Текст книги "Основы зоопсихологии"

Автор книги: Курт Фабри

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 34 страниц)

Внутренние факторы инстинктивного поведения

Как уже упоминалось, проблема инстинкта и научения непосредственно связана с другой не менее важной проблемой – проблемой внутренних и внешних факторов, мотивации поведения.

Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними, притом загадочными, причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов. В таком виде представления об исключительном или хотя бы преобладающем значении внутренних или внешних факторов встречаются уже у античных мыслителей. При этом мистический, телеологический подход основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних, передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход, получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы движущими силами поведения. В ряде случаев и тот и другой взгляд непримиримо отстаивались вплоть до нашего века.

Что же мы сегодня знаем о мотивации, о движущих силах инстинктивного поведения, а тем самым о поведении вообще? Обратимся сначала к тем внутренним факторам, которые дают первый толчок к любому поведенческому акту, не вдаваясь при этом в детали тех весьма сложных физиологических процессов, которые удалось в этой связи изучить за последние десятилетия.

Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды – совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществлятся необходимые биохимические и физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции советский физиолог академик П. К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы (рис. 5).

Рис. 5. Схема саморегуляции функциональной системы по Анохину: 1 – программа действия; 2 – результат; 3 – рецептор результата; 4 – обратная афферентация; 5 – афферентный синтез

Итак, постоянство внутренней среды основано на самовосстанавливающейся уравновешенности внутренних процессов организма. Важная особенность этих процессов состоит в том, что они протекают в форме ритмов, которые также строятся на системах саморегулирования. Именно в сдвигах этих ритмов видный советский зоопсихолог В. М. Боровский еще в 30-е годы усматривал первичную мотивацию поведения. Выступая против идеалистического понимания инстинктивного поведения, он показал, что в мотивации этого поведения, т. е. в том, что принято называть побуждениями или влечениями, нет ничего сверхъестественного, оторванного от материального мира. Внутреннее побуждение, подчеркивал он, всегда является сдвигом корреляции физиологических ритмов в организме в сторону установления наиболее выгодной в данных условиях коррелированности ритмов всех физиологических процессов. В этом постоянном восстановлении внутреннего равновесия Боровский усматривал основу жизнеспособности организмов.

Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.

Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени. Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы («внутренние», или «биологические, часы»), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированных с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая «канва» инстинктивного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм).

В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением Земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения.

Помимо циркадных ритмов в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. Так, немецкий этолог В. Шлейдт установил, что клохтанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т. д.), а также зависит от общего физиологического состояния животного.

«Внутренние часы» необходимы и для ориентации животных в пространстве. Хороший пример тому – ориентация птиц во время перелета. Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром, как солнце, птицы должны учитывать его положение на небосводе в каждое данное время дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма.

Уже упомянутый эксперимент Шлейдта показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов. Так, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте – электрическим током) вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга, с усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления точно так же соответствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет (рис. 6). Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений – инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзогенных агентов, в нашем примере – действительным приближением врага, воспринимаемого экстероцепторами. В этом случае постепенное его приближение вызовет усиление раздражения соответствующих участков мозговых структур, что в эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим током.

Таким образом, поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, так же закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.

Рис. 6. Последовательное проявление отдельных фаз защитного поведения курицы при продолжительном раздражении одного из участков стволовой части мозга. Длительность и интенсивность раздражения показаны темной полосой (опыты Хольста)

Внешние факторы инстинктивного поведения

Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из приведенных опытов Хольста видно, что эндогенная активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в прениспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего – все готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.

Эта готовность обеспечивается тем, что соответствующие эндогенные системы периодически активируются как собственной ритмикой, так и внешними воздействиями (например, изменением продолжительности светового дня, повышением или уменьшением температуры и т. д.). Однако инстинктивные движения, по этологической концепции, заблокированы специальной системой «врожденных пусковых механизмов». Последние представляют собой совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к биологически адекватным условиям среды (к «пусковой ситуации»). Как только животное оказывается в такой ситуации, соответствующий врожденный пусковой механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей, после чего наступает растормаживание, снятие «блокировки». Очевидно, одновременно происходит активация соответствующих нервных центров и снижение порогов их раздражимости.

