим характером реакций собаки и типом ее высшей нервной деятельности.

Можно предположить, что степень изменения состояния центральной нервной системы находилась в связи с устройством кабины космического корабля и другими условиями полета, например длительностью. Белка и Стрелка запускались в космос в кабинах для животных, являвшихся первыми образцами, и находились в полете трое суток. Запуск корабля с Жулькой был несколько позднее и также длился 3,5 суток. Звездочка летала меньше и в корабле типа «Восток», приспособленном для человека, т. е. в более комфортабельных условиях.

Влияние запуска в космос на поведение и психическое состояние собак

Поведение и психическое состояние собак может быть использовано как наглядный индикатор общего состояния живых организмов в необычных условиях и в том числе при полетах на космических кораблях, при освоении станций-лабораторий, при высадке на Луну и т. д. Попытки использования этих функций в качестве показателей степени влияния воздействий имели место при первых исследованиях жизнедеятельности собак в имитаторе кабины космического корабля (Газенко, Георгиевский, 1962), при полетах на кораблях-спутниках (Антипов и др., 1962; Журавлев, 1962).

Говоря о поведенческих реакциях и о психике животных, надо отметить, с одной стороны, стойкую их сохранность (пищевого, оборонительного поведения, реагирования на человека), с другой – сильное изменение некоторых моментов поведения (выпадение сложных форм поведения, возникновение беспорядочных и лишних движений, а также малолабильных форм движений и позных состояний, появление скуления, стонов, озвученного дыхания). Характер этих изменений зависел от эмоционального состояния, сильного утомления, большого перенапряжения и определялся сдвигами в нервной деятельности и в психическом состоянии собак.

Рис. 32. Подготовка животных к полету

Вопросы поведения и психики животных экспериментально и теоретически разрабатывались еще на ранних стадиях развития биологической науки. Большим в этом отношении вкладом были разработанные в лабораториях И.П. Павлова объективные методические приемы: с их помощью определялось восприятие и другие психические функции животных (Орбели, 1961–1968; Зеленый, 1907; и др.). В последнее время были опубликованы экспериментально-теоретические работы по вопросам физиологии мозга, раскрывающие механизмы поведения и психические функции мозга. Несмотря на это, изучение поведения и психики животных продолжало оставаться нелегкой задачей. Это объяснялось сложностью самого объекта исследования, трудностями его расчленения, отсутствием четких объективных критериев поведенческих и психических реакций. Известную трудность представляли вопросы объективной регистрации поведения.

Рис. 33. В первые минуты после возвращения из космоса

Рис. 34. Собаки, побывавшие в космосе: Стрелка, Чернушка, Белка, Звездочка

В излагаемых ниже опытах была сделана попытка выработать у собак определенное поведение, охарактеризовать основные его моменты и по ним дать оценку психического состояния после орбитальных космических полетов. Эксперименты проводились на собаках Белке, Стрелке и Жульке.

В качестве объекта изучения было выбрано поведение животных при перемещении – ходьбе, т. е. хорошо сложившаяся в филогенезе функция, вырабатываемая и автоматизирующаяся в онтогенезе. Она почти никогда не бывает полностью утраченной, но может существенно изменяться (темп движений, рисунок походки и т. д.).

Перемещение изучалось с помощью снаряда: трехметровой деревянной доски шириною 13 см и двух тумб, в пазы которых вкладывались концы доски; бум располагался на разной высоте: 5, 45 и 125 см. В доску через каждые 25 см были вмонтированы катушки индукции. При перемещении собак, на одной из передних лап которых был привязан магнит, на ленте электрокардиографа возникали отметки. По этим отметкам определялся латентный период перемещений, скорость прохождения животным всего пути и его отрезков, задержки, участки бума, где собака соскакивала с доски, откуда она начала прыгать на тумбу, латентный период прыжка и т. д.

Перемещение по доске вырабатывалось с помощью дрессировки по методу В.Л. Дурова (Дуров, 1924; Герд, 1957) в два этапа на маленькой высоте бума и на большой. В качестве раздражителей использовались наталкивающие натуральные воздействия, а затем искусственный сигнал. Подкрепляющими раздражителями были кусочки мяса или колбасы, подаваемые по дозированной системе (Герд, 1958).

