Текст книги "Основы зоопсихологии"

Автор книги: Курт Фабри

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 34 страниц)

Ч. Дарвин

С победой эволюционного учения Ч. Дарвина в естествознании прочно утверждается мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Сам Дарвин уделял большое внимание вопросам эволюции психической деятельности животных и человека. Им был написан фундаментальный труд «Выражение эмоций у человека и животных», а также ряд специальных работ по поведению животных. Для «Происхождения видов» Дарвин написал специальную главу «Инстинкт». О значении, которое Дарвин придавал изучению инстинктов, свидетельствует уже тот факт, что наличие их у человека и животных как общего свойства он рассматривал как одно из доказательств происхождения человека от животного предка.

Дарвин воздерживался давать развернутое определение инстинкта, но все же указывал, что имеет при этом в виду такой акт животного, который выполняется им «без предварительного опыта или одинаково многими особями, без знания с их стороны цели, с которой он производится».[23]23
  Дарвин Ч. Происхождение видов. М., 1952. С. 260.


[Закрыть] При этом он с полным основанием отмечал, «что ни одно из этих определений не является общим».[24]24
  Там же.


[Закрыть]

Ссылаясь на видного исследователя поведения животных первой половины XIX в. Фредерика Кювье (брата знаменитого зоолога и основателя палеонтологии позвоночных Жоржа Кювье), Дарвин сравнивает инстинкт с привычкой и указывает на ряд общих черт их проявления в противоположность сознанию. Но одновременно он предостерегает, что «было бы большой ошибкой думать, что значительное число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано последующим поколениям».[25]25
  Там же. С.261.


[Закрыть]

Происхождение инстинктов Дарвин объяснял преимущественным действием естественного отбора, закрепляющего даже совсем незначительно выгодные виду изменения в поведении животных и накапливающего эти изменения до образования новой формы инстинктивного поведения. Дарвин стремился показать, «что инстинкты изменчивы и что отбор может влиять на них и совершенствовать их».[26]26
  Дарвин Ч. Избранные письма. М., 1950. С. 106.


[Закрыть]

Свою концепцию Дарвин сформулировал следующим образом: «Едва ли какой бы то ни было из сложных инстинктов может развиться под влиянием естественного отбора иначе, как путем медленного и постепенного накопления слабых, но полезных уклонений. Отсюда, как и в случае с органическими особенностями, мы должны находить в природе не постепенные переходы, путем которых развился каждый сложный инстинкт, – это можно было бы проследить только в ряде прямых предков каждого вида, – но должны найти некоторые указания на эту постепенность в боковых линиях потомков или, по крайней мере, мы должны доказать, что некоторая постепенность возможна, и это мы действительно можем доказать».[27]27
  Дарвин Ч. Происхождение видов. С. 261.


[Закрыть] В подтверждение того, что происхождение даже весьма сложных форм инстинктивного поведения животных можно объяснить действием естественного отбора, Дарвин подвергает, в частности, обстоятельному анализу гнездовой паразитизм кукушки, «рабовладельческий инстинкт» некоторых видов муравьев и «самый удивительный из всех известных инстинктов – строительный инстинкт пчелы».[28]28
  Там же. С.278.


[Закрыть]

Действие «одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых»,[29]29
  Там же. С.284.


[Закрыть] Дарвин показывает и на многих других примерах поведения диких и домашних животных. Роль наследственности в процессе эволюции инстинктивного поведения он иллюстрирует такими фактами, как, например, обмазывание гнезда глиной у южноамериканских и британских дроздов или замуровывание самок в дуплах у птиц-носорогов Африки и Индии.

Упражнениям и привычкам, т. е. индивидуальному научению, Дарвин, как уже отмечалось, не придавал сколько-нибудь существенного значения для исторического процесса становления инстинктивного поведения; он ссылался, в частности, на высокоразвитые инстинкты рабочих особей муравьев и пчел, неспособных к размножению и, следовательно, передаче накопленного опыта потомству. «Своеобразные привычки, присущие рабочим или бесплодным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и плодущих самок, которые только и дают потомство»,[30]30
  Там же. С. 283.


[Закрыть] – писал Дарвин. «И меня удивляет, – продолжал он, – что до сих пор никто не воспользовался этим демонстративным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованных привычках, защищаемого Ламарком». Дарвин допускал возможность того, что лишь «в некоторых случаях свое влияние оказывают также и привычки и упражнение или неупражнение органа».[31]31
  Там же.


