Текст книги "Тропическая природа"
Автор книги: Альфред Рассел Уоллес
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 16 (всего у книги 18 страниц)
Эфиопская область охватывает Африку, на юг от тропика Рака и Мадагаскар, следовательно, она мала по сравнению с Палеарктической. Тем не менее благодаря однообразию своего климата и чисто тропическому богатству природы на большей части своего протяжения область населена большим количеством разнообразных крупных животных, чем какая-либо иная область одинаковых с ней размеров. Однако многие из особо замечательных представителей фауны этой области приходятся на долю изолированной, богатой фауны острова Мадагаскар, на особенностях которой мы не будем останавливаться, пока не дойдем до обсуждения геологического прошлого Эфиопской области.
Рассматривая в первую очередь зоологические особенности тропической и южной Африки, мы находим здесь много своеобразных форм млекопитающих, как, например, златокрота, Роtamogale и хоботных прыгунчиков[182]182
Златокроты (Chrysochloridae) – похожие на кротов африканские насекомоядные с золотисто-зеленым мехом, роды Chrysochloris и Chalcochloris; Potamogale velox – выдровая землеройка, примитивное насекомоядное. Хоботные прыгунчики (сем. Macroscelidae) – насекомоядные млекопитающие, напоминающие по виду тушканчиков.
[Закрыть] среди насекомоядных, гиппопотама и жирафа из копытных, гиенообразного земляного волка («aardwolf») или Proteles, a также Lycaon (гиеновую собаку) среди хищных, наконец, трубкозуба (Orycteropus) среди неполнозубых.[183]183
Трубкозубы (Orycteropus) считаются сейчас отдельным отрядом (Tubulidentata), родственным копытным и весьма далеким от настоящих неполнозубых Южной Америки.
[Закрыть] Все перечисленные животные принадлежат исключительно Эфиопской области. Очень характерны для нее павианы и многочисленные роды обезьян, в том числе человекообразных, а также несколько своеобразных полуобезьян, затем идет много представителей семейства Viverridae и грызунов, своеобразные роды свиней (Potamochoerus и Phacochoerus) и, наконец, большее изобилие и разнообразие антилоп, чем во всех остальных областях, вместе взятых. Однако Эфиопская область резко отличается от всех прочих областей не только тем, что в ней мы находим много замечательных форм, но и тем, что там отсутствует большое число широко распространенных семейств млекопитающих. Сюда относятся медведи, распространение которых обнимает все северное полушарие и заходит на юг – до Суматры в восточном полушарии и до Чили в западном, – но которых совсем нет в тропической и южной Африке; олени, распространенные еще шире, а именно по всей Америке, как Северной, так и Южной, и по всей Азии до Целебеса и Молуккских островов, но точно так же совершенно отсутствующие в Эфиопской области, равным образом отсутствуют козы и овцы, настоящие быки (Bos) и настоящие свиньи (Sus).[184]184
Это не совсем точно: в горах Эфиопии, Нубии и Судана живет нубийский козерог, или тетель (Capra nubiana), от Атласа до северо-восточного Судана – гривистый баран (Ammotraguslervia), примерно здесь же встречается и настоящий кабан (Sus sennaricus).
[Закрыть] Относительно последних это еще не совсем установлено, так как в различных местностях тропической Африки хотя и редко, но встречали диких свиней, и достоверно еще не известно, действительно ли они являются животными туземными или только одичали. Во всяком случае отсутствие столь космополитических семейств, как медведи и олени, в высшей степени существенно и не может быть обойдено молчанием при разборе изменений земной поверхности, которое мы должны сделать для объяснения современного состояния эфиопской фауны.
Птицы менее характерны, однако и среди них есть много замечательных форм. Наиболее типичны бананоеды, наземные птицы-носороги,[185]185
Речь идет о крупных наземных птицах из рода Bucorvus, родственного южноиндийским птицам-носорогам (Bucepos и др.).
[Закрыть] мышиные птицы (Colii), своеобразный секретарь. Характерными можно назвать также и многие эндемические роды мухоловок, сорокопутов, врановых, «солнечных птиц» или нектарок, ткачиков, скворцов, жаворонков, франколинов и замечательное подсемейство цесарок. Среди птиц пробелы не так значительны, как между млекопитающими, но все же таковые имеются; так, недостает крапивников, пищух, поползней, столь широко в общем распространенных настоящих фазанов и диких кур – пробел, который можно поставить рядом с отсутствием медведей и оленей. Среди пресмыкающихся и других низших позвоночных есть три туземных семейства змей, одно – ящериц, одно – жаб и три – пресноводных рыб.
Восточная область охватывает тропическую Азию на восток от Инда и Зондские острова до Явы, Борнео и Филиппин включительно. По пространству она после Австралийской самая меньшая, но если принять во внимание, что Индокитай соединен с Зондскими островами обширными пространствами мелкого моря, которое, вне всякого сомнения, в недавнее время представляло собой продолжение материка, то получится площадь, по величине немногим уступающая Эфиопской области. Здесь налицо все условия, благоприятствующие развитию многообразной богатой фауны. Суша образует большие полуострова и обширные острова и везде перерезается высокими горами и широкими реками; на северной границе описываемой области высится высочайший в мире горный хребет. Большая часть области лежит в экваториальном поясе, где равномерная температура и обильная влажность вызывают к жизни непревзойденно роскошную тропическую растительность. Как и следовало ожидать, мы убеждаемся