В результате собаки перемещались по буму в среднем через 5 сек. после подачи одного-двух искусственных сигналов. Животные шли по всей длине (300 см) доски (независимо от высоты). В 40–70 см от ее конца они прекращали движения и прыгали на вторую тумбу. Чтобы ответить на вопрос о том, как происходила ходьба на узкой доске, подошвы лап животных смазывались краской (Коган, 1969). Смещенной, суженной и расширенной считалась ходьба при условии отклонения животных от средней линии доски, а также при изменении ширины шага.

В табл. 18 приведено время перемещения по буму разных собак (три последних занятия). Пульс, кровяное давление, дыхание и температура тела до запуска изменялись в пределах нормы.

С помощью описанной методики делалась попытка путем исследования ряда поведенческих реакций оценить особенности психических функций, например восприятие и внимание, а также координацию движений. О функциях восприятия и внимания судили по скорости реагирования собак на искусственный сигнал, по скорости оценки ими расстояния для прыжка на тумбу, по количеству пробующих движений и т. д. Такие показатели, как потеря равновесия во время движения по доске, задержки, соскакивания с бума и, особенно в начале перемещения, неудавшиеся прыжки на тумбу, были показателями нарушений координации.

Таблица 18

До запуска функции восприятия и внимания, а также координация движений собак, перемещающихся по доске, были нормальными, четко было сформировано сигнальное значение внешних раздражений. Собаки верно оценивали опорные возможности бума, расстояние для прыжка на вторую тумбу. Прыжки с тумбы на пол осуществлялись с правильных исходных позиций и предполагали мгновенную двигательную и сенсорную ориентировку.

Во время проведения этой пробы животные выражали положительные эмоции: помахивали хвостом, осуществляли специфические движения с ориентацией на человека, спокойно вели себя во время перемещения, у них не было эмоциональной напряженности или вялости, при движении по доске отсутствовал страх. Реакции вегетативной системы были нормальными.

Все это свидетельствовало о неудовлетворительном состоянии рецепторных функций и рабочих механизмов ходьбы и позволяло сделать вывод о хорошем состоянии отдельных поведенческих компонентов и психических реакций собак.

После запуска поведенческие реакции собак при перемещении по доске на высоте 105 см, и это видно из табл. 19, значительно изменились. Животных было трудно заставить идти по доске. Экспериментатору приходилось много раз подавать сигналы, и собаки впервые вступили на доску только после четырех или пяти групп побуждающих попыток экспериментатора. Еще больше усилий требовалось для того, чтобы заставить их идти по доске. Сделав один-два шага, они стремились повернуть назад, а четыре-пять – спрыгнуть с доски. Все это говорило о том, что животные заранее оценивали эти действия как неблагоприятные, и такая оценка, судя по начальным шагам и прыжкам (часто прыжкам-падениям), соответствовала действительной оценке возможностей собак.

Перемещения до конца доски впервые были получены у Белки после 11 групп повторных попыток, у Жульки – после 25 и у Звездочки – после 13. Поведенческие реакции этих животных были различными. Белка перемещалась по доске быстро, без задержек и пробующих движений. Значительные отклонения лап от средней линии перемещения, их постановка на самый край и скольжение, другие виды потери равновесия преодолевались животным в ходе движения, зачастую путем увеличения скорости и увеличения двигательных ошибок. Создавалось впечатление, что если бы не такая скорость, животное не могло бы перемещаться по доске.

Таблица 19. Характеристика перемещения собак по доске до и после запуска в космос

Жульку, наоборот, характеризовало медленное движение, большое количество задержек, пробующих движений. В связи с этим количество потерь равновесия у этой собаки было меньше, чем у Белки. Передвижение по доске и прыжки с нее часто совершались без необходимой предварительной ориентировки и с неправильных позиций, собаки долго примеривались, а касаясь пола, плохо пружинили тело. Все это говорило об ухудшении координации движений.

Об ухудшении восприятия и понижении внимания у Белки говорили двигательные ошибки, связанные с неверной оценкой ширины доски, расстояний и т. д., часто они кончались потерями равновесия, а иногда и падениями. Те же явления имели место и у двух других собак.

Интересным феноменом было появление движений, которые не наблюдались до запуска, а после запуска у Жульки, Стрелки и Звездочки получили широкое распространение. Условно такие действия были названы пробными. Собаки, находясь на доске, делали попытку поставить на очередную позицию переднюю лапу, но, еще не начав перемещать на нее центр тяжести, переставляли эту лапу в исходное положение, а затем в другое место. Иногда пробные движения имели еще менее завершенную форму: животные проводили лапой или дотрагивались ею до поверхности доски и тут же убирали ее снова. В ряде случаев они ограничивались подобным движением, не касаясь доски. Все это свидетельствовало о том, что после запуска собаки не могли в оценке опорных поверхностей ограничиваться показаниями зрительного анализатора и в наиболее ответственные моменты привлекали также и другие виды ориентировки.

