Текст книги "Новейшие археозоологические исследования в России: К столетию со дня рождения В.И. Цалкина"
Автор книги: Евгений Черных
Соавторы: Е. Антипина
сообщить о нарушении
Текущая страница: 5 (всего у книги 19 страниц)
Арутюнов С. А., Сергеев ДА.Проблемы этнической истории Берингоморья (Эквенский могильник). М.: Наука, 1975.
Бекени Ш.Новый метод вычисления количества особей животных в остеологическом материале из археологических местонахождений // Бюл. МОИП. Отдел биологии. Т. 74. Вып. 6.1969. С. 69–71.
БронштейнММ Древнеэскимосское искусство как историко-этнографический источник: Автореф. дис… канд. ист. наук. М., 1990.
Верещагин Н. К., Русаков О. С.Копытные Северо-Запада СССР (история, образ жизни и хозяйственное использование). J1.: Наука, 1979.
Динесман Л. Г., Киселева Н. К., Савинецкий А. Б., Хасанов Б. Ф.Вековая динамика прибрежных экосистем северо-востока Чукотки, М.: Аргус, 1996.
Коли Г.Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979.
Крупник ИИАрктическая этноэкология. М.: Наука, 1989.
Ляпунова Р. Г.Алеуты и их экосистема // Экология американских индейцев и эскимосов. М.: Наука, 1988. С. 84–93.
Макаров Н. А.Шесть лет раскопок Мининского археологического комплекса // Кубенское озеро: взгляд сквозь тысячелетия. Вологда, 2001. С. 3–6.
Макаров НА., Захаров С. Д., Зайцева НЕ.Сельские поселения на Кубенском озере в XII–XIII вв. – от расцвета к запустению // Русь в XIII веке: континуитет или разрыв традиций? М, 2000. С. 65–72.
Паавер К. Л.Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965.
Паавер К. Л.Методы оценки обилия субфоссильных костей ИЧастные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 212–222.
Рикер У. Е.Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая промышленность, 1979.
Савинецкий А. Б.Вековая динамика населения млекопитающих и птиц побережья и островов Берингова моря в последние тысячелетия. Автореф. дисс… докг. биол. наук. М: ИПЭЭ РАН, 2000.
Цалкин В. И.Материалы для истории скотоводства и охоты в древней Руси // Материалы и исследования по археологии СССР. № 51.1956.
Цалкин В. И.Древнейшие домашние животные Восточной Европы. М.: Наука, 1970.
Acsadi G., Nemeskeri J.History of human life span and mortality. Budapest: Academical Kiedo, 1970.
Allen KRSome methods for estimating exploited population // J. Fish. Res. Board Can. Vol. 23. N 10. 1966. P. 1553–1574.
Allen KR, Kirkwood G. P.Man impacts on marine mammals // Fish population dynamics. Chichester, etc. 1988. P. 151–269.
Bockstoce JR., Botkin D. B.The historical status and reduction of the Western Arctic bowhead whale population by the pelagic whaling industry // Rep. Int. Whal. Comm. Special issue 5.1983.P. 107–142.
Chapman D. G.Estimation of population size and sustainable yield of sei whales in the Antarctic // Rep. Intern. Whaling Commiss. V. 24. 1974. P. 82–90.
Chatters J. C.The faunal analysis of sites MK2 and MK4 Nunivak, Alaska. Report from Univ. of Washington. 1972. R 1-21.
DeLury D.B.On the estimation of biological populations // Biometrics. V. 3. 1947. P. 145–167.
Denniston G. B.Ashishik Point: an economic analysis of a prehistoric Aleutian community. University of Wisconsin. 1972.
Dinesman L. G., Kiseleva N. K., Savinetsky A. B., Khassanov B.FSecular dynamics of coastal zone of north-east Chukotka Tubingen: Mo Vince Verlag. 1999.
Klein KG., Cruz-Uribe KThe analysis of animal bones from archaeological sites. Chicago: Univ. Chicago Press, 1984.
LippoldLK.Chaluka: the economic base // Arctic Anthropology. V. 3. N 2.1966. P. 125–131.
