Текст книги "Новейшие археозоологические исследования в России: К столетию со дня рождения В.И. Цалкина"
Автор книги: Евгений Черных
Соавторы: Е. Антипина
сообщить о нарушении
Текущая страница: 9 (всего у книги 19 страниц)
Динамика природных условий в бассейне верхнего Ануя по данным изучения остатков мелких млекопитающих из отложений палеолитических памятников.
Особенности частоты встреч костных остатков позвоночных по различным горизонтам отложений Денисовой пещеры и Усть-Каракола позволяют реконструировать динамику природных условий в долине Ануя на протяжении накопления плейстоценовых слоев.
Сравнение современной фауны Ануйского каньона, его склонов и прилежащих участков долины с ископаемой фауной (тафоценозом) плейстоценовых слоев Денисовой пещеры свидетельствует об их существенном различии. Так, в современной фауне бассейна Ануя отсутствуют характерные элементы именно степных сообществ: сурок, хомяк Эверсманна, слепушонка, лемминг и степная пеструшка. В ископаемом состоянии они найдены. А виды, общие для современного и ископаемого сообществ, представлены в совершенно разных количественных соотношениях. Как показано выше, в современной фауне бассейна Ануя и в ближайших окрестностях Денисовой пещеры преобладают рыжие полевки рода – типичные индикаторы таежных условий. В плейстоценовой фауне пещеры преобладают узкочерепная и азиатская горная полевки, обитатели сухих степей и тундр либо высокогорных степей. В современной фауне велика роль азиатских лесных мышей рода Apodemus– представителей подзоны южной тайги. В плейстоценовых слоях пещеры эти виды крайне редки. В современной фауне после рыжих полевок ведущее место занимает род серых полевок Microtusвсе представители которого являются специализированными зеленоядами, обитателями разнотравных луговых ассоциаций. В изученной фауне Денисовой пещеры они составляют не более 5 %. Пищуха, Ochotona, в настоящее время малочисленна и имеет локальное распространение на данной территории. В ископаемом состоянии она довольно обычна.
Все сказанное свидетельствует о значительных изменениях состава населения мелких млекопитающих, которые произошли за период накопления плейстоценовых слоев Денисовой пещеры до настоящего времени. Эти изменения выражены в резком сокращении нивальных и степных элементов в составе биоты и увеличении численности таежных видов, что свидетельствует о перестройке биоценозов долины Ануя и, вероятно, всего Горного Алтая от эпохи позднего плейстоцена к голоцену. Масштабы биоценотических перестроек однако не следует преувеличивать. И в ископаемой и в современной фаунах устойчиво сохраняются эндемичные формы данной территории: алтайский крот и цокор. Ряд характерных восточносибирских видов встречается и в современной биоте и в ископаемом состоянии: длиннохвостый суслик, бурундук, сибирская красная полевка, плоскочерепная полевка, даурский хомячок и др. Это свидетельствует о том, что изменения экологического состава сообществ протекали на фоне стабильной в целом зоогеографической обстановки. Изменения структуры населения изучаемого района происходило преимущественно за счет мобилизации внутренних таксономических ресурсов Горного Алтая и прилежащих территорий.
Кроме того, предполагаемая доля участия нивальных и степных сообществ для плейстоцена Денисовой пещеры, вероятно, несколько завышена, а для таежных сообществ несколько занижена в силу указанных ранее тафономических причин, благодаря выборочной концентрации остатков мелких млекопитающих открытых биотопов в погадках хищных птиц Учитывая сказанное, можно попытаться реконструировать сообщество мелких млекопитающих и условия его существования как для всего плейстоцена Денисовой пещеры в целом, так и для отдельных его этапов. Преобладание по всей изученной толще нивальных (плоскочерепная полевка) и степных (тонкопалый суслик, узкочерепная полевка, степная пеструшка) форм свидетельствует о большем участии сообществ открытых ландшафтов, чем в настоящее время. Площадь щебнистых склонов, занятых горно-степными петрофитными ассоциациями, была значительно больше. Высокие террасы, пологие склоны и привершинные плато были заняты разреженной степной растительностью, а не луговым высокогравьем с плотной дерновиной, как в настоящее время. О том же говорит и присутствие сурка, правда, явно заниженное. По нашим наблюдениям в современных условиях сурок избегает плотно задернованных участков степи. Даже в пределах занимаемой им территории сурок предпочитает передвигаться только по своим натоптанным ранее дорожкам. Для животного с несовершенным локомоторным аппаратом это единственный способ быстро достичь норы в случае опасности. Типичным индикатором сухих степей и полупустынь является слепушонка, спорадически встречающаяся в плейстоценовых слоях Денисовой пещеры. Ближайшие ее популяции в настоящее время существуют только в степном Алтае. О больших площадях, занятых каменистыми россыпями, свидетельствует постоянное присутствие в плейстоценовых слоях остатков алтайской пищухи.
