Текст книги "Основы зоопсихологии"
Автор книги: Курт Фабри
Жанры:
Биология
,сообщить о нарушении
Текущая страница: 17 (всего у книги 34 страниц)
До сих пор мы рассматривали манипуляционные игры только на примере одного вида хищных млекопитающих (лисицы), у которого, однако, эта активность развита слабее, чем у многих других представителей этого отряда, особенно если иметь в виду медведей, енотов и кошек. У этих животных отмеченные качественные преобразования еще более разительны, поскольку они обладают намного более мультифункциональными передними конечностями, чем псовые. Большинство манипуляций выполняется лисицей, подобно другим псовым, только челюстным аппаратом, так как псовые обладают олигофункциональными («олиго» – мало) конечностями, специализированными к быстрому длительному бегу. В этих условиях ротовой аппарат сохраняет в большой степени дополнительные двигательные функции, которые, например, у медведей присущи передним конечностям. Поэтому субституционные преобразования, равно как явления расширения, усиления и смены функции, выступают в манипуляционных играх медвежат значительно интенсивнее и разнообразнее, чем у лисят (Фабри).
По-иному проявляется в играх специализация передних конечностей у барсука. По данным Мешковой, у барсучат эти конечности больше участвуют в игровых действиях, чем у детенышей псовых. Это связано со специализацией барсука к норному образу жизни и питанию относительно малоподвижной пищей. В жизни взрослых барсуков большую роль играют такие формы манипулирования, как рытье и транспортировка грунта передними конечностями, сгребание ими подстилочного материала и т. д. Эти действия и развиваются в играх барсучат с предметами.
Весьма однообразными являются манипуляционные игры у детенышей копытных. Немногочисленные манипуляции, выполняемые головой или передними конечностями, состоят в толкании (носом), нанесении ударов, кусании, скребущих и роющих движениях. Совершенно отсутствуют манипуляции, выполняемые совместно челюстным аппаратом и конечностями или одновременно обеими передними конечностями. Это, как и вообще весь характер игры у детенышей копытных, отражает специфическую обусловленность игр образом жизни этих животных. Предельная специализация двигательного аппарата к основной, опорно-локомоторной, функции сходит к минимуму способность манипулировать.
Диаметрально противоположная картина наблюдается у обезьян. У этих животных грудные (передние) конечности наименее специализированы, и их дополнительные функции получили предельное развитие среди млекопитающих (и вообще всех животных). Соответственно этому мы находим в играх молодых обезьян не только намного больше двигательных элементов, чем у других животных, но и качественно новые формы, о которых еще пойдет речь.
Видотипичные особенности поведения, обусловленные образом жизни, достаточно четко проявляются уже в пределах одного семейства. Так, в играх лисят появляются типичные для лисиц внезапные высокие прыжки («мышкование» взрослых особей), как и элементы характерных для взрослых особей приемов борьбы и охоты (специфические формы подкарауливания, подкрадывания, нападения, умерщвления жертвы и т. п.). С другой стороны, по Мешковой, игры щенков динго более однообразны, чем игры лисят. В них преобладает длительное преследование друг друга, в чем воплощается такая характерная особенность поведения взрослого динго, как охота гоном (стремительным преследованием жертвы).
Особенно заметно на игровой активности, в частности на сроках появления манипуляционных игр, сказывается степень зрелорождения детенышей, но сущность процесса от этого не меняется.
Двигательный репертуар взрослого животного, как нам уже известно, формируется путем обрастания и дополнения инстинктивной, врожденной основы поведения видотипичным индивидуальным опытом, т. е. путем облигатного научения. Теперь можно добавить, что у высших животных это облигатное научение совершается в ювенильном периоде, перед половым созреванием, в форме игровой активности. При этом имеется в виду, что, как и в раннем постнатальном периоде, облигатное научение включает в себя также факультативные компоненты или сочетается с таковыми.
Этот процесс, как только что было показано, знаменуется модификацией первичных доигровых двигательных элементов. В ходе игры из них формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты поведения взрослого животного. Это выражается и в том, что с возрастом все усложняющееся манипулирование приобретает все больше видотипичных черт.
Модификация доигровых двигательных элементов происходит по мере того, как предметная деятельность молодого животного распространяется на все новые объекты, в связи с чем растет моторно-сенсорный опыт животного, устанавливаются все более важные связи с биологически значимыми компонентами среды, в том числе с сородичами (о формировании группового поведения см. ниже).