Souders P.Ellikarrmiut economy: animal resource use at Nash Harbor (49-NII-003), Nunivak Island, Alaska. Submitted in Partial fulfillment of the Requirements for the Master of Science Degree department of Anthropology, University of Oregon. 1997. P. 1–72.
Turner C. G. II, Turner J. A.Progress report on evolutionary anthropological study of Akun Strait district, eastern Aleutians, Alaska, 1970–1971 // Anthropological Papers of the University of Alaska. V. 16. N 1. 1974. P. 27–57.
Ubelaker D. H.Human Skeletal Remains. Chicago: Chicago Aldine Publishing Company. 1978.
Yesner D.RPrehistoric subsistence and settlement in the Aleutian Islands. Ph. dissertation. Univ. of Connecticut. 1977.
Lev G. Dinesman, Arkady B. Savinetsky
Quantitative analysis of animal bones from the cultural layers of ancient settlementsSummary
The comparision of two indexes of species abundance – the number of identified specimens (NISP) and the minimum number of individuals (MNI) is carried out on the base of data from cultural layers of ancient settlements in Chukotka and central European part of Russia. It is confirmed that the NISP is more suitable index in case of long-term formation of deposits. It is proposed to make a next step in quantitatve analysis of bone assemblages and to turn from the evaluation of the hunting bag to the evaluation of abundance of hunted animal population. It is suggested to use the index CPUE (catch per unit effort) for that.
Н. Г. Смирнов
О подходах к исследованию исторической динамики животного населения мелких млекопитающих
Введение
Для решения задач, обсуждаемых в данной работе, среди множества точек зрения на сукцессии и другие виды динамики, представляются более продуктивными те, где в основу классификаций положены представления о разномасштабное™ процессов. Именно в этой сфере особенно насущной является междисциплинарная постановка задач. Чаще всего масштабы идентифицируют с хронологической протяженностью (что далеко не всегда верно) и этим разделяют процессы, доступные для исследования палеонтологическими и неонтологическими методами.
Назрело оформление нового направления, которое бы сосредоточило внимание на другой процедуре – реконструкции важнейших параметров динамики состава и структуры сообществ животных в масштабах, доступных исследованию на ископаемом и субфоссильном материале. Такое направление, на стыке палеоэкологии и тафономии с одной стороны, и учением о динамике современных популяций и экосистем с другой, можно было бы называть алеалогией (от греческого «алеа» – игра в кости).
В этой работе изложена система взглядов на ряд методологических и методических вопросов, которые естественным образом встают перед исследователями, идущими по сложному пути от сбора остеологических материалов из местонахождений ископаемых остатков животных через ряд процедур к исследованию закономерностей динамики состава и структуры сообществ животных прошлого. Этот путь в представленном виде выглядит как компромисс между теоретическими представлениями о пространственно-временной структуре изучаемого процесса и возможностями оценки его реальных параметров на палеонтологическом материале.
Теоретическая модель процесса. Основные концепции
Если представить себе цепь событий, которые из года в год на протяжении сотен и тысяч лет происходят в экосистемах и популяциях разных видов животных и растений на какой-то конкретной территории, сопоставимой по площади с несколькими километрами долины реки с прилегающими водораздельными участками, то, на первый взгляд, в них невозможно разобраться. Однако если обратиться к опыту изучения динамики не сообществ вообще, а, например, только растительности, и разобраться в громадном количестве точек зрения на классификации динамических процессов, то появляется некоторый повод для оптимизма.
Представления о динамике сообществ наиболее подробно разработаны для ассоциаций растений. Их великое множество, но нам ближе те, где в основу классификации динамики положены не вызывающие их причины, а степень преобразования изучаемых объектов. Она из таких классификаций применительно к растительным ассоциациям предложена С. М. Разумовским [1981]; используемая нами далее терминология для обозначения разных типов динамики заимствована у этого автора.