Однако господство степных и нивальных сообществ не было постоянным и полным. Через все плейстоценовые слои пещеры проходят остатки рыжих полевок – сибирской красной полевки Cletrionomus rutilus.Это свидетельствует о стабильном существовании древесной растительности на изученном участке долины Ануя. Присутствие бурундука, а особенно белки и летяги, типичных арбо-реальных видов, полностью подтверждает этот вывод. Участки лиственнично-березовых и березово-сосновых лесов, а возможно и кедрачи, подобные современным, сохранялись на протяжении всего позднего плейстоцена.
Наличие практически во всех горизонтах остатков полевки-экономки, обитателя пойменных биотопов, свидетельствует о постоянном существовании злаково-осоковых ассоциаций. Последние, очевидно, были приурочены к пойме Ануя и его притоков. Это предполагает, что за изученный период гидрологический режим Ануя менялся незначительно. Такую стабильность подтверждает постоянно низкая численность в осадках пещеры водяной полевки.
Важным показателем специфики природных условий являются крот и цокор. Находки этих крупных землероев, практически, во всех горизонтах плейстоценовых отложений Денисовой пещеры свидетельствует об относительно теплом климате в бассейне Ануя на протяжении плейстоцена и, прежде всего, об отсутствии глубокого и длительного промерзания почвы в этот период.
Судя по нарастанию количества и разнообразия степных форм снизу вверх по разрезу, можно предполагать постепенное увеличение в долине Ануя площади открытых биотопов, участков, занятых щебнистыми склонами и разреженной растительностью сухих степей Наибольшей выраженности эта тенденция достигает на уровне слоев 9.2 и 9.1. Незавершенный характер диаграмм (рис. 2 и 3) заставляет предполагать, что отложения фазы максимального остепнения по каким-то причинам не сохранились в Денисовой пещере. Подтверждают это материалы, полученные по Каминной пещере Т. А. Дупал и А. А. Поздняковым [ Деревянко и др.1998]. По данным этих специалистов, в позднеплейстоценовых отложениях Каминной пещеры, которая расположена в 20 км от Денисовой пещеры, остатки пеструшек составляют до 26,7 % от общего количества. В то время как в отложениях Денисовой пещеры количество пеструшек, неуклонно нарастая кверху, не достигает 12 %. Наличие перерыва осадконакопления подтверждает и сам характер границы между плейстоценовыми и голоценовыми осадками. Материалы по предвходовой площадке Денисовой пещеры (сектор 3) также подтверждают это предположение. Остатки пеструшек в слоях 6.2 и 6.1 предвходовой площадки составляют 23 % и 15 %.
Параллельно нарастанию численности степных видов по нашим данным происходило сокращение лесных форм, прежде всего, рыжих полевок.
В общей сукцессионной динамике показательно численное соотношение даурского хомячка и хомяка Эверсманна. Первый из них селится в степи или лесостепи, по опушкам, в сосновых борах и лиственничных лесах, не избегая берегов рек и озер [ Виноградов, Громов1952]. Хомяк Эверсманна, напротив, обитатель сухих степей и полупустынь. В отложениях Денисовой пещеры численность обоих видов колеблется от слоя к слою в противоположных фазах. Эти два вида викариируктг во времени, отражая увеличение и уменьшение степных или луговых биотопов.
Начальная фаза накопления осадков разреза Усть-Каракол, слои 19Б-19А, протекала в условиях господства степных и луговых сообществ. Затем произошло резкое сокращение степных компонентов биоты и значительное увеличение лесных биотопов, которое сопровождалось появлением моховых болот и/или элементов черневой тайги. Эту фазу отражают слои 18Б-18А. Слой 18Д имеет переходный характер.
Вышележащий слой 18 отражает второй этап остепнения территории, сокращения лесных, моховых и луговых биотопов. Причем эту палеогеографическую характеристику нельзя считать случайной, т. к. этот слой охарактеризован значительным количеством материала.