[Закрыть]

Дарвин был не прав, когда признавал единственным критерием развития природы лейбницкое «Natura non facit saltum» («Природа не делает скачков»), приложив этот принцип к инстинктам в равной мере, что и к строению организмов. Но, отстаивая идею взаимозависимости процессов в живой природе и доказывая их материальную сущность, Дарвин показал, что психическая деятельность животных подчиняется тем же естественноисторическим закономерностям, что и все другие проявления их жизнедеятельности.

Очень важным является в этом отношении то, что Дарвин дал обоснованное естественнонаучное объяснение целесообразности инстинктов животных. Как и в отношении признаков строения организма, естественный отбор сохраняет, по Дарвину, полезные изменения врожденного поведения и упраздняет вредные. Эти изменения непосредственно связаны с морфологическими изменениями в нервной системе и в органах чувств, ибо конкретные формы поведения определяются особенностями строения нервной системы, которые передаются по наследству и подвергаются изменчивости, как и все прочие морфологические признаки. Таким образом, целесообразность инстинктов является результатом материального процесса – естественного отбора. Разумеется, это в корне противоречило теологическим воззрениям о сущности психического и его изначальной неизменности, в частности постулату о целесообразности инстинктов как проявлений божественной мудрости.

Дарвин придерживался мнения, «что между развитием умственных способностей и инстинктов существует известное взаимодействие и что развитие последних предполагает некоторое унаследованное видоизменение мозга».[32]32
  Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. Спб., 1896. С. 45.


[Закрыть] Прогресс умственных способностей, по Дарвину, обусловливался тем, что отдельные части мозга мало-помалу утратили способность отвечать на ощущения «определенным, однообразным, т. е. инстинктивным образом».[33]33
  Там же.


[Закрыть] При этом Дарвин полагал, что инстинктивные компоненты тем больше господствуют у животных, чем ниже филогенетический ранг последних.

Сегодня, спустя сто с лишним лет после этих высказываний Дарвина, мы не можем согласиться с таким противопоставлением основных категорий психической деятельности. Само разделение последней на «однообразно» выполняемые и изменчивые компоненты является условным, поскольку в каждом реальном поведенческом акте ригидные и лабильные элементы поведения выступают в едином комплексе. Соответственно на каждом филогенетическом уровне эти элементы, как будет еще показано, достигнут одинаковой степени развития.

Современное понимание проблемы инстинкта и научения

В проблеме инстинкта и научения большое место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопрос является весьма важным для уяснения не только эволюции инстинктивного поведения, но и вообще всех вопросов, касающихся психической деятельности животных.

Дарвин считал, что, по существу, одна пластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденных морфологических основ и дающая «материал» для действия естественного отбора, является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым и поведения вообще. Впоследствии многие ученые посвятили свои усилия изучению того, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым или вариабельным, насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могут модифицироваться. В результате сегодня мы знаем, что пластичность поведения животных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось во времена Дарвина, ибо генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе.

Глубокую разработку проблемы инстинкта и научения, как отмечалось, дал В. А. Вагнер, особенно в своем фундаментальном труде «Биологические основания сравнительной психологии» (1910–1913). Опираясь на большой фактический материал, полученный им в полевых наблюдениях и экспериментах и охватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипными. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями.

Вариабельность инстинктивного поведения особенно убедительно была показана Вагнером на примерах конструктивной деятельности пауков и ласточек (рис. 4). Обстоятельный анализ этих фактов привел его к выводу, что лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками, что стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Тем самым Вагнер предвосхитил одно из основных положений современной этологии.

Рис. 4. Гнездостроение у городской ласточки (по Вагнеру). Верхний ряд – контуры разных форм ласточкиных гнезд. Постройки различаются, в частности, относительными размерами крыши (АВ) и дна (CD) гнезда (вид сбоку). Abc — леток. Внизу – схема Вагнера, изображающая вариабельность гнездостроительного поведения. Внутренняя дуга означает среднюю форму и величину летка, внешняя – гнезда. Пунктирные линии – отклонения по длине крыши и боковой стенке. Крайние точки (В1, B2, С1, С2; b1, b2 с1, c2) указывают на видотипичные пределы амплитуд изменчивости этих параметров при нормальном гнездостроении

