Текст книги "Человеческий мозг. От аксона до нейрона."
Автор книги: Айзек Азимов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 16 (всего у книги 25 страниц)
После того как нерв покидает просвет спинномозгового канала, он сразу делится на две ветви – дорзальную, которая направляется к мышцам и органам спины, и вентральную, которая направляется к остальным частям тела.
Вообще говоря, согласно общему плану строения тела хордовых животных, нервы каждого сегмента снабжают органы в пределах одного, своего, сегмента. Даже у человека нервы первых четырех шейных сегментов снабжают окончаниями кожу и мышцы шеи, а нервы следующих четырех шейных сегментов снабжают кожу и мышцы верхней конечности. То же самое касается нервов поясничной области, которые снабжают окончаниями кожу и мышцы нижних конечностей. Здесь находится самый длинный нерв – седалищный. Он выходит из полости таза и иннервирует заднюю поверхность бедра, голени и стопы. По-латыни этот нерв называется nervus ischiadicus,то есть нерв, «реагирующий на боль в бедре». Воспаление седалищного нерпа бывает, как правило, очень болезненным. Эта форма невралгии настолько широко распространена, что заслужила собственное наименование – ишиас.
Однако человеческое тело не удается разделить на четко отличающиеся друг от друга сегменты. Во-первых, сегменты несколько искажены в результате эволюционных изменений, которые претерпели примитивные хордовые в ходе своего филогенетического развития. Вот яркая иллюстрация: диафрагма – это плоская мышца, отделяющая грудную полость от полости живота. Можно ожидать, что эта мышца иннервируется грудными нервами, но в действительности это не так. В эмбриональном периоде диафрагма формируется в области шеи плода, поэтому логично предположить, что она снабжается шейными нервами. Так в действительности и есть. Потом диафрагма спускается ниже и «тянет» за собой «свои» нервные стволы.
Кроме того, многие мышцы и другие органы формируются в местах, где к ним подходят нервы из двух прилежащих друг к другу сегментов. Такое перекрывание встречается весьма часто, и существует мало таких мышц, которые не получали бы иннервацию от двух сегментов. Это повышает надежность всей системы, поскольку в этом случае повреждение какого-либо нерва, конечно, ослабляет мышцу, но не приводит к полному ее параличу.
И наконец, сами нервы не находятся в полной изоляции друг от друга после того, как покидают спинной мозг. Несколько близлежащих нервов часто склонны переплетаться друг с другом, в результате чего образуются структуры, которые называются нервными сплетениями. При этом каждый нерв не теряет своей индивидуальности, но их переплетение настолько тесное, что практически невозможно проследить ход каждого индивидуального нерва в сплетении. Например, первые четыре нерва шейного отдела спинного мозга образуют шейное сплетение, а остальные четыре шейных нерва и четыре верхних грудных нерва образуют плечевое сплетение, так как оно располагается на уровне верхней части плеча. Другие грудные нервы не образуют сплетений, представляя собой индивидуальные межреберные нервы. Поясничные нервы вновь образуют сплетение, естественно, поясничное. Крестцовые нервы не отстают от поясничных и образуют свое, крестцовое сплетение.
Вообще, если происходит повреждение спинного мозга вследствие его заболевания или травмы, то в половине тела, расположенной ниже повреждения, наступает полная потеря чувствительности и развивается паралич. Если спинной мозг повреждается выше четвертого шейного позвонка, то развивается паралич грудной клетки и дыхания. Именно поэтому так опасно «ломать шею». Смерть при повешении наступает не столько от перелома шейных позвонков, сколько от разрыва спинного мозга в шейном отделе.
Различные спинно-мозговые нервы функционируют не изолированно, а в строгом взаимодействии друг с другом и с головным мозгом. Белое вещество спинного мозга состоит из пучков нервных волокон, которые идут вверх и вниз по ходу спинного мозга, соединяя между собой различные его части. Те волокна, которые передают импульсы вниз от головного мозга, называются нисходящими путями (трактами), а те, которые передают импульсы вверх, к головному мозгу, называются восходящими путями (трактами).