Для целей, обсуждаемых в данной работе, необходимо выделить основной объект исследования; таким объектом является локальная фауна. Обсуждению ее характеристик далее будет уделено специальное внимание. Здесь лишь обозначим, что это такая пространственно-временная единица животного населения, которая включает в себя список видов, одновременно обитающих на территории вокруг места захоронения остатков (в пределах нескольких десятков квадратных километров), и сохраняет свои основные свойства на протяжении сотен и первых тысяч лет. Любую локальную фауну можно отнести к определенному зональному типу. Для голоцена такими типами (из рассматриваемых нами) являются тундровый, лесотундровый, таежный, лесостепной и степной.
При изучении всего разнообразия динамических процессов, происходящих в локальных фаунах и их группировках, будем концентрировать внимание на трех процессах – изменениях, сменах и преобразованиях.
На первом (наиболее низком) уровне находятся динамические явления, происходящие внутри локальной фауны. Их называют изменениями, фактически они являются флуктуациями и не приводят к направленным сдвигам свойств изучаемого объекта.
Более существенная динамика, называемая сменой, приводит к изменениям, сохраняющим устойчивое направление. Они приводят к таким результатам, которые необратимо меняют облик локальной фауны, но все-таки еще не настолько, чтобы локальную фауну следовало относить к другому зональному типу.
Третий тип динамики – преобразование– приводит к кардинальным изменениям состава локальной фауны и структуры животного населения – такого уровня, который позволяет относить ее к новому зональному типу.
Прежде чем обсуждать конкретные методы и подходы алеалогической работы, полезно обозначить некоторые теоретические конструкции, на которых она будет основана. К ним можно отнести некоторые концепции, принципы, постулаты, теории и гипотезы. Часть из них являются общенаучными, некоторые используются в ряде разделов биологии и геологии, другие имеют более частный характер.
Самыми общими теоретическими основаниями алеалогии, как и многих работ по реконструкции длительно протекающих процессов, являются принципы актуализма и историзма. Обсуждаемые в данной статье процессы частично находятся в области применения принципа актуализма, так как движущие их силы и факторы хорошо известны на материалах исследования современных экосистем и популяций. Область применения принципа историзма также затрагивает интерпретацию динамики биоты позднего кайнозоя – в той сфере, где существенную роль играли такие факторы среды, которые сейчас недоступны прямому исследованию и которые порождали появление принципиально иных по сравнению с современностью процессов, явлений и объектов. Это, например, весь круг вопросов, связанный с реконструкцией среды обитания и природы сообществ периодов распространения покровных ледников. Принцип развитияявляется обобщающим для актуализма и историзма [ Завадский, Колчинский1977].
Концепция дискретности масштабов динамики. Важнейшая концепция, используемая в алеалогии, опирается на представление о том, что все процессы пространственно-временной динамики надорганизменных систем можно отнести по крайней мере к одному из трех масштабов– актуальному, историческому и эволюционному. Разграничение изучаемых процессов по принадлежности к определенному масштабу – одна из важнейших задач алеалогического исследования. Это можно осуществить, изучив основные параметры динамики: скорость, обратимость, направленность, хронологическая протяженность и территориальный охват, а главное – степень изменения свойств изучаемой системы. Эти параметры характерны для каждого из масштабов.
Принцип многоуровневого рассмотрения. Концепцию масштабов следует отличать от принципа уровней рассмотренияявления или объекта. В отличие от масштаба динамики, которая объективно присуща процессу, уровень рассмотрения задается самим исследователем, он определяется возможностями материала и задачей его изучения. При исследовании динамики животного населения можно выделять любое количество таких уровней, от элементарного до глобального, – в зависимости от объема и структуры исследуемой системы. Важнейшими в практике исследований являются элементарный, локальный, региональный и зональныйуровни; на них основана концепция четырехуровневого подхода к рассмотрению динамики.