Эпоха накопления слоев 17–14 отличалась наибольшей пестротой биотопической обстановки. С одной стороны было явно выражено появление полупустынных элементов, максимум которых приходится на слой 16. С другой стороны в слоях 17–16 отмечается и максимум лесных видов, что свидетельствует об увеличении площади лесных сообществ. На слой 16 приходится также второй пик численности леммингов, т. е. фаза увеличения роли моховых ассоциаций и вероятно заболачивания территории. Облик кривых численного соотношения различных видов мелких млекопитающих имеет естественный характер. Он показывает, что после биотопического разнообразия слоя 16 происходит постепенное сокращение лесных и болотных ассоциаций и начинается остепнение.
Слои 13 и 12 соответствуют времени максимального остепнения долины Ануя, резким сокращением доли луговых ассоциаций. Причем, объем изученного материала по этим горизонтам достаточно большой, что не позволяет сомневаться в достоверности полученных результатов.
Новое смягчение климатической обстановки и увеличение влажности климата произошло во время накопления слоев 11Б, ПА. Это отразилось в значительном увеличении площади луговых и лесных сообществ. Однако в противоположность предшествующим периодам благоприятного климата, пониженные участки рельефа заняли осоковые, а не моховые, болота.
Слои 11 и 10 несут свидетельства очередного ухудшения природной обстановки, правда менее сильного, чем в предшествующие эпохи. Сокращение площадей, покрытых лесом, сопровождалось увеличением луговых и в меньшей мере степных биотопов.
В период формирования слоев 9Б и 9В роль луговых сообществ еще больше увеличилась, а степных уменьшилась. Это было время господства ппотнодерновинной травянистой растительности на склонах и осоковых ассоциаций в пойме Ануя. Слои 9А, 9 и 8 накапливались в условиях некоторого нарастания сухости климата и увеличения участков, занятых степной и одновременно лесной растительностью. Вероятно это происходило на фоне повышения летних температур.
Слой 7 соответствует природным условиям, при которых преобладала травянистая растительность, однако не образовывалась плотная дерновина. Вероятно это было время заметного похолодания климата.
Указанное похолодание сменилось существенным потеплением, которое отражают слои 6, 5,4 и 3. В это время происходит самое крупное расширение луговых биотопов, занятых разнотравьем с плотной дерновиной. Увеличивается доля степных ассоциаций. В конце фазы (слой 3) нарастает облесенность территории.
В эпоху накопления слоя 2 площадь лугового разнотравья вновь сокращается, а площади степных ассоциаций увеличиваются. Правда при этом в пойме возрастает доля участков, занятых осоками.
Слой 1 отражает смягчение климатической обстановки и увеличение доли лугового разнотравья.
Переход от позднего плейстоцена к голоцену и современности достаточно полно представлен в разрезах палеолитических памятников Усть-Каракол-1 и Ануй-2. В составе населения мелких млекопитающих исчезли пеструшки, слепушонка, лемминг. Сократилась численность цокора. Значительно увеличилась численность землероек, крота, рыжих полевок, лесных мышей. Именно в период накопления голоценовых слоев структура растительных и животных сообществ долины Ануя приняла современный облик. Таким образом, природный комплекс региона, существующий в настоящее время, сложился не сразу. Его формирование было растянуто на 6–8 тысяч лет. Реальные рубежи смены одних биоценотических сообществ другими не укладываются в формальные рамки стратиграфических схем. Последние являются достаточно условными. По-видимому это справедливо не только для рубежа плейстоцен-голоцен, но и для остальных стратиграфических границ Судя по всему, биоценотические группировки обладают определенной устойчивостью и в некоторых пределах независимостью от климата. Их реакция на изменения влажностных и температурных параметров отличается некоторой инерционностью, что хорошо демонстрируют материалы по динамике природной среды в бассейне Ануя. Сложность преобразования природных комплексов в голоцене на примере млекопитающих ранее была уже оказана для Урала и Западной Сибири [ Смирнов1993; 1996; Смирнов и др.1999; Косинцев1988; 1996; Варов, Косинцев1996].
Суммируя данные по палеолитическим памятникам бассейна Ануя, можно констатировать, что изменения природной среды и климата в плейстоцене носили направленный характер. В течение позднего плейстоцена происходило снижение теплообеспеченности, увеличивалась континентальностъ климата. Общая направленность процесса осложнялась периодическими флюктуациями, которые были обусловлены чередованием относительно сухих и более влажных климатических фаз. Переходные этапы отражают трансформацию биоценозов оптимальных, влажных периодов к сообществам сухих фаз. Такое чередование природных условий имело ритмический характер.