Я уже упоминал пирамидную систему – один из нисходящих путей. Этот путь берет начало в двигательной зоне коры головного мозга, проходит через базальные ганглии и ствол мозга, потом спускается вниз по обеим половинам спинного мозга, образуя синапсы, то есть соединения, с различными спинномозговыми нервами. Таким образом, мышцы конечностей и туловища, которые иннервируются спинно-мозговыми нервами, подчиняются произвольному контролю со стороны коры головного мозга. Другие нисходящие пути, например экстрапирамидная система, проходят через разные уровни центральной нервной системы. Мышцы туловища и конечностей, соединенные подобным образом со стволом мозга, подчиняются, например, импульсам, поступающим из мозжечка, что позволяет человеку сохранять равновесие при стоянии и ходьбе.
Восходящие пути собирают информацию о различных ощущениях и доставляют ее вверх, в головной мозг, через активирующую ретикулярную формацию. Именно благодаря этой информации головной мозг получает возможность принимать решения и адекватно реагировать на изменения во внешней среде.
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервные волокна можно разделить на два класса, в зависимости от того, иннервируют они органы, подчиняющиеся или не подчиняющиеся произвольному контролю. Органы, о которых мы думаем, что они подчиняются контролю сознания, являются но большей части скелетными мышцами. Именно с помощью произвольного сокращения различных групп мышц мы приводим в движение кости, соединенные между собой суставами, и заодно переносим в пространстве внекостные структуры. Движения конечностями, наклоны туловища, движения нижней челюстью, языком и управление мимикой – все это находится под контролем сознания.
Скелетные мышцы словно футляром одевают все внутренние органы и конечности, поэтому мы способны по желанию двигать всеми частями тела. При поверхностном взгляде может создаться впечатление, что мы способны двигать самим телом, а не мышцами. По этой причине нервы, идущие к скелетным мышцам и от них, называются соматическими нервными волокнами (от греческого слова «сома», что значит «тело»).
Внутри тела, вдали от невооруженного глаза, находятся органы, которые не подчиняются произвольному контролю со стороны сознания в истинном смысле этого слова. Вы можете, например, заставить себя дышать быстрее или глубже, но это трудно, и, как только вы устанете, дыхание вновь перейдет под контроль неосознаваемых механизмов и начнет осуществляться в автоматическом режиме, независимо от вашего сознания, которое вы можете потерять, если будете упорствовать в своих усилиях. Кроме того, вы не можете волевым усилием заставить сердце биться быстрее или медленнее (правда, если вы отличаетесь живым воображением, то можете это сделать, но не прямо, а опосредованно, например внушив себе сильный страх). Другие органы работают даже тогда, когда вы даже не задумываетесь об их существовании. Зрачки глаз сужаются и расширяются, то же самое происходит с различными мелкими сосудами в разных областях тела. Железы могут выделять больше или меньше секрета и так далее.
Те органы, которые не подчиняются произвольному контролю, обычно называются внутренними, или висцеральными. Этот термин, по-видимому, происходит от искаженного латинского слова, означающего «вязкий» или «липкий». Нервные волокна, которые снабжают висцеру, называются висцеральными нервами. Надо думать, что нервные волокна, которые управляют органами под контролем сознания, не могут следовать по организму теми же путями, что нервные волокна, которые управляют какими-либо органами без участия сознания. Последние, если можно так выразиться, замыкают контур, минуя сознание. Для этого в организме должны существовать какие-то особые нервные механизмы.
Так, чувствительные волокна, не важно, соматические или висцеральные, идут от различных органов в центральную нервную систему. Двигательные волокна, которые являются соматическими и, таким образом, управляют произвольными движениями, начинаясь непосредственно в центральной нервной системе, направляются к органам, которые они иннервируют. Висцеральные же нервные волокна не идут непосредственно к органам, которые иннервируют. Я бы сказал, что это нечто новое. Их путь к органам-мишеням делится на два раздельных этапа. Один вид волокон идет из центральной нервной системы к ганглиям (ганглии, если вы помните, – это скопления тел нервных клеток), которые находятся вне центральной нервной системы. Эти волокна первого вида называются преганглионарными волокнами. В ганглиях эти волокна образуют синаптические связи с дендритами около двадцати нервных клеток каждое. Аксоны этих клеток второго вида называются постганглионарными волокнами. Именно эти постаганглионарные волокна направляются к висцеральным органам обычно в составе какого-либо спинального, то есть спинно-мозгового нерва, поскольку эти нервы являются кабелями, которые содержат нервные волокна самых различных типов.