Закон широтной зональности и специфика его проявления у мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене – одно из базовых представлений, развиваемых в данной работе.На них строится анализ структуры фауны на любом уровне рассмотрения. В применении к палеозоологическому материалу мы использовали подход, предложенный зоологом Ю. И. Черновым [1975], суть которого состоит в делении видов на группы, в зависимости от конкретного положения видов в каждой из рассматриваемых природных зон. Все виды делятся на зональные и интразональные. Вслед за рядом ботаников, мы полагаем, что собственно зональными видами и сообществами являются лишь те, которые занимают плакорные местообитания. Кроме них, в каждой местности существуют группировки, отличные от собственно зональных, но включенные в основной зональный фон; их называют интразональными. Среди них для мелких млекопитающих имеет смысл различать азональные элементы, распространение которых не приурочено к какой-либо определенной зоне, и экстразональные, которые, как правило, характерны для «своей» зоны, но иногда выходят за ее пределы по подходящим ландшафтным коридорам или островам, и тогда один и тот же вид в разных зонах может оказаться в разных группах. Так, рыжая полевка в таежной зоне – безусловно, зональный вид, тогда как в пойменных лесах степной зоны, где этот вид регулярно встречается – экстразональный. Настоящие азональные виды – водяная полевка и полевка экономка, которые встречаются во многих зонах. При выделении зональных групп иногда необходимо определить не только видовую, но и подвидовую принадлежность. Например, специализированные подвиды узкочерепной полевки в тундре и лесотундре можно считать зональными, тогда как вид в целом – полизональным, поскольку он обитает еще и в степях.
Выделение такого рода группировок видов для современных и голоценовых фаун не составляет особой сложности, так как распространение современных таксонов хорошо известно. Иное дело – более древние формы, существовавшие по другую сторону плейстоцен-голоценового рубежа, где принцип актуализма работает с большими ограничениями. Не вызывает сомнения только то обстоятельство, что и тогда, в холодные эпохи плейстоцена, природная зональность присутствовала, хотя существуют разные точки зрения относительно ее природы. Нами предложена своеобразная трактовка природы сообществ, населявших Северную Евразию в холодные эпохи позднего плейстоцена, – в виде гипотезы существования гиперборейной зоны[ Смирнов2001].
Многое в понимании закономерностей исторической динамики животного населения зависит от применения одной из двух концепций экологии – индивидуальной или групповой реакции видов на изменения среды. В данной работе принята компромиссная точка зрения, согласно которой часть параметров динамики (которые можно трактовать как реакцию на изменение среды) видоспецифичны, тогда как другие едины для разных групп видов.
Кроме теоретических конструкций общего свойства в работе используется несколько узко специальных.
Принцип искусственности объектов: «объекты исследования алеалогии специфичны, часто искусственны, отличны от естественных биологических систем, принцип попадания остатков животных в них далеко не случайный».Такой подход отражается на подборе статистических методов анализа имеющихся выборок, но вовсе не означает, что их динамика никак не отражает основные процессы, происходившие в природных системах. Важно определить, какой именно из объектов алеалогии может дать информацию о динамике системы определенного уровня естественной интегрированности (популяций, региональных ассоциаций животного населения, зональных фаунистических комплексов). Изучение степени и форм этого отражения – один из важнейших разделов алеалогии, тесно соприкасающийся с тафономией.
В тех случаях, когда трудно подобрать материал для сравнения, исследователи прибегают к своего рода утешению в виде принципа тафономическон однородности. Этот принцип позволяет закрыть глаза на многие методические вопросы, если удается убедиться в том, что сравниваемые материалы имеют одинаковый источник накопления.
Элементарная фауна и элементарный ориктоценоз; алеалогнческая интерпретация элементарного образца
Раскапывая отложения, содержащие костные остатки, исследователь указывает на этикетке к собранному материалу (кроме названия точки сбора и даты) три основных характеристики – название слоя, обозначение вскрытого условного горизонта и участок. Среди них естественным образованием является только слой, под которым обычно понимают стратиграфическое обозначение свободного пользования, объединяющее отложения с общими литологическими и палеонтологическими признаками. Мощность одного слоя может колебаться от первых сантиметров до нескольких метров, и зачастую появляется потребность раскапывать его по частям. Выбор толщины такой части, называемой условным горизонтом, диктуется многими факторами. Как правило, исследователь старается вскрывать отложения как можно более тонкими горизонтами. В пещерных отложениях, содержащих мелкий и средний щебень, удается копать по 3–5 см, но при наличии в породе крупного щебня и камней мощность условного горизонта не удается выдерживать менее 10 см.