При таком понимании игры как развивающейся деятельности становится ясным, почему игровые действия выполняются «не всерьез». Ведь «серьезные» действия являются завершением этого развития. В полной мере выявляется и биологический эффект игр, в данном случае манипуляционных, который выражается в построении, совершенствовании, «отработке» моторных (и сенсорных) компонентов поведенческих актов. Подчеркнем еще раз, что игры молодых животных – это не действия, аналогичные таковым взрослых животных, а сами эти «взрослые действия» на стадии их формирования из более примитивных морфофункциональных элементов.
Формирование общения в играх животныхГрупповое поведение у высших животных также формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения.
Конечно, общение формируется не только в ходе совместной игровой активности детенышей. Достаточно указать на то, что ритуализованные формы поведения, эти важнейшие компоненты общения, в полной мере проявляются и у таких животных, которые с момента рождения выращивались в полной изоляции и не имели никакой возможности общаться, а тем более играть с другими животными. К генетически фиксированным, инстинктивным формам общения относится и взаимное стимулирование (аллеломиметическое поведение). Что же в таком случае формируется в сфере общения у высших животных лишь в результате игровой активности? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо и в данном аспекте проанализировать игровую активность молодых животных как развивающуюся деятельность, учитывая при этом, что и общение является одной из форм деятельности животных.
Совместные игры выполняются преимущественно без предметов. Как и в манипуляционных играх, в них проявляются особенности образа жизни животного. Так, среди грызунов у детенышей морской свинки отсутствует игровая борьба, и их игры ограничиваются совместными прыжками и боданием, которое служит «приглашением» к игре. Стычки приводят у этих животных всегда к повреждениям, но первые драки появляются лишь одновременно с подлинным половым поведением, т. е. на 30-й день жизни. У сурка же, например, ведущим проявлением игровой активности является именно игровая борьба: молодые животные часто и подолгу «борются», поднимаясь на задние конечности и обхватывая друг друга передними. В такой позе они трясутся и толкаются. Часто наблюдается у них и игровое бегство, в то время как общеподвижные игры встречаются у молодых сурков редко.
Широко распространена игровая борьба у хищных. У куньих преобладают охотничьи игры (помимо общеподвижных), которые нередко переходят в игровую борьбу. Немецкий этолог К. Вюстехубе видит в этом подготовку к борьбе с крупной, мощно сопротивляющейся добычей. Как и у других млекопитающих, преследователь и преследуемый в таких играх часто меняются ролями. У медвежат игровая борьба выражается в том, что партнеры толкают и «кусают» друг друга, обхватившись передними лапами, или наносят друг другу удары. Встречаются также совместные пробежки (или плавание наперегонки), игра в «прятки» и т. п. Интересно отметить что, как показали полевые наблюдения исследователя поведения медведей П. Кротта, детеныши бурого медведя играют в естественных условиях реже, чем детеныши других хищных. Кротт объясняет это тем, что мать с самого начала не приносит медвежатам корм и им приходится тратить много времени на его поиск, поэтому играть зачастую «некогда».
Немецкому этологу Р. Шенкелю удалось на основе двухлетних полевых исследований, проведенных в Кении, проследить формирование игрового поведения львят с первых дней их жизни. Их совместные игры (как и у других детенышей кошачьих) заключаются прежде всего в подкрадывании, нападении, преследовании, и «борьбе», причем партнеры то и дело меняются ролями. Шенкель подчеркивает, что игра львят служит формированию взрослого поведения, но первоначально она состоит только из диффузных двигательных элементов. Это еще одно подтверждение концепции игры как развивающейся деятельности.
Отношения, складывающиеся между партнерами в ходе совместных игр, особенно при игровой борьбе, принимают чаще всего иерархический характер. Элементы антагонистического поведения и соподчинения были установлены в играх многих млекопитающих. Правда не всегда эти субординационные отношения непосредственно перерастают в таковые у взрослых особей.
У псовых иерархические отношения начинают формироваться в возрасте 1–1,5 месяца, хотя соответствующие выразительные позы и движения появляются в ходе игры уже раньше. Так, у лисят уже на 32–34-й день жизни наблюдаются вполне выраженные «нападения» на собратьев с признаками импонирования и запугивания. Уже в начале второго месяца жизни появляются иерархические отношения у койотов. Темброк показал, что в отличие от взрослых особей отношения господства и подчинения возникают у детенышей псовых на основе неритуализованного агрессивного общения. Следовательно, ритуализованные формы общения хотя и появляются в онтогенезе довольно рано, начинают выполнять свою роль значительно позже.