Эти два вида висцеральных волокон, преганглионарные и постганглпопарные, взятые вместе с самими ганглиями, дают нам часть нервной системы, которая управляется автономно, то есть является автономной нервной системой. Главные ганглии, из которых состоит автономная нервная система, образуют цепи ганглиев, расположенных по обе стороны спинного мозга. Они находятся вне позвоночника, образуя по обе его стороны две цепочки, похожие на бусы, не находясь внутри серого вещества спинного мозга или в составе задних корешков спинного мозга.
Эти две цепи ганглиев, расположенных вне позвоночного столба, напоминают пару бус, причем их нити представляют собой последовательность из 22 или 23 объемных образований, сформированных скоплениями тел нервных клеток. Нижние концы обеих цепочек встречаются и продолжаются дальше в виде одной нити. Эти цепочки ганглиев называют иногда симпатическими стволами [10]10
Словом «симпатический» в прошлом пользовались для описания автономной нервной системы, потому что, согласно древним теориям, считалось, что деятельность внутренних органов регулируется симпатически. Слово «симпатия» происходит из греческого языка и означает «сострадание». Действие может быть продиктовано не только внешними силами, но также и внутренним импульсом сочувствия к страданиям другого. Так же и орган может действовать не в силу внешней необходимости, но в силу «сострадания» другому органу и в интересах всего организма. В настоящее время, как я укажу ниже, термином «симпатический» обозначается один из отделов автономной нервной системы.
[Закрыть].
Отнюдь не все ганглии симпатической нервной системы располагаются в симпатических стволах. Случается так, что нервное волокно проходит сквозь симпатический ствол, не образуя синапсов в ганглии, и направляется к ганглию, расположенному впереди позвоночника. Такие ганглии называются превертебральными (предпозвоночными), или коллатеральными, ганглиями.
Спланхнические нервы («спланхна» – «внутренности», греч.)начинаются вместе со спинномозговыми нервами грудного отдела спинного мозга. Их преганглионарные волокна заканчиваются в массе узлов (сплетении), расположенном непосредственно позади желудка. Это сплетение называется спланхническим и представляет собой самое крупное скопление нервных клеток за пределами центральной нервной системы. Действительно, иногда это скопление называют абдоминальным мозгом (по-латыни «абдомен» означает «живот»). Тем, кто занимался боксом, это сплетение лучше известно как солнечное сплетение. Слово «солнечный», вероятно, применено к этому сплетению потому, что оно напоминает крупное округлое тело, из которого, подобно лучам, исходят нервные стволы. Согласно другой теории, «солнечным» это сплетение называется потому, что тот, кто получает удар в это место, испытывает такую боль, что для него на время меркнет солнечный свет.
В некоторых случаях ганглии, отделяющие преганглпопарные волокна от постганглиопариых, расположены внутри органов, к которым направляются нервы. В этом случае преганглионарное волокно проходит весь путь до иннервируемого органа, в то время как длина постганглионарного волокна составляет обычно всего несколько миллиметров.
Те волокна автономной нервной системы, которые берут свое начало в спинно-мозговых сегментах от первого грудного до второго или третьего поясничного (то есть в середине спинного мозга), составляют в совокупности симпатический отдел автономной нервной системы. Поскольку эти нервы берут свое начало в поясничном и грудном отделах, то эту часть называют также пояснично-грудным отделом автономной (вегетативной) нервной системы. Те же волокна, которые берут начало выше и ниже волокон симпатического отдела, называют, в совокупности, парасимпатическим отделом автономной нервной системы, или кранио-сакральным отделом (от латинских слов cranium —«череп» и sacrum —«крестец»).
Разница между этими двумя отделами автономной нервной системы заключается не только в месте их происхождения. Например, эти отделы различаются по своему строению. Преганглиопарные волокна симпатической нервной системы закапчиваются либо в симпатическом стволе, либо в превертебральных ганглиях, так что эти волокна относительно коротки. Постганглионарные волокна, которые должны пройти путь до периферических органов, отличаются относительно большой длиной. Напротив, волокна парасимпатической нервной системы, выходя из спинного мозга, идут не прерываясь до органов-мишеней. В результате преганглионарные волокна очень длинны, а постганглионарные – коротки.