Впоследствии и другие советские ученые разрабатывали вопросы изменчивости инстинктивного поведения и его связи с процессами научения. Академик Л. А. Орбели проанализировал зависимость пластичности поведения животных от степени их зрелорождения (см. ч. II, гл. 3). Советский орнитолог А. Н. Промптов указывал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя неотъемлемые, очень трудно отчленяемые, но чрезвычайно существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинктивного поведения. С другой стороны, взаимодействие врожденных реакций, детерминированных видотипичными признаками строения, с приобретенными на их основе в течение индивидуальной жизни условными рефлексами дает в итоге видотипичные особенности, названные Промптовым «видовым стереотипом поведения».

Е. В. Лукина иллюстрировала эти положения Промптова примерами по пластичности гнездостроительной деятельности воробьиных птиц. Так, молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, вьют гнезда, характерные для своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается. Так, горихвостка и синица-пухляк, являющиеся дуплогнездниками, устраивают при отсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка, вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углубленных стволов, за отставшей корой и т. п.), может в случае необходимости устраивать их и на горизонтальных ветках или даже прямо на земле и т. д.

Как мы видим, все это случаи модификации гнездостроительного инстинкта, конкретно – в отношении местоположения гнезда. Описано также немало примеров замены гнездостроительного материала: вместо травинок, мха, лишайника подчас используются такие искусственные материалы, как вата, упаковочные стружки, марля, веревки и т. п. Известны даже случаи, когда мухоловки-пеструшки сооружали свои гнезда в парках Москвы почти целиком из трамвайных билетов. Аналогичные данные были получены и в специальных опытах, в которых исследовалась пластичность инстинктивного поведения при замене яиц или птенцов (опыты Промптева, Лукиной, Скребицкого, Вилке).

У насекомых пластичность строительной деятельности (сооружение чехликов у гусениц Psyche viciella) была в 60-х годах обстоятельно изучена в лаборатории польского зоопсихолога Р. И. Войтусяка (исследования К. Громыша). У другого насекомого, гусеницы Autispila stachjanella, там же изучалась пластичность инстинктивного поведения при устройстве ходов в листьях и коконах (исследования М. Берестынской-Вильчек). Ученые обнаружили большую адаптивную вариабельность инстинктивных действий, особенно при починке сооружений этих насекомых, причем в искусственных, экспериментальных условиях эти действия могут заметно отличаться от выполняемых в обычных, естественных условиях.

Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это.

Отказав инстинктивным компонентам поведения во всякой собственной вариабельности, Промптов считал, что пластичность обеспечивается лишь условнорефлекторными компонентами поведенческого акта. В действительности же мы имеем здесь дело с разными по своей величине и своему значению категориями изменчивости поведения. Во-первых, это изменчивость самих врожденных, т. е. инстинктивных, компонентов, которая проявляется в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закрепленной нормы видотипичного реагирования). Примерами такой вариабельности могут служить приведенные Вагнером факты по гнездостроительной деятельности ласточек и упомянутые исследования инстинктивного поведения гусениц. Во-вторых, правда реже, в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно видоизменяться. Здесь проявляется роль индивидуального опыта, так как именно он обеспечивает более или менее выраженную приспособляемость к необычным, выходящим за рамки нормы внешним условиям. И, наконец, существуют различные индивидуально приобретаемые и поэтому максимально вариабельные формы поведения, в которых главенствующую роль играют уже разные формы научения, имеющие под собой, конечно, тоже инстинктивную основу и переплетающиеся с врожденными компонентами поведения.

Принципиальное значение различий в изменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения глубоко проанализировал академик А. Н. Северцов, основоположник эволюционной морфологии. В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он показал, что у высших животных (млекопитающих) существуют два типа приспособления к изменениям окружающей среды: (1) изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным Изменениям среды, и (2) изменение поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. В последнем случае возможно эффективное приспособление к быстрым изменениям среды именно благодаря изменению поведения. В этом случае наибольший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, «изобретатели» новых способов поведения, как метафорически выразился Северцов, – словом, животные, способные выработать наиболее гибкие, пластичные навыки и другие высшие формы индивидуального изменчивого поведения. Именно в этом плане Северцов рассматривает значение прогрессивного развития головного мозга в эволюции позвоночных.