Костные остатки, полученные из одного условного горизонта с определенной площади, названы нами элементарным образцом, а восстановленный список обнаруженных в нем таксонов – элементарной фауной. Элементарный ориктоценозхарактеризуется тем же списком таксонов, но также содержит характеристики, позволяющие оценить доли остатков каждого вида. Все эти единицы – не естественные, а искусственные. Это набор костных остатков разных (как правило) видов животных, которые каким-либо образом оказались в данной части отложений к моменту раскопок, но без специальных исследований нельзя ничего сказать о времени и путях их накопления. Как правило, в природе им не соответствуют никакие естественные группировки животных, однако в практике исследований элементарный образец и его характеристики служат базой для всех дальнейших алеалогических построений.
Для того чтобы получить ясное представление о том, какие параметры естественных объектов можно исследовать на основании этих искусственных образцов, необходимо оценить ряд их характеристик во времени и пространстве. Многие специальные приемы и методы тафономии служат этой задаче, но здесь нет ни необходимости, ни возможности даже просто их перечислить; для этого можно обратиться к специальным работам [Общие методы… 1979; Частные методы… 1979; Lee Lyman1994]. Здесь внимание будет сосредоточено на нескольких, наиболее важных с нашей точки зрения, временных характеристиках элементарных образцов. Они будут рассмотрены на примерах изучения костных остатков млекопитающих из карстовых полостей.
Таблица 1. Радиоуглеродные даты отдельных костных фрагментов из пещеры Дыроватый Камень на р. Чусовая.
Таблица 2. Радиоуглеродные даты отдельных костных фрагментов из грота Шайтанский, придонный гор.22.
Таблица 3. Радиоуглеродные даты отдельных костных фрагментов из пещеры Идрисовская гор.8.
Один из важнейших вопросов – какова длительность образования и степень временной однородности элементарного образца?Для ответа на него используем примеры двух типов. Первый основан на AMS-датировках единичных нижних челюстей грызунов из одного горизонта (10 см) ровной поверхности пола пещер на площади 1 кв. м (табл. 1–3).
Все эти материалы происходят из раннеголоценовых или позднеплейстоценовых отложений. Возраст костей в образце из пещеры Дыроватый Камень на реке Чусовой варьирует в пределах одной тысячи лет. Аналогичные диапазоны значений установлены также для ряда отложений в Североамериканских пещерах [ Stafford et al.1999]. В Шайтанской пещере максимальные различия возраста составили 2,5 тысячи лет. Образец из Идрисовской пещеры оказался явно неоднородным: две челюсти имели возраст около 22 тыс. лет, а две другие 32–35 тыс. лет. В последнем случае есть основания говорить о смешении в одном образце двух резко разновозрастных групп остатков. Такого рода предположения высказывались и до определения абсолютного возраста при описании остеологических сборов на основании различий в окраске и физической сохранности разных костей [Историческая экология… 1990].
Примеров второго типа существенно больше, и они охватывают образцы заметно большего возрастного диапазона. Эти датировки сделаны по коллагену, полученному из смеси многих сотен мелких фрагментов костей грызунов из одного горизонта бензольным методом, при навесках около 200 граммов. Такие даты являются оценками среднего возраста костных остатков из одного горизонта. Наличие серии таких оценок для разных горизонтов из разреза отложений позволяет рассчитать скорости накопления костей в каком-то интервале отложений за тысячу лет (табл. 4–6).
Таблица 4.Характеристики образцов и скорость накопления костных остатков грызунов из отложений пещеры Алексеевская (по: [ Кузьмина, Смирнов и др.2001]).
Таблица 5. Характеристики образцов и скорость накопления костных остатков грызунов из отложений грота Сухореченский (по: [ Смирнов, Ерохин и др.1992]).
Таблица 6. Характеристики образцов и скорость накопления костных остатков грызунов из отложений пещеры Прижим 2 (по: [Историческая экология… 1990]).