Точно так же эти два отдела автономной нервной системы оказывают на организм противоположные действия. Симпатический отдел представлен во внутренних органах более широко, но есть органы, которые одновременно получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Когда такое происходит, то каждый из этих двух нервов противодействует эффекту другого. Так, симпатические волокна ускоряют ритм сердечных сокращений, расширяют зрачки, увеличивают просвет бронхов и подавляют активность гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта. Напротив, парасимпатические нервы замедляют ритм сердечных сокращений, сужают зрачки и бронхи и стимулируют повышенную активность гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта. Симпатическая нервная система сужает кровеносные сосуды в одних местах (например, в коже и внутренних органах) и расширяет в других (например, в сердце и скелетных мышцах). Напротив, парасимпатическая нервная система там, где она присутствует, расширяет первые сосуды и сужает вторые.
Два отдела автономной нервной системы различаются между собой и по биохимическим характеристикам. Все нервные окончания, не относящиеся к автономной нервной системе, выделяют ацетилхолин, когда к ним приходит нервный импульс. Это верно также и в отношении преганглионарных нервных волокон автономной нервной системы, но есть отклонение от обычной нормы в постаганглионарных нервных окончаниях. Постганглионарные нервные окончания парасимпатической нервной системы секретируют ацетилхолин, а нервные окончания постганглионарных симпатических волокон – нет. Они секретируют вещество, которое до открытия его химической структуры называли симпатином. Со временем было обнаружено, что симпатии – это не что иное, как норэпинефрин (еще его называют норадреналином), вещество, очень похожее на эпинефрин (адреналин), который мы обсуждали в главе 2. Те нервные окончания, которые секретируют ацетилхолин, называют холинергическими нервами, а те, которые секретируют норадреналин, – адренергическими нервами.
Секреция норадреиалина в нервных окончаниях симпатической нервной системы вполне логична, так как симпатическая нервная система готовит организм к экстремальным ситуациям, так же как гормон адреналин. Симпатическая стимуляция ускоряет ритм сердечных сокращений и расширяет кровеносные сосуды сердца и скелетных мышц, чтобы мышцы могли сокращаться с большей силой и скоростью. Симпатическая нервная система стимулирует расширение бронхов, чтобы легкие могли вдохнуть больше воздуха, а организм получить больше кислорода. Симпатическая нервная система выключает кровоснабжение кишечника и желудка, угнетает перистальтические сокращения их гладкой мускулатуры и уменьшает кровоснабжение кожи. Пищеварение может подождать, когда кровь нужна в другом, более важном месте. Симпатическая нервная система поддерживает функцию почек, ускоряет высвобождение в кровь глюкозы и даже стимулирует умственную деятельность. Симпатическая нервная система делает то же самое, что и адреналин, да и чего можно ожидать от соединения, которое является практически близнецом адреналина?
Действительно, этот пример показывает, что химическая и электрическая системы регуляции функций организма не являются независимыми, так как мозговое вещество надпочечников можно стимулировать симпатическими волокнами, в ответ на стимуляцию которыми надпочечник секретирует адреналин, так что его эффект добавляется к эффектам симпатической нервной системы, что помогает проведению импульсов по симпатическим нервам. Симпатическая нервная система также стимулирует секрецию АКТГ гипофизом, что, в свою очередь, стимулирует секрецию кортикостероидов корой надпочечников. Эти же гормоны необходимы организму при стрессе. Напротив, парасимпатический отдел выводит организм из состояния готовности, когда экстремальная ситуация разрешается.
Симпатическая нервная система и мозговое вещество надпочечников также не являются жизненно необходимыми частями организма, если не считать того, что при их отсутствии воздействие стрессовых ситуаций может оказаться смертельным, так как организм потеряет возможность адекватно отвечать на стресс и экстремальные состояния. Тем не менее, можно, не ожидая смертельного исхода, удалить мозговое вещество надпочечников и пересечь симпатические нервные пути. Более того, если обеспечить такому организму тепличные условия существования, то он даже не будет испытывать заметных неудобств.
Глава 10. ОЩУЩЕНИЯ И ВОСПРИЯТИЕ
ТАКТИЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ (прикосновение)
После того как я описал структуру и строение нервной системы, настало время подумать, как же работает эта система. Очень легко видеть, что для того, чтобы нервная система могла управлять действиями организма с пользой для последнего, она должна постоянно оценивать детали окружающей среды. Бесполезно быстро опускать голову, если ей не грозит столкновение с каким-то предметом. С другой стороны, очень опасно не сделать этого, если такая угроза существует.