Эмоциональное состояние собак во время этих проб после космических полетов было неудовлетворительным. Отмечалась одеревенелость мускулатуры, в некоторых случаях дрожь, что говорило о страхе. Помахивания хвостом не регистрировались. Были случаи непроизвольных мочеиспусканий и дефекации.

После перемещения по буму животные часто не реагировали на многие раздражители. Иногда дышали открытой пастью, часто и поверхностно, иногда ложились и почти не двигались. Все это производило впечатление сильной утомленности, совершенно не регистрируемой до запуска в космос.

Для оценки психического состояния собак также были использованы эмоциональные пробы. Полученные при этом данные, сведенные в табл. 20, говорят о значительном неблагоприятном изменении вегетативных реакций. Пробы, очевидно, вызывали в психике собак существенные сдвиги, не типичные для их нормального состояния. Движения были скованы, мускулатура напряжена, отмечалась дрожь тела, скуление, непроизвольное выделение мочи, вялость, ненормальная расслабленность, неподвижность или патологическая торопливость.

Таблица 20. Частота пульса и дыхания животных, время удерживания груза при эмоциональных пробах на 2–3-й день после запуска

Судя по сокращению времени удерживания груза и по ярко выраженным отрицательным поведенческим реакциям при нагрузках (скуление, попытки лечь на гвозди, прислониться к стенке и т. д.), собаки после запуска в космос стали быстро утомляться.

Таким образом, полученные факты говорят о значительном ухудшении ряда поведенческих реакций собак, связанных с их восприятием, эмоциональным состоянием, координацией движений. Значит, запуск в космос влиял на поведение и психическую деятельность собак.

Сопоставление этих данных с данными, приведенными в предыдущем разделе, позволяет говорить о соответствии материалов, характеризующих поведение животных, материалам, определяющим другие изменения.

Поведение собак отражало характер тех сдвигов, которые были зарегистрированы при анализе реакций центральной нервной системы. Возникновение движений ходьбы и быстрое их прекращение, замедленность и вялость реакций собак, по-видимому, объяснялись ухудшением у них процессов возбуждения, их взрывчатостью и быстрой истощаемостью, а также нарушением процессов активного торможения и, наоборот, развитием пассивного. Об ухудшении активных видов торможения говорит неудовлетворительная ориентировка животных на доске и неточность их движений, о развитии пассивных движений – быстрая утомляемость и сонливость. Интересно, что в приведенных нами фактах отчетливо прослеживались и более детальные характеристики поведения, определяемого сдвигами в центральной нервной системе. Так, например, у Белки была обнаружена повышенная возбудимость, большая, чем у Жульки и Стрелки, и соответственно этому поведение этой собаки характеризовалось более быстрым появлением неточных реакций, скорыми и торопливыми движениями.

Наоборот, факты, подтверждающие связь характера изменения поведения с типом высшей нервной деятельности, в наших опытах не были обнаружены. Белка, да и Жулька, во время опытов, направленных на выявление особенностей их высшей нервной деятельности, были отнесены к числу собак с сильной нервной системой, и тем не менее после запуска их поведение изменялось более значительно, чем, например, у Звездочки, у которой ни процесс возбуждения, ни процесс торможения во время предварительных обследований не обладали такой силой, как у Белки и Стрелки.

Особо следует остановиться на резком ухудшении эмоционального состояния собак после запуска.

Выше было показано, что угнетенность психики у некоторых собак возникает после их длительного пребывания в камере. Здесь тот же эффект в его яркой форме был достигнут после запуска в космос. Поскольку мы наблюдали его в сочетании со сдвигами в центральной нервной системе, а эти сдвиги, как доказано в предыдущем разделе, были характерны для животных, использованных в полетах, то ухудшение психического состояния следовало признать результатом значительных сдвигов в высшей нервной деятельности собак. Очевидно, при резких неблагоприятных изменениях в области возбудительных и тормозных процессов, описанные изменения психических процессов обусловливают чрезмерно осторожное и неактивное поведение животных и тем самым позволяют избегать сильных раздражителей. В этом заключается, по-видимому, один из механизмов адаптации собак к состоянию их центральной нервной системы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изложенный материал представляет собой описание и систематизацию многих фактов, полученных при исследовании реакций и поведения собак в экстремальных условиях, а именно: при длительном их пребывании в небольшом замкнутом пространстве кабины, при воздействии на собак ускорений, вибраций и запуска в космос. Описано влияние этих факторов на вегетативные показатели, на некоторые показатели выделительной системы, на пищевые рефлексы, сон, нервную систему, сделана попытка систематизировать, оценить и рассмотреть диагностическую стоимость поведенческих реакций собак.