Что же касается инстинктивного поведения, то оно из-за своей малой изменчивости (ригидности) не может выполнять такую функцию. Но подобно изменениям строения тела животного изменения врожденного поведения могут служить приспособлением к медленным, постепенным изменениям среды, поскольку они требуют много времени для своего осуществления.

Напомним, что это изменение врожденного поведения совершается в процессе эволюции на основе индивидуальной изменчивости инстинктивного поведения. Именно в этой индивидуальной лабильности видотипичных действий животных Дарвин искал источник зарождения и развития инстинктов.

Северцов подчеркивал, что значение такого постепенного приспособления не менее важно, чем приспособление с помощью изменения индивидуально приобретаемого поведения. «Инстинкты, – писал он, – суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же постоянные».[34]34
  Северцов А. Н. Собр. соч. Т. III. M.; Л., 1945. С. 300.


[Закрыть] При этом Северцов обращал внимание на то, что способность к научению, к установлению новых ассоциаций зависит от определенной наследственной высоты психической организации. Сами действия не являются при этом наследственными. В инстинктивном же поведении наследственно закреплено и то и другое. Сегодня мы можем в подтверждение этого тезиса Северцова сказать, что инстинктивное поведение животных определяется врожденной программой действий, реализуемой в ходе накопления индивидуального опыта.

Подводя итог изложенному и учитывая современные знания о поведении животных, можно следующим образом охарактеризовать взаимосвязь и взаимозависимость между врожденными и приобретаемыми компонентами поведения и биологическое значение их специфической изменчивости.

Постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведения необходимы для обеспечения сохранности и неуклонного выполнения наиболее жизненно важных функций независимо от случайных, преходящих условий среды, в которых может оказаться тот или иной представитель вида. Во врожденных компонентах поведения хранится итог всего эволюционного пути, пройденного видом. Это квинтэссенция видового опыта, самое ценное, что приобретено в ходе филогенеза для выживания особи и продолжения рода. И эти передаваемые от поколения к поколению обобщенные и генетически фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных и непостоянных внешних воздействий. В экстремальных же условиях еще имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения в виде модификации.

В остальном реализация врожденной программы поведения в конкретных условиях индивидуального развития животного обеспечивается процессами научения, т. е. индивидуального приспособления врожденного, видотипичного поведения к частным условиям среды. Для этого необходима предельная гибкость поведения, но опять же возможность индивидуального приспособления без утраты существенного, накопленного в ходе эволюции вида, требует незыблемой основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции. Только она дает животному способность с выгодой для себя реагировать в любой ситуации.

Глава 2
ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Инстинктивное поведение как основа жизнедеятельности животных

Как было показано, инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями.

В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое же как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное «инстинктивное поведение» складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т. п.). Четкое разграничение этих терминов необходимо для этологического анализа обсуждаемой категории поведения животных.

Когда мы говорим, что поведение является совокупностью функций внешних, «рабочих» органов животного организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций. Это означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением. Именно морфологические особенности определяют характер функционирования экзосоматических органов, т. е. инстинктивных движений. Нельзя вопреки поговорке научить зайца спички зажигать, так как у него нет соответствующих морфофункциональных предпосылок в строении его конечностей. Но можно научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т. е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения (в данном случае – дрессировки).

Сказанное не следует понимать в том смысле, что в поведении вообще первичным являются строение, структура, а вторичным – функция, движение. Наоборот, мы говорим о примате движения, функции, имея при этом в виду, что функция определяет форму. Биологическая обусловленность поведения не означает его морфологическую обусловленность; особенно в историческом, филогенетическом плане. В процессе эволюции, несомненно, поведение определяло формирование морфологических признаков, необходимых именно для более успешного выполнения самих поведенческих актов.

Но когда мы говорим о конкретных инстинктивных движениях – результатах эволюционного процесса, то имеем в виду функции именно этих морфологических образований и то, что форма выполнения поведенческих функций обусловливается соответствующими морфологическими структурами. Конкретно это означает, что каждое животное может передвигаться или питаться только так, как это определяется специфическим строением его внешних органов, служащих для выполнения этих функций.

Учитывая все это, можно сказать, что вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т. п.). Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации. Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым следствием (а затем уже – и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и двигательной активности.

Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями экзосоматических органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и ориентация, осуществляемые благоприобретенным путем, на основе научения, служат хотя и важным, но все же лишь дополнением к этим инстинктивным процессам.