Для того чтобы иметь представление о состоянии окружающей среды, надо ее ощущать или воспринимать. Организм ощущает окружающую среду путем взаимодействия специализированных нервных окончаний с теми или иными факторами среды. Взаимодействие интерпретируется центральной нервной системой способами, которые отличаются друг от друга в зависимости от природы воспринимающих нервных окончаний. Каждая форма взаимодействия и интерпретации выделяется в виде особого вида сенсорного (чувственного) восприятия.
В обыденной речи мы обычно различаем пять чувств – зрение, слух, вкус, обоняние и тактильную чувствительность, или ощущение прикосновения. Мы располагаем отдельными органами, каждый из которых отвечает за один из видов восприятия. Образы мы воспринимаем с помощью глаз, слуховые стимулы с помощью ушей, запахи достигают нашего сознания через нос, вкус мы ощущаем языком. Эти ощущения мы можем сгруппировать в один класс и назвать специализированными ощущениями, так как каждое из них требует участия особого (то есть специального) органа.
Для восприятия тактильных ощущений не требуется никакого особого органа. Нервные окончания, воспринимающие прикосновения, рассеяны по всей поверхности тела. Осязание – это пример общего ощущения.
Мы довольно плохо дифференцируем ощущения, восприятие которых не требует участия специальных органов, и поэтому говорим о прикосновении как о единственном ощущении, которое мы воспринимаем кожей. Например, мы часто говорим, что какой-то предмет «горяч на ощупь», хотя в действительности прикосновение и воздействие температуры воспринимаются разными нервными окончаниями. Способность воспринимать прикосновение, давление, жар, холод и боль объединяется общим термином – кожная чувствительность, так как нервные окончания, которыми мы воспринимаем эти раздражения, находятся в коже. Эти нервные окончания называются также экстероцепторами (от латинского слова «экстра», что означает «снаружи»). Экстероцепция существует также внутри организма, так как окончания, расположенные в стенке желудочно-кишечного тракта, по сути, являются экстероцепторами, поскольку этот тракт сообщается с окружающей средой посредством рта и заднего прохода. Можно было бы считать ощущения, возникающие в результате раздражения этих окончаний, разновидностью внешней чувствительности, но ее выделяют в особый вид, называемый интероцепцией (от латинского слова «интра» – «внутри»), или висцеральной чувствительностью.
Наконец, существуют нервные окончания, передающие сигналы от органов самого тела – от мышц, сухожилий, связок суставов и тому подобного. Такая чувствительность называется проприоцептивной («проприус» па латинском языке означает «собственный»). Мы меньше всего осознаем именно проприоцептивную чувствительность, воспринимая результаты ее работы как нечто само собой разумеющееся. Проприоцептивную чувствительность реализуют специфические нервные окончания, находящиеся в различных органах. Для наглядности можно упомянуть о нервных окончаниях, расположенных в мышцах, в так называемых специализированных мышечных волокнах. При растяжении или сокращении этих волокон в нервных окончаниях возникают импульсы, которые передаются по нервам в спинной мозг, а потом, по восходящим трактам, в ствол головного мозга. Чем больше степень растяжения или сокращения волокна, тем больше порождается импульсов в единицу времени. Другие нервные окончания реагируют на давление в ступнях при стоянии или в ягодичных мышцах при сидении. Есть и другие разновидности нервных окончаний, реагирующих на степень напряжения в связках, на угол взаимного расположения костей, соединенных в суставах, и так далее.
Нижние отделы мозга обрабатывают поступающие сигналы от всех частей тела и используют эту информацию для координации и организации движений мышц, призванных сохранять равновесие, менять неудобное положение тела и приспосабливаться к внешним условиям. Хотя обычная работа организма по координации движений во время стояния, сидения, ходьбы или бега ускользает от нашего сознания, определенные ощущения иногда достигают коры большого мозга, и благодаря им мы в любой момент времени отдаем себе отчет в относительном положении частей нашего тела. Мы, не глядя, точно знаем, где и как расположен наш локоть или большой палец ноги, и с закрытыми глазами можем прикоснуться к любой названной нам части тела. Если кто-то согнет нашу руку в локте, мы точно знаем, в какое положение переведена наша конечность, и для этого нам не надо на нее смотреть. Для того чтобы это делать, нам необходимо постоянно интерпретировать бесчисленные сочетания нервных импульсов, поступающих в мозг от растянутых или изогнутых мышц, связок и сухожилий.