Изучение наблюдаемых явлений в кабине представляло значительный интерес с методической точки зрения, так как небольшое пространство жизнедеятельности животных облегчало организацию изучения многих отправлений организма и позволяло наладить наблюдения за поведением собак.

Было показано, что при удлинении опытов до 12 час. (пребывания животных в кабине), а затем до 19 у животных в те часы эксперимента, когда раньше у них были прогулки, ухудшались общее состояние, вегетативные показатели, пище– и водопотребление, сон и т. д. Еще в большей степени это имело место при фиксации животных в кабине на длительные сроки. В этом случае ухудшение состояния начиналось после 10–20-часового пребывания в ней и затем нарастало на протяжении суток и более, до момента, когда возникали выделения кала и мочи. Затем ухудшение регистрировалось снова до повторного появления мочеиспусканий и дефекации. После относительной нормализации этих явлений состояние собак улучшалось.

В дальнейшем вегетативные показатели находились примерно на одном уровне. Разброс их величин становился меньше, что было связано с привыканием животных к условиям опытов. В конце 20-суточных, а также двухмесячных опытов у ряда животных наблюдалось нарушение суточной ритмики вегетативных показателей. Днем по сравнению с нормой несколько уменьшалось число пульсовых ударов в минуту, число дыхательных циклов, на десятые доли градуса понижалась температура. Ночью, наоборот, эти показатели оказывались незначительно повышенными.

Пище– и водопотребление резко снижалось в начале опытов, затем относительно нормализовалось.

Моча и кал вначале интенсивно задерживались. Затем собаки стали испражняться в кабине, но ритм появления этих актов, как правило, был более редким, чем в норме. У многих животных на фоне относительно нормального ритма выделительных процессов регистрировались случаи задержек мочеиспускания и тем более дефекации. Полной нормализации выделительных процессов не происходило даже в двухмесячных опытах.

Большое значение в работе имело исследование высшей нервной деятельности, поведения и психики животных.

Деятельность нервной системы животных изучалась с помощью методов, разработанных в школе И.П. Павлова. Изучение полученных материалов показало, что изменения под влиянием экстремальных факторов высшей нервной деятельности в основном заключались в ухудшении активных видов торможения.

В одних случаях оно было одномоментным явлением и продолжалось примерно столько времени, сколько длилось ухудшенное состояние (в 12– и 19-часовых экспериментах при центрифугировании и вибровоздействиях). В других случаях неблагоприятные сдвиги носили более выраженный характер (в отдельные моменты 20-суточных опытов), но при переходе собак к нормальному состоянию они быстро сглаживались. И, наконец, после запусков в космос ухудшение реакций нервной системы имело стойкие формы, и их улучшение не наступало в течение месяца после воздействия.

Степень ухудшения нервной деятельности, как это следует из литературы, зависит от исходных характеристик основных нервных процессов, от типа высшей нервной деятельности собак. Отсюда существенные изменения процессов внутреннего торможения, появление патологических реакций и небольших при прочих равных условиях сдвигов.

Чем сильнее были воздействия, тем большей оказывалась степень нарушения активных видов торможения. При действии на собак ускорений, а также вибрационных воздействий наряду с изменением внутренних видов торможения также изменялись внешние виды торможения, появлялось запредельное торможение. Однако все эти процессы регистрировались в относительно короткие промежутки времени, и у многих животных по прошествии 20 мин. после эксперимента реакции нервной системы становились нормальными.

При космических полетах, где животные испытывали особенно сильные экстремальные воздействия, кроме нарушений в области внутреннего и внешнего торможения, были обнаружены также изменения возбудительных процессов (появление взрывчатости, истощение). Такого же типа нарушения можно предполагать у Ночки, Тосны, Бурана и Луча – собак, у которых длительное пребывание в камере вызывало патологические изменения в области вегетативных процессов и поведения.