Во всех приведенных примерах условия осадконакопления были примерно одинаковы. Слои формировались на предвходовых площадках горизонтальных полостей за счет четырех процессов. Один из них – вынос продуктов химического разрушения известняка из внутренних частей полости (суглинок), другой – физическое разрушение стен и потолка с образованием щебня. Часто имело место накопление гумуса за счет отмирания растений, росших на светлой части площадки и, наконец – накопление остатков пищи хищных птиц в виде погадок, к которым иногда добавлялись кости крупных животных, принесенные в пещеру человеком или четвероногим хищником. Разумеется, общая скорость накопления отложений слагалась из скоростей каждого из этих процессов, и скорее приходится удивляться, что при такой непростой природе процесса наблюдаемые скорости различались не так уж сильно.
Можно также привести расчеты значительно более высоких темпов накопления. С одним из таких примеров нам пришлось столкнуться при изучении слоя 10 грота Расик [ Фадеева, Смирнов и др.2000]. Отложения этого слоя (60 см) накапливались за временной интервал от 13300 до 12700 лет назад, со скоростью порядка 100 см за тыс. лет, при очень высокой концентрации костных остатков. Там накопление погадок явно давало большую массу слоя, чем остальные источники.
В ряде пещер (гроты Большой Глухой, Дыроватый Камень на р. Серге, с возрастом вблизи плейстоцен-голоценового рубежа) были встречены еще более специфические отложения, где отдельные горизонты почти целиком состояли из костей грызунов. Такие скопления, вероятно, образуются в каких-то специфических условиях и довольно быстро перекрываются отложениями, так как сохранность костей в них очень хорошая.
В общем виде, можно заключить, что скорость накопления осадков, содержащих кости позвоночных в пещерах, варьирует как для разных местонахождений, так и внутри одного разреза, от нуля (сноса отложений) до редких случаев очень высоких скоростей (до 100 см), но чаще она равна 10 см за тысячу лет. Это примерно соответствует мощности одного условного горизонта, а значит, средний элементарный образец образуется за несколько столетий. Какого рода события в жизни сообществ и отдельных видов, из которых образовался элементарный ориктоценоз может вобрать в себя такой интервал времени?Многочисленные попытки сопоставить кормовые спектры пернатых и четвероногих хищников с составом ориктоценозов совершенно закономерно дают крайне неустойчивые результаты. И. М. Громовым [1961] было показано, что пернатые миофаги очень «тщательно» облавливают территорию, и в их добыче оказываются практически все, даже самые редкие виды, но их относительная численность не полностью отражает таковую в окружающих местообитаниях. Всегда в добыче бывает завышенной доля видов открытых местообитаний по сравнению с обитателями лесной чащи. Вторым важнейшим фактором является доступность предпочитаемой добычи. Если более крупные виды – объекты питания хищника имеют одинаково высокий с мелкими видами уровень численности, то хищник предпочитает добывать крупных. Поэтому вполне реальна ситуация, когда в составе ориктоценоза преобладает обыкновенный хомяк, а серые полевки относительно уступают ему; в другое время соотношение выглядит обратным. Это может вовсе не отражать реальное колебание численности серых полевок; она могла оставаться стабильной, но при обилии хомяка филин предпочитал добывать именно этого зверька из-за его более крупных размеров.
Попытки дальнейших уточнений этих положений не приводят к заметному прогрессу. Дело в том, что население грызунов, составляющее основу кормовых рационов хищников, всегда подвержено естественной сезонной и межгодовой динамике, а любые способы отлова по-своему избирательны.
Представляется, что идея найти численные коэффициенты, используя которые, можно было бы по орикгоценозу на количественной основе адекватно восстановить все характеристики существовавшего когда-то животного населения, рассчитав относительную численность многих видов, непродуктивна по своему существу.
Важнее всего оценить, может ли элементарный образец вобрать в себя события, масштаб которых превышал бы актуальный? Для ответа на такой вопрос обратимся к конкретным материалам по динамике населения позвоночных животных одного хорошо исследованного района – предгорной части Печеро-Илычского заповедника.