Различные проприоцептивные восприятия иногда объединяются общим названием позиционного чувства, или чувства положения. Часто это чувство называется кинестетическим (от греческих слов, обозначающих «чувство движения»). Неизвестно, в какой степени это чувство зависит от взаимодействия сил, развиваемых мышцами, с силой гравитации. Этот вопрос стал особенно актуальным для биологов в последнее время, в связи с развитием космонавтики. Во время длительных космических полетов космонавты долгое время пребывают в состоянии невесомости, когда проприоцептивная чувствительность лишена сигналов о привычном воздействии гравитации.
Что же касается экстероцептивной чувствительности, воспринимающей такие модальности, как прикосновение, давление, жар, холод и боль, то она опосредуется нервными импульсами, которые генерируются в нервных окончаниях определенного типа для каждого вида чувствительности. Для восприятия всех видов раздражителей, кроме болевых, нервные окончания обладают определенными структурами, которые называются по именам ученых, впервые описавших эти структуры.
Так, тактильные рецепторы (то есть структуры, воспринимающие прикосновения) часто заканчиваются тельцами Мейсснера, которые были описаны немецким анатомом Георгом Мейсснером в 1853 году. Рецепторы, воспринимающие холод, называются колбочками Краузе, по имени впервые описавшего в 1860 году эти структуры немецкого анатома Вильгельма Краузе. Тепловые рецепторы называются концевыми органами Руффини, по имени итальянского анатома Анджело Руффини, который описал их в 1898 году. Рецепторы давления называются тельцами Пачини, по имени итальянского анатома Филиппо Пачини, который описал их в 1830 году. Каждый из этих рецепторов легко отличить от прочих рецепторов по его морфологическому строению. (Однако болевые рецепторы представляют собой просто оголенные окончания нервных волокон, лишенных каких-либо структурных особенностей.)
Специализированные нервные окончания каждого типа приспособлены для восприятия только одного вида раздражения. Легкое прикосновение к коже в непосредственной близости от тактильного рецептора вызовет возникновение импульса в нем, но не вызовет никакой реакции в других рецепторах. Если же к коже прикоснуться теплым предметом, то на это отреагирует тепловой рецептор, а прочие не ответят никакой реакцией. В каждом случае нервные импульсы сами по себе идентичны в любом из этих нервов (действительно, импульсы идентичны во всех нервах), но их интерпретация в центральной нервной системе зависит от того, какой именно нерв передал тот или иной импульс. Например, импульс от теплового рецептора вызовет ощущение тепла вне зависимости от природы стимула. При стимуляции других рецепторов возникают также специфические ощущения, характерные только для данного вида рецепторов и не зависящие от природы стимула.
(Это верно и для специализированных органов чувств. Общеизвестен факт, что когда человек получает удар в глаз, то из него «сыплются искры», то есть головной мозг интерпретирует как свет любое раздражение зрительного нерва. Резкое надавливание на глаз также вызовет ощущение света. То же самое происходит при стимуляции языка слабым электрическим током. У человека при таком раздражении появляется некое вкусовое ощущение.)
Кожные рецепторы расположены не в каждом участке кожи, и там, где присутствует рецептор какого-либо типа, могут отсутствовать рецепторы других типов. Кожу можно картировать по различным видам чувствительности. Если мы воспользуемся тонким волоском, чтобы прикасаться к различным участкам кожи, то обнаружим, что в некоторых местах человек воспринимает прикосновение, а в некоторых – нет. Затратив еще немного труда, мы можем подобным же образом картировать кожу по тепловой и холодовой чувствительности. Промежутки между рецепторами невелики, и поэтому в обыденной жизни мы практически всегда отвечаем на стимулы, которые раздражают нашу кожу. Всего в коже расположены 200 000 нервных окончаний, реагирующих на температуру, полмиллиона рецепторов, реагирующих на прикосновение и давление, и около трех миллионов болевых рецепторов.