Что же касается неритуализованного игрового общения молодых животных, в частности псовых, то, вероятно, все их движения также имеют сигнальное значение. Так, например, «трепание» партнера – не только проявление «грубой» физической силы, оно носит признаки и неритуализованного демонстрационного поведения, являясь средством психического воздействия на партнера, запугивания. Аналогично обстоит дело и с наскакиванием на партнера и т. п.
В отличие от рассмотренных до сих пор совместных неманипуляционных игр в совместных манипуляционных играх животные включают в свои совместные действия какие-нибудь предметы в качестве объекта игры, поэтому общение между партнерами носит при таких играх отчасти опосредованный характер. Такие игры выполняют большую коммуникативную роль, хотя подобные предметы могут одновременно служить и заменой натурального пищевого объекта (у хищных – жертвы).
В качестве примера совместной манипуляционной игры можно привести описанные Вюстехубе совместные действия трех молодых хорьков с пустой консервной банкой. Будучи случайно уроненной в таз умывальника, эта банка затем многократно сбрасывалась ими туда, что производило соответствующий шумовой эффект. Когда же зверькам вместо банки давался резиновый мячик, хорьки с ним так не играли, но впоследствии находили другой твердый предмет – фаянсовую затычку, с помощью которой возобновляли ту же «шумовую» игру.
У диких четырехмесячных поросят немецкий этолог Г. Фрэдрих однажды наблюдал оживленную совместную игру с монетой: поросята нюхали и придавливали ее «пятачками», подталкивали, хватали зубами и подбрасывали ее вверх, резко вскидывая при этом голову. В этой игре одновременно участвовало несколько поросят, причем каждый из них старался овладеть монетой и сам поиграть с ней описанным образом. Фрэдрих также наблюдал совместные игры молодых кабанов с тряпками. Подобно щенкам, поросята хватали зубами одновременно одну и ту же тряпку и тянули ее в разные стороны. «Победитель» или убегал с тряпкой, или продолжал самостоятельно с ней играть, трепал ее и т. д.
В подобных «трофейных» играх отчетливо выступают и элементы демонстрационного поведения, причем достигается импонирующий эффект с помощью объекта – «посредника», точнее, путем демонстрации его обладания. Не меньшую роль играют, конечно, «оспаривание», захват, отнятие объекта, равно как непосредственная «проба сил», когда животные, схватившись одновременно за объект, тянут его в разные стороны.
Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это – специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и «приглашающие» его принять в ней участие. Так, например, у бурого медведя, по полевым наблюдениям Кротта, «приглашение» к игре состоит в том, что медвежонок медленно приближается к возможному игровому партнеру, качая головой влево и вправо, потом припадает к земле и очень осторожно обхватывает его передними лапами. У детенышей псовых «приглашение» к игре осуществляется с помощью особой («игровой») манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т. п. У «заигрывающего» детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. У виверр «заигрывание» происходит посредством наскакивания, легкого покусывания и особенно прыжков вверх, у обезьян – путем наскакивания, подергивания за хвост или волосы, шлепков и т. д.
Не менее важными являются сигналы, предотвращающие «серьезный» исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от «не игры». Без подобного предупреждения о том, что агрессия «ненастоящая», игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям «умиротворения» при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую «игровую ситуацию».
Принципиальный интерес представляет то обстоятельство, что сигналы «заигрывания», «приглашения к игре», по существу, являются сигналами подлинного агрессивного нападения, и только в игровой ситуации они функционируют как «мирные». Это показывает, что и в сфере общения игровое поведение характеризуется явлениями смены функции подобно тому, как мы это отмечали в отношении развития двигательных способностей. Аналогичным образом в игровом общении обнаруживаются и явления рекомбинации врожденных сигналов или их элементов, совершенствование их сочетания и применения, т. е. имеют место расширение и интенсификация функции, а также явления субституции функции. В этом нет ничего неожиданного, ибо общение развивается при игровой активности в единстве с моторикой.
Важно еще отметить, что коммуникация осуществляется у животных не только с помощью специальных сигнальных движений. Наоборот, едва ли можно в поведении молодого животного выделить какие-то движения, которые были бы абсолютно лишены сигнального значения. Очевидно, можно говорить лишь о различном удельном весе сигнального компонента двигательных актов. Максимальный вес этот компонент имеет, конечно, в ритуализованных движениях, которые уже всецело служат для коммуникации.