Характерной особенностью для врожденных пусковых механизмов является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно определенные комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специфической преадаптационной «готовности» воспринимать такие раздражители.

Итак, благодаря врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения получает «выход наружу», т. е. создается возможность без индивидуального опыта в биологически значимых ситуациях реагировать так, чтобы это способствовало сохранению особи и вида.

Подводя итог сказанному, можно сказать, что под врожденным пусковым механизмом следует понимать совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих адекватность поведенческих актов по отношению к «пусковой ситуации»: настройку анализаторов на восприятие специфических раздражителей и распознавание последних, интеграцию соответствующих раздражений и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом.

Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевых раздражителей», поскольку они подходят к своим врожденным пусковым механизмам, как ключ к замку. Ключевые раздражители являются такими признаками компонентов среды, на которые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врожденными, видотипичными формами поведения, точнее, определенными инстинктивными движениями. В описанном поведении курицы это будут определенные общие признаки, свойственные всем ее наземным врагам.

Кроме собственно растормаживающих ключевых раздражителей (их называют также «пусковыми раздражителями») различают также настраивающие ключевые раздражители, предварительно понижающие порог раздражимости нервных центров, причастных к данным действиям животного, а также направляющие ключевые раздражители, о которых пойдет речь при обсуждении таксисов. Общим свойством всех ключевых раздражителей является то, что это специфические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды. Ключевыми раздражителями являются простые физические или химические признаки («просто» форма, размер, подвижность, цвет, запах и т. д.), или их пространственные отношения (взаиморасположение деталей, относительная величина и т. д.), или же векторы. Носителями этих признаков могут быть как другие животные, так и растения и объекты неживой природы. В последнем случае ключевые раздражители выполняют преимущественно направляющую функцию. Так, например, немецкий этолог Ф. Вальтер показал, что у детенышей антилоп ключевым стимулом, определяющим выбор места отдыха (лежа, неподвижно), является «что-то вертикальное» вне зависимости от того, что конкретно это за объект.

Наилучшим образом изучены ключевые раздражители, носителями которых являются животные. Эти раздражители представляют особый интерес и потому, что являются первичными, генетически фиксированными элементами общения у животных. Так, в ставших уже классическими опытах голландского зоолога Н. Тинбергена, одного из основоположников современной этологии, с помощью макетов изучалась пищевая реакция («попрошайничество») птенцов серебристых чаек (клевание клюва родительской особи) и дроздов (вытягивание шеи и раскрытие клюва) при появлении родительской особи.

В естественных условиях голодный птенец серебристой чайки клюет красное пятно на желтом клюве родителя, и тот в ответ отрыгивает пищу в рот птенцу. В опытах предъявлялась серия все более упрощаемых моделей – макетов. Первая модель точно воспроизводила внешний облик естественного носителя ключевых раздражителей, т. е. головы взрослой серебристой чайки с желтым клювом и красным пятном на нем. В последующих моделях путем проб постепенно исключались отдельные детали, и в результате макет становился все менее похожим на голову птицы (рис. 7). В конце концов остался лишь плоский красный предмет с продолговатым выступом. Но этот предмет оказался способным вызвать даже более сильную реакцию птенцов, чем исходная модель. Еще более эта реакция может быть усилена, если этот макет заменить тонкой белой палочкой, исчерченной поперечными темно-красными полосами. Ключевыми раздражителями в данном примере будут просто «красное» и «продолговатое».