Там прослежена динамика численности основных видов в разных биотопах более чем за полвека [Закономерности… 2000]. Самый яркий феномен в этом ряду – популяционные циклы численности. Показано, что от года к году численность полевок может изменяться на два порядка, а периоды спадов и подъемов численности чередуются каждые три-четыре года. Для более крупных видов – белки и зайца – периодичность несколько больше, но ясно, что такого рода явления в элементарном образце никак не найдут отражения. Кроме отмеченных циклов, прослеживаются тренды колебания численности отдельных видов с протяженностью в несколько десятилетий. Если вспомнить, что средний элементарный образец мощностью в 10 см формируется примерно тысячу лет, то и эти тренды внутри него будут усреднены.
Конкретный пример такого усреднения удалось получить благодаря тому, что в заповеднике орнитологами по содержимому погадок велось изучение питания филина; есть сведения за 30–40 годы ХХ-го века и 86–93 гг. [ Астафьев, Нейфельд1999]. Там же (на берегу р. Печоры в районе устья р. Шежим) И. Б. Головачевым и Н. О. Садыковой по нашей просьбе были собраны субфоссильные остатки грызунов из мест многолетней концентрации погадок филина (за передачу этих сборов для обработки автор выражает коллегам искреннюю благодарность). Эти костные остатки представляют собой элементарный образец из отложений средней мощностью 10 см. Точно определить временной отрезок накопления образца невозможно, но, судя по степени сохранности костей, глубине и характеру их залегания, а также наличию в нем остатков ондатры, время формирования полученного материала, вероятно, несколько превышало последние сто лет. Необходимо отметить, что погадки накапливались не равномерно во все годы наблюдения, а лишь в годы успешного гнездования филина, соответствующие периодам высокой численности их кормовых объектов. 30-40-е годы пришлись на высокую численность белки и зайца-беляка, которые и преобладали (среди млекопитающих) в пробах питания. В конце ХХ-го века самым успешным для гнездования был 1989 год, когда белки было мало (доля в составе добычи 2,7 %), но зато наблюдалась высокая численность лесного лемминга и ряда видов полевок. Многолетние данные отловов грызунов разными способами показали, что в целом в лесных биотопах района среди грызунов преобладают красная и рыжая полевки, при периодических вспышках численности лесного лемминга [Закономерности… 2000]. В остатках питания филина доминировали лесной лемминг, темная, водяная и красно-серая полевки (доля каждого вида среди млекопитающих более 10 %).
В субфоссильном образце доминировали остатки белки (29 %), примерно в равных долях (по 8-11 %) были представлены остатки водяной, темной, полевки экономки, лесного лемминга. Полевки трех видов рода Clethrionomysв сумме составили 13 %.
Таким образом, в элементарном образце причудливо отразилась картина динамики населения, через механизм накопления остатков не во все годы, а преимущественно в годы высокой численности животных, способных обеспечить успешное гнездование хищника. Поскольку за время накопления элементарного образца случаются периоды вспышек численности разных видов, происходит усреднение облика локального населения в орикгоценозе.
Локальная фауна и локальный ориктоценоз
Следующий уровень в алеалогическом исследовании, после описания элементарных образцов, элементарных фаун и ориктоценозов, – выделение и описание более общих единиц Это локальные фауны и соответствующие им локальные ориктоценозы. В основе процедуры выделения локальной фауны – обобщение нескольких элементарных образцов, которые могут происходить из одного разреза или разных, но синхронных, расположенных в одной местности; сходное определение предложили ранее Р. Грэхем и Х. Семкен [ Graham, Semken1987]. В пределах одной локальной фауны может наблюдаться динамика определенного уровня. Необходимо специально рассмотреть, какие вариации элементарных фаун следует считать происходящими в пределах одной локальной фауны, и как определить границы перехода состояния населения территории на новый качественный уровень, чтобы фиксировать смену одной локальной фауны на другую.
Если локальная фауна за столетия и тысячелетия претерпевает лишь обратимые флуктуации относительной численности отдельных видов, не создающие устойчивых трендов, приводящих к смене доминантов, и при этом сохраняется ее видовой состав, то такую динамику следует относить к актуальному масштабу. В отличие от процессов более высокого уровня, такую динамику далее будем называть изменениями. Пример изменений примерно за тысячелетний промежуток времени, прослеженных в пределах одного слоя на выборках очень большого объема, можно видеть в таблице 7.