Для многих видов животных доказано, что если детенышей лишить возможности совместно играть, то во взрослом состоянии сфера общения окажется заметно ущемленной или даже искаженной. Так, у морских свинок это выражается в сохранении инфантильного поведения, даже после полного полового созревания, и в ненормальных реакциях на сородичей и других животных (П. и И. Кункель). Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр начиная с 10-недельного возраста; щенки койота, выращенные без игрового общения, обнаруживали повышенную агрессивность и т. д.
Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами, а также в материнском поведении. Характеризуя роль игры в развитии общения у обезьян, известные исследователи поведения, приматов С. Л. Уошберн и И. де Воре подчеркивали, что без игры невозможно развитие нормальных форм общения и стадного поведения в целом. Молодые обезьяны учатся общаться друг с другом в «игровых группах», т. е. группах совместно играющих детенышей, где они, по Уощберн и де Воре, «практикуют умения и формы поведения взрослой жизни».
Важно отметить, что функцию партнера по игре с успехом может осуществлять другое животное или даже, человек. Об этом свидетельствует, например, то обстоятельство, что при изолированном выращивании детенышей обезьян, имевших возможность играть только с людьми, формирование полноценных форм общения происходит без помех. Аналогично обстоит дело и у детенышей хищных млекопитающих, в частности медвежат и волчат, когда воспитывающий их человек или другие животные (например, собака) заменяют естественных игровых партнеров. Все эти животные в дальнейшем оказываются вполне способными к нормальному общению с сородичами.
Познавательная функция игровой активности животныхВ ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи.
В трудах ряда авторитетных ученых отмечается связь игры с исследовательской деятельностью (Гроос, Бич, Ниссен, Лоренц и др.), но при этом отмечаются и различия между этими категориями поведения. Возражая против взгляда на игру как на «игру природы», якобы не имеющую значения для сохранения вида, Лоренц подчеркивал ее большое значение для «исследовательского научения», ибо в ходе игры животное относится практически к каждому незнакомому предмету как к потенциально биологически значимому и тем самым выискивает в самых различных условиях возможности для существования. Особенно это относится, по Лоренцу, к таким «любопытствующим существам» («Neugierwesen»), как врановые птицы или крысы, которые благодаря чрезвычайно развитому исследовательскому поведению сумели стать космополитами. Аналогичным образом видный немецкий этолог О. Келер указывал на то, что игра является «практически непрестанным поиском проб и ошибок», в результате чего животное медленно, случайно, но подчас и внезапно научается тому, что весьма важно для него.
Правда, другие специалисты высказывают мнение, что сходство между явлениями игры и исследовательского поведения является лишь внешним и не имеет существенного значения. Такой точки зрения придерживаются, например, Хамильтон и Марлер. Однако никем не ставилось под сомнение, что приобретение информации путем игры осуществляется по меньшей мере в сочетании с «собственно» исследовательской деятельностью. Безусловно, не всякая ориентировочно-исследовательская деятельность является игрой, как и ознакомление с окружающим осуществляется у молодого животного не только в игровой форме. Но в каждой игре содержится в той или иной степени исследовательский компонент.
Особенно это относится к играм с предметами, к манипуляционным играм, но опять-таки не всякое манипулирование является игрой. (Не является, например, игрой манипулирование пищевыми объектами во время еды или гнездостроительным материалом во время сооружения гнезда.) Но манипулирование «биологически нейтральными» объектами или же биологически значимыми, но вне их адекватного применения является ни чем иным, как игрой.
Важно подчеркнуть далее, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Более того, манипулирование «биологически нейтральными» предметами представляет собой высшую форму ориентировочно-исследовательской деятельности. С другой стороны, без игры молодое животное может ознакомиться со свойствами только объектов, имеющих для него непосредственно биологическое значение. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Роль новизны предметных компонентов среды в манипулировании особенно подчеркивал для обезьян еще Войтонис.
Развитие двигательных способностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.
В наименьшей мере исследовательский компонент представлен в играх, служащих лишь своего рода «физическими упражнениями»; в наибольшей же мере – там, где имеет место активное воздействие на объект игры, особенно деструктивного порядка, т. е. в манипуляционных играх. Последние могут в некоторых случаях приобрести значение подлинных «исследовательских» игр (см. ниже).
Особое место занимают опосредованные игры, в частности «трофейные» игры, когда, очевидно, можно говорить даже о совместном познавании объекта игры при совместных двигательных упражнениях. Однако эти игры все же служат прежде всего средством общения между животными и установлению определенных отношений между ними, как это имеет место и при других совместных играх. К тому же нельзя, конечно, быть уверенным, что при «трофейных» играх партнеры действительно воспринимают структурные изменения в объекте игры как таковые, ибо их внимание устремлено друг на друга.