Рис. 7. Опыты Тинбергена с применением макетов головы серебристой чайки. Линиями обозначена интенсивность реакций птенцов на макет (число клеваний)

В опытах, проведенных Тинбергеном с десятидневными птенцами дроздов, выявилась другая категория ключевых раздражителей – взаиморасположение и относительная величина деталей объекта-носителя. В качестве макетов использовались плоские диски. Если показать птенцам такой круг, они будут тянуться к его верхней части (местонахождению головы птиц). Если же к большому кругу прибавить маленький, птенцы потянутся к нему. Если, наконец, прибавить к большому кругу два меньших круга, но разных размеров, то решающее значение приобретет относительная величина этих фигур. Размеры «головы» не должны приближаться к размерам «туловища»: при большом «туловище» птенцы потянутся к большему дополнительному кругу («голове») (рис. 8), при маленьком же—к меньшему.

Интересные опыты проводил еще в середине 30-х годов Г. Л. Скребицкий совместно с Т. И. Бибиковой на подмосковном озере Киёво, изучая отношение чайки к ее яйцам. Яйца перекладывались из гнезда в гнездо, заменялись яйцами других видов, искусственными яйцами, а затем и различными посторонними предметами различной величины, формы и окраски. Оказалось, что чайки садились как на чужие, так и на деревянные, стеклянные, каменные, глиняные яйца различной величины и самой разнообразной окраски и начинали их «высиживать». То же самое наблюдалось, когда вместо яиц в гнездо подкладывались разноцветные шары, камешки или картофелины. По свидетельству экспериментаторов, «чайки, сидящие на таких предметах, представляли очень оригинальную картину, но в особенности необычайным становилось зрелище, когда согнанная с гнезда птица возвращалась к нему обратно и, прежде чем сесть, заботливо поправляла клювом разноцветные шары, камешки или картошку».[35]35
  Скребицкий Г. Отношение чайки к гнезду, яйцам и птенцам // Рефлексы, инстинкты и навыки. М., 1936. С. 144–145.


[Закрыть]

Если, однако, чайкам подкладывались предметы иной формы, например кубики или камни с неровными краями, поведение птиц заметно изменялось. Когда за край гнезда клалось по одному яйцу и инородному предмету, птицы вкатывали обратно в гнездо наряду с яйцами лишь округлые гладкие предметы, размеры которых соответствовали размерам яиц. В известных пределах не препятствовали этому существенные отклонения от нормы в весе (каменное яйцо весило в два с лишним раза больше, чем чаечье), материал, из которого был изготовлен предмет, и окраска.

Рис. 8. Опыты Тинбергена с птенцами дроздов

Исследователи пришли к выводу, что положительная реакция чайки на яйцо определяется лишь несколькими его элементарными признаками: округлостью, отсутствием выступов, углублений или насечек (рис. 9). Именно эти признаки и выступали здесь как ключевые раздражители.

Рис. 9. Вкатывание в гнездо различных предметов в зависимости от их свойств у обыкновенной чайки (в процентах). Верхний ряд, слева направо: яйца (чаечьи, куриные, деревянные и каменные), деревянные шары, другие округлые предметы (картошка, камни) удлиненное глиняное яйцо с углублениями, глиняный шар с зарубками. Нижний ряд, слева направо: деревянный конус, деревянный цилиндр, деревянные и глиняные многоугольники, деревянные и глиняные кубики, угловатые камни (по Скребицкому и Бибиковой)

Важная особенность действия ключевых раздражителей заключается в том, что они подчиняются закону суммации: с увеличением их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного. В экспериментальных условиях это может привести к так называемым «супероптимальным» реакциям, когда животное «преувеличенно», сильнее, чем в норме, реагирует на искусственный раздражитель, в котором «сгущены краски». Мы уже встречались с этим явлением при описании опыта с птенцами чайки, когда они сильнее реагировали на поперечно исчерченную красными полосками палочку, чем на настоящий клюв живой птицы. Суммация проистекает здесь из многократности красных меток и их большей контрастности.

Эффект супероптимальной реакции может в условиях эксперимента привести даже к биологически абсурдному поведению животного. Если, например, предложить чайке два яйца разной величины, она закатит в гнездо более крупное. В итоге может возникнуть такое положение, что птица бросит свое яйцо, чтобы попытаться высиживать деревянный макет яйца гигантских размеров, обладающих супероптимальными признаками ключевого раздражителя.