На протяжении позднего плейстоцена структура вертикальной поясности была сложнее современной. Она включала полосу нивальных ассоциаций, крупные участки луговин с альпийским разнотравьем, смешанные леса, в древостое которых были «вкраплены» широколиственные породы; приречную урему с участием экзотов – ольхи, вяза, лещины; богатый спектр сообществ лесостепного облика. Кроме того, приподнятые над долиной реки и выровненные древние террасы занимали представители степных, а местами и полупустынных, биоценозов. Такая сложная и мозаичная структура сообществ существовала и поддерживалась на протяжении всего среднего и позднего плейстоцена. Она была обусловлена особенностями климата, различиями в экспозиции склонов, ориентацией хребтов и речных долин.
Ядром биоценотических сообществ Северо-Западного Алтая на протяжении плейстоцена были, несомненно, автохтонные хвойные леса со значительной долей широколиственных пород. Интродукция степных и полупустынных видов млекопитающих шла с юга из Казахстана и Монголии через систему выровненных межгорных котловин, например, Чуйской и Канской степей. Элементы тундровых и бореальных сообществ частично проникали с севера, с Приобского плато, а частично опускались из гольцового пояса, который был для них рефугиумом в эпохи межледниковий. Даже небольшие изменения среднегодовых параметров температуры и влажности приводили к усилению экспансии одного или нескольких зональных типов биоценозов, создавая общую неповторимую мозаику ландшафтных условий.
В целом, Саяно-Алтайская горная страна представляла собой заповедный «континент», ограниченный с юга степями и полупустынями Монголии, с запада-степными просторами Казахстана, с севера – равнинами Западной и Средней Сибири, с востока степями Хакасии и Бурятии. На этой территории на протяжении плейстоцена сохранялись относительно стабильные и многокомпонентные природные комплексы, что откладывало свой отпечаток на историю становления и развития палеолитического человека.
На фоне плавных преобразований природного комплекса по материалам палеолитических памятников Ануя совершенно необъяснимым, на первый взгляд, выглядит резкое и значительное падение численности летучих мышей при переходе от 22 к 19 и выше лежащим слоям Денисовой пещеры. Понять это феномен тем более важно, что он хорошо выражен по разным квадратам раскопа и, таким образом, не является случайным. Слой 22 равен по мощности всей расположенной выше толще плейстоценовых осадков. Он существенно отличается по литологическому составу, текстуре, структуре и цвету. Уже это предполагает изменение режима седиментации в интервале 21–19 слоев. К этому рубежу приурочено снижение численности лесных видов мелких млекопитающих и нарастание численности степных видов. Произошли существенные изменения и в составе крупных млекопитающих. По данным Г. Ф. Барышникова [1998] среди хищников в слое 22 преобладает медведь, а в верхней части плейстоценовых отложений – пещерная гиена (см. также: [ Деревянко и др.1998]). В верхней части плейстоценовых отложений увеличивается также количество костей копытных [ Барышников1998 Деревянко и др.1998]. Одновременно с изменением состава остатков позвоночных выше слоя 22 резко возрастает количество артефактов и орудий (рис. 6), что отражает резкое увеличение активности палеолитического человека.
Рис. 6. Распределение орудий и артефактов в слоях Денисовой пещеры по материалам А. Л. Деревянко и др. [1998].
Перечисленные факты могут быть объяснены и увязаны в единую логическую модель. Судя по фауне мелких млекопитающих плейстоценовых отложений Денисовой пещеры, на временном отрезке накопления слоев 21 и 20 произошло изменение природной обстановки в сторону расширения открытых биотопов и некоторой деградации лесной растительности. Эго с неизбежностью должно было привести к увеличению площадей и биомассы травянистых сообществ. Увеличение площади и продуктивности пастбищ стало причиной увеличения численности и видового разнообразия копытных, что, в свою очередь, определяло рост плотности населения палеолитического человека. Последнее повлияло на частоту посещения человеком полости пещеры и отразилось на количестве артефактов, содержащихся в толще осадков. Большое количество угольков и следы кострищ в слоях 21-9 указывают на то, что визиты человека в пещеру стали носить долговременный характер и сопровождались разведением костров. Эго несомненно стало мощным фактором беспокойства и оказало негативное воздействие на летучих мышей и других обитателей пещеры. Именно такая активность человека и привела к резкому сокращению колонии летучих мышей.
Увеличение площади пастбищ и плотности популяций копытных стало благоприятным фактором не только для роста населения палеолитического человека в долине Ануя, но и повлекло за собой нарастание численности гиены. Именно копытные животные считаются для нее кормовой базой. Пещерная гиена являлась крупным и сильным хищником, однако в силу своих морфологических адаптаций она не способна была длительно преследовать взрослых копытных. Поэтому только высокая плотность травоядных с постоянным присутствием в популяции молодняка, ослабленных и больных особей могла обеспечить устойчивое существование гиен.
Вместе с тем, остеологические материалы Денисовой пещеры показывают, что одновременно с увеличением количества остатков гиены и следов пребывания человека сокращается число костей медведя. Однако количественное соотношение медведей и гиен в отложениях пещер не является случайным. Заметим, что среди остатков медведей слоя 22 преобладают кости молодых животных. Это свидетельствует о том, что полость пещеры использовалась медведями в зимнее время для устройства убежища, где они залегали в спячку и рождали детенышей. Совершенно очевидно, что пещера не могла функционировать одновременно как берлога, и как жилище человека. Совместное появление следов пребывания этих двух видов предполагает и, вероятно, сезонные различия их появления там, и редкость визитов человека в пещеру в период накопления слоя 22, что подтверждено малом количеством артефактов. После изменения природной обстановки, увеличения площадей луговых и степных биотопов, роста численности копытных, гиены и человека, медведь уже просто был вытеснен из пещеры. Уменьшение и полное исчезновение его костей в верхних слоях подтверждают такое заключение.
Сложнее ответить на вопрос: как делили пространство пещеры человек и гиена в периоды своей активности? Как известно, гиена нуждается в защищенном убежище для выведения потомства лишь в весенний и раннелетний сезоны. Человеку, вероятно, пещера, как укрытие, была необходима прежде всего в осенний и зимний периоды. Ее стены, особенно при разведение костра, надежно защищали от холода. Именно это как уже сказано выше оказывало губительное воздействие на колонию летучих мышей, обитавших под сводами пещеры на ранних этапах ее истории. Однако обитание в пещере имело для человека и свои недостатки. Денисова пещера расположена в узкой части Ануйского каньона, отсюда не возможен широкий обзор местности и упреждающие действия по отношению к перемещающимся стадам копытных. Поэтому с наступлением теплого сезона человек, скорее всего, был вынужден выселятся на открытые временные стоянки типа Усть-Каракол, откуда открывался прекрасный обзор на долину Ануя, Каркола и прилежащие склоны гор. Это обеспечивало контроль обширного пространства и, соответственно, быструю и адекватную реакцию охотничьего коллектива на появление стада копытных. Вероятно, были и другие факторы, определявшие сезонное выселение человека из пещеры. Например, увеличение количества эктопаразитов за долгий зимний период в шкурах подстилки и непосредственно на теле людей. Кроме того, в весенне-летний период температура воздуха внутри пещеры значительно ниже, чем вне ее. Замеры проведенные в июле-августе 2002 года показали, что в галереях пещеры суточная температура держится в интервале 8–9 °C, в центральном зале – в интервале 12–14 °C. В эти же дни суточные колебания температуры воздуха в долине Ануя составляли 14–23 °C, дневная температура держалась на уровне 20–23 °C, иногда достигая 31 °C. Следовательно, для поддержания тепла в пещере в летний период необходимо было прикладывать дополнительные усилия. При том, что за осенне-зимний период большая часть сухих сучьев выбиралась в ближайших окрестностях пещеры. В этой ситуации перемещение ее обитателей на открытые летние стоянки становился почти неизбежным. Таким образом, человек и гиена могли использовать пещеру в разные сезоны года.
Данные по костям крупных млекопитающих Денисовой пещеры позволяют выявить и еще одну закономерность. Как показывают археологические материалы, присутствие человека в пещере в период накопления 22 слоя и, следовательно, его влияние на формирование тафоценоза 22 слоя было минимальным. Кости копытных в это время приносились в пещеру только хищниками: волками, гиеной, медведем. Количественное соотношение костей хищников и копытных в 22 слое соответствует их естественному соотношению в тафоценозах, которые формировались без участия человека. Такое соотношение костей хищника и жертвы должно было сохраняться на протяжении всего времени формирования тафоценозов пещеры. Однако факты свидетельствуют о неуклонном нарастании во времени относительного (и абсолютного) количества костей травоядных («жертвы»). Они показывают резкое увеличение количества костей травоядных, приносимых в пещеру на протяжении позднего плейстоцена именно человеком. Это, в свою очередь, отражает увеличение пресса человека на популяции копытных.
Таким образом приведенные факты показывают наличие тонких связей между природной обстановкой позднего плейстоцена, структурой животных сообществ, состоянием популяций и хозяйственного уклада древнего человека. Они предполагают, что эти связи были не только прямыми, но и обратными. Активность палеолитического человека оказывала серьезное воздействие на состояние окружающей его среды.