Как и следует ожидать, тактильные рецепторы наиболее густо расположены в языке и в кончиках пальцев, то есть в тех местах, которые самой природой предназначены для исследования свойств окружающего мира. Язык и кончики пальцев лишены волосяного покрова, но в других участках кожи тактильные рецепторы связаны с волосами. Волосы – мертвые структуры, полностью лишенные чувствительности, но все мы хорошо знаем, что человек ощущает любое, даже легчайшее прикосновение к волосам. Очевидный парадокс объясняется очень просто, если мы поймем, что при прикосновении к волосу он сгибается и, как рычаг, оказывает давление на расположенный рядом с ним участок кожи. Таким образом, происходит стимуляция тактильных рецепторов, расположенных в непосредственной близости от корня волоса.
Это очень полезное свойство, так как оно позволяет нам чувствовать прикосновение без прямого контакта кожи с инородным предметом. Ночью мы можем определить местонахождение неодушевленного предмета (который мы не можем увидеть, услышать или учуять), если коснемся его нашими волосами. (Существует еще способность к эхолокации, которую мы вскоре будем обсуждать.)
Некоторые ночные животные доводят до совершенства свою «волосяную чувствительность». Самый знакомый пример – семейство кошачьих, к которым относятся известные всем домашние кошки. У этих животных есть усы, которые зоологи называют вибриссами. Это длинные волосы, они касаются предметов на довольно большом удалении от поверхности тела. Волосы довольно жесткие, поэтому физическое воздействие передается к коже без затухания, то есть с минимальными потерями. Вибриссы расположены вблизи пасти, где концентрация тактильных рецепторов очень высока. Таким образом омертвевшие структуры, нечувствительные сами по себе, стали чрезвычайно тонкими органами восприятия тактильных стимулов.
Если прикосновение становится более интенсивным, то оно начинает стимулировать тельца Пачини в нервных окончаниях, воспринимающих давление. В отличие от тактильных рецепторов, расположенных на поверхности кожи, органы восприятия давления локализованы в подкожных тканях. Между этими нервными окончаниями и окружающей средой находится довольно толстый слой ткани, и воздействие должно быть сильнее, чтобы преодолеть смягчающее воздействие этой предохраняющей подушки.
С другой стороны, если прикосновение длится достаточно долго, то нервные окончания тактильных рецепторов становятся все менее и менее чувствительными и, в конце концов, перестают реагировать на прикосновение. То есть вы осознаете прикосновение в самом его начале, но если его интенсивность остается неизменной, то ощущение прикосновения исчезает. Это разумное решение, потому что в противном случае мы постоянно ощущали бы прикосновение к коже одежды и множества других предметов, и эти ощущения загрузили бы наш головной мозг массой ненужной и бесполезной информации. В этом отношении подобным образом ведут себя и температурные рецепторы. Например, вода в ванне кажется нам очень горячей, когда мы ложимся в нее, но потом, по мере того как мы «привыкаем» к ней, она становится приятно теплой. Точно так же холодная озерная вода становится приятно прохладной через некоторое время после того, как мы в нее ныряем. Активирующая ретикулярная формация блокирует поток импульсов, которые несут бесполезную или незначимую информацию, освобождая головной мозг для более важных и насущных дел.
Для того чтобы ощущение прикосновения воспринималось длительно, необходимо, чтобы его характеристики постоянно менялись во времени и чтобы в него все время вовлекались новые рецепторы. Таким образом, прикосновение превращается в щекотку или ласку. Таламус способен до некоторой степени локализовать такие ощущения, но для точного определения места прикосновения в игру должна включиться кора большого мозга. Такое тонкое различение выполняется в сенсорной области коры. Так, когда нам на кожу садится комар, точный удар следует немедленно, даже без взгляда па несчастное насекомое. Точность пространственного различения варьируется в зависимости от места на коже. Мы воспринимаем как раздельные прикосновения к двум точкам на языке, удаленным друг от друга на расстояние 1,1 мм. Для того чтобы два прикосновения воспринимались как раздельные, расстояние между стимулируемыми точками на пальцах должно быть не менее 2,3 мм. В носу такое расстояние достигает 6,6 мм. Однако стоит сравнить эти данные с данными, полученными для кожи спины. Там два прикосновения воспринимаются как раздельные, если расстояние между ними превышает 67 мм.