Как видно из приведенных примеров, ключевые стимулы действуют на поведение животного принудительно, заставляя его выполнять определенные инстинктивные движения, невзирая на возможно воспринимаемую животным общую ситуацию. Это объясняет многие, ранее казавшиеся загадочными моменты в поведении животных.

Так, например, еще в начале нашего века один из авторов антропоморфических сочинений по психологии животных Т. Целл дал следующий ответ на вопрос о том, почему крупные хищники в нормальных условиях при встрече с человеком не нападают на него: например, лев не нападает не потому, что почитает человека, а потому, что не уверен в исходе схватки. «Есть ли у человека оружие, да какое оно, это оружие? – думает лев. – Да ну его, пойду-ка я лучше своей дорогой».

Конечно, лев, как и другие крупные хищники, как правило, уклоняется от нападения на человека не потому, что руководствуется такими глубокомысленными рассуждениями. Разгадка «почтительного» отношения диких зверей к человеку, очевидно, кроется в следующем. Будучи сытым, хищник не реагирует и на присутствие животных, которыми обычно питается. У голодного же хищника преследование животных-жертв и нападение на них обусловливаются сочетанием рассмотренных выше внутренних факторов (первопричина – изменение уравновешенности внутренней среды организма в результате недостатка питательных веществ) с соответствующими внешними стимулами – ключевыми раздражителями, носителями которых являются естественные объекты питания, т. е. животные-жертвы, но не человек.

Даже самый кровожадный хищник не волен нападать на кого угодно и когда угодно. Эти действия также ориентируются во времени и пространстве ключевыми раздражителями, как и все прочие поведенческие акты. Другими словами, дело не в том, «хочет» или «не хочет» животное поступить так или иначе. Если внутреннее состояние животного соответствует определенной внешней пусковой ситуации, то оно волей-неволей вынуждено вести себя так, как это диктует для данных условий генетически зафиксированный код видотипичного поведения.

* * *

Итак, в процессе эволюции возникают адаптации к более постоянным компонентам внешней среды, необходимым для удовлетворения потребностей, непрестанно возникающих в результате изменений внутренней среды организма. Нахождение (или избегание) важных для организма компонентов внешней среды осуществляется путем ориентации по типичным признакам этих компонентов – ключевым раздражителям.

Результаты этой ориентации реализуются нейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения. Таким образом, действуя «вовне», врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательную направленность внешней активности организма лишь на определенные сигнальные стимулы; действуя же «вовнутрь», они осуществляют оценку и отбор поступающей через рецепторы информации и ее реализацию для активации или понижения порогов раздражимости соответствующих нервных структур, для снятия «блокировки», растормаживания эндогенных нервных процессов, мотивирующих инстинктивные движения и действия. Таким образом осуществляется на врожденной основе корреляция внутренних потребностей организма с биологически существенными изменениями в окружающей его среде.

Только в этой корреляции состоит все биологическое значение эндогенной мотивации поведения. Внутренние стимулы служат лишь для осуществления движения по отношению к среде, без которого организм – именно как саморегулирующаяся система – нежизнеспособен. И в этом, широком, смысле деятельность всей нервной системы в целом всегда рефлекторна.

Равным образом даже наиболее как будто «далеко упрятанные» от внешней среды факторы поведения сами зависят от процессов обмена веществ. Эти процессы уже непосредственно связаны с окружающей организм средой. А так как организм активно регулирует, создает необходимые внешние предпосылки для нормального протекания обменных процессов как раз посредством поведения, то круг смыкается. И в этом отношении проявляется относительность независимости эндогенных автоматизмов, спонтанной активности нервной системы, способности к «самопрограммированию». Ясно, что все эти эндогенные процессы лишь постольку независимы от внешней среды, поскольку они лишь опосредованно связаны с ней.