О сдвигах в реакциях центральной нервной системы говорили факты ухудшения сна, а также развития у животных злобности по отношению к людям. Такие несвойственные экспериментальным собакам реакции были проявлением нарастающей раздражительности. О неблагоприятных изменениях в нервной системе также можно было судить по фактам стойких изменений у некоторых собак суточной ритмики, что могло определяться как симптом предневротического состояния. В наибольшей степени оба эти явления были выражены в двухмесячных опытах у животных, у которых затем регистрировались такие срывы (у Луча и Бурана).

В плане характеристики поведения животных в книге изложен большой фактический материал. Известно, что паука о поведении животных относится к числу малоразработанных. Отсутствие достаточных экспериментальных исследований и описаний возможных форм реагирований собак, отсутствие классификации основных признаков отдельных явлений поведения затрудняли анализ фактических данных, изложенных выше. Отсюда необходимость многих предварительных разработок, в том числе экспериментальных (изучение поведения собак в виварии, в 7-часовых опытах, постановка дополнительных опытов по компенсаторным и другим явлениям поведения), описания и классификации некоторых форм поведения. Приведенные в этой книге эксперименты являлись первой попыткой исследования поведения собак в камерных и экстремальных условиях, что позволяло рассматривать эту работу как предварительную, нуждающуюся в дальнейших уточнениях.

При изучении поведения животных ставилась цель регистрировать строго определенные поведенческие реакции и элементы их характеристик. Для этого в предварительных исследованиях определялось, что и как регистрировать в многообразном потоке изменяющихся поведенческих реакций.

Изучались три группы поведенческих реакций, а именно: поза, движение и голосовые реакции. При воздействиях центрифугирования и вибраций, а также при запусках в космос в основном исследовались двигательные реакции во время условно-рефлекторной деятельности. Кроме того, исследовались поведенческие реакции собак во время ходьбы по доске на высоте 125 см.

Общие изменения поведения собак в камере при длительных опытах можно характеризовать следующим образом.

Вначале экспериментов позная и двигательная активность у многих животных возрастала по сравнению с нормой на 27–31%, а в отдельные моменты еще более. Основной формой такой активности были стоячая поза и так называемое двигательное беспокойство – движения немотивированные или маломотивированные, разные по своему характеру и часто сменяющие Друг друга. Животные в основном при этом находились в стоячих позах.

Затем наблюдался спад двигательной активности и ее установление на более низком, чем до опытов, уровне. Собаки на 5–7-е сутки двигались меньше, чем в норме, на 16–22%. Изменялось соотношение поз: вместо стоячей чаще стала наблюдаться сидячая, затем животные начали много лежать. Такое поведение для условий малой кабины и при отсутствии многих внешних воздействий было целесообразным.

На фоне спада общей активности наблюдалось развитие позных и двигательных реакций компенсаторного характера. Формирование и появление таких реакций позволило сделать вывод о том, что, попадая в необычную обстановку, животные стремились приспособиться к ней прежде всего с помощью изменения поведения.

Было отмечено несколько видов компенсаторных двигательных реакций. Это утрированные виды реагирования на раздражители, при которых, отвечая на несильные или средней силы раздражители, собаки двигались интенсивно и продолжительно. Движения производились с вовлечением в них неоправданно многих двигательных звеньев. Наблюдались также компенсаторные реакции, условно названные движениями, возникающими в силу потребности двигаться (топтание на месте, подскоки и т. д.). Прообразом таких движений было двигательное беспокойство, однако на этой стадии движения животных приобретали более устойчивые двигательные, а иногда и автоматизированные характеристики. Переключения от одного вида движений к другому – основная черта двигательного беспокойства – при этих компенсаторных реакциях совершались не так часто, как при двигательном беспокойстве. Еще один вид таких реакций – это движения, имеющие определенный смысл (отряхивание, смена поз, потягивание), но в условиях кабины воспроизводимые с целью подвигаться и поэтому имеющие незаконченные и несовершенные формы.

При удлинении опытов до двух месяцев отмечалось, с одной стороны, сокращение двигательной активности, а с другой, особенно у некоторых животных, – ее увеличение. В целом, если исключить животных со многими отклонениями от нормы, собаки в период от 50-х до 60-х суток вели себя на 14,7% спокойнее, чем в период от 35-х до 50-х суток, а после 60-х суток – на 37,5%.

Голосовые реакции собак в первые часы эксперимента не возникали из-за новизны экспериментальной обстановки. Затем в качестве признаков ухудшенного состояния появлялось озвученное дыхание, стоны, а потом скуление и даже вой. С 3–4-х суток такие голосовые реакции регистрировались реже.

В тот же период начали возникать активные звуковые образования: лай, визг, а затем и рычание. В ходе дальнейших экспериментов эти голосовые реакции также выполняли роль компенсаторных явлений. Было выдвинуто предположение, что такой тип реакций собак, кроме всего прочего, помогал им переносить ограниченность экспериментальной обстановки в такой же мере, в какой двигательные компенсаторные действия способствовали увеличению мышечной активности, столь необходимой для собак, помещенных в маленькой кабине.

Голосовые реакции на этой стадии экспериментов приобретали весьма развитые формы, содержали большое количество звуков разной тональности, высоты и смысловых оттенков. Было отмечено явление, обозначенное нами как феномен прислушивания собак к звукам, которые они издавали сами.

По мере удлинения опытов после 15 суток и более пребывания в камере у собак опять возобновлялись скуление и вой. В период от 45-х до 60-х суток собаки скулили особенно часто и продолжительно. Скуление в этот период содержало, так же как в начале опытов, активные звуковые реакции, много звуков разной тональности и высоты. Основными смысловыми оттенками были жалобные. Таким образом, относительно спокойное двигательное поведение собак, длительно находящихся в камере, сочеталось с отнюдь не спокойным их поведением в звуковом отношении.

Полученный материал показал, что поведение животных имело многообразные формы своего выражения. Выделялась группа животных, у которых поведение изменялось относительно мало, и группа со значительными, часто разнонаправленными изменениями. Двигательная активность одних собак увеличивалась, других – уменьшалась, издавалось много разнообразных голосовых реакций или их не было вообще. Развивались у одних животных только двигательные компенсаторные реакции, у других – голосовые и т. д.

По-видимому, поведенческие реакции в большей степени, чем иные функции организма, могли заменяться другими действиями или комплексами таких действий. Вместо двигательного беспокойства у одного животного (Угры) регистрировалось большое напряжение мускулатуры (данные миограммы) без видимых внешних движений, а у другого (Шерны) – пассивные звуковые реакции различных видов. Вместо скуления у собак в двухмесячных опытах отмечался лай приманивающей формы, часто переходящий в скуление, и т. д.

Факты, свидетельствующие о том, что организм животных в одних и тех же целях использовал разные формы поведения, позволяли считать каждую поведенческую реакцию многофункциональным явлением.

Представлялось важным отметить зависимость поведенческих реакций животных от характерологических особенностей отдельных собак. Специально это явление в данной работе не исследовалось, однако так или иначе оно проявлялось. На нем основывалось деление всех собак на группы умеренно двигающихся, мало двигающихся и животных с выраженной двигательной активностью. Несомненно индивидуальными особенностями определялась звуковая активность или пассивность животных. Регистрировались как ярко выраженные многообразные голосовые реакции у одних собак, так и полное их отсутствие у других. У некоторых животных (Волхов, Клязьма, Сильва), длительное время не издававших в период опытов звуков, они появлялись в дальнейшем и приобретали развитые формы; другие собаки (Мга, Тосна) характеризовались отсутствием или скупыми проявлениями голоса.

Некоторые формы поведения собак были изучены относительно полно. К их числу, например, относились так называемые компенсаторные реакции: были сделаны специальные экспериментальные разработки и выявлены их формы, подсчитано число этих образований, показана динамика их развития и т. д. Была сделана попытка определить признаки так называемых спокойного, возбужденного и вялого поведения. Относительно подробно разрабатывался вопрос о такой голосовой реакции, как скуление, было высказано предположение, что некоторые ее формы связаны, как и вой, с ухудшением общего психического состояния собак.

Несмотря на то что изучение поведения собак было целью данной работы, фактически мы исследовали только небольшую часть всего объема поведенческих реакций животных в камере. Проведенные исследования не позволили ответить на ряд существенных вопросов, касающихся причин возникновения многих поведенческих образований, их биологического смысла, динамики их изменения на протяжении опытов, взаимосвязей с другими поведенческими реакциями и иными функциями организма и т. д. Ответы на эти вопросы нуждались в дальнейших экспериментальных и других разработках. Хочется думать, что решение данных задач облегчается фактическим материалом этой книги, ее экспериментальными разработками вопросов исследования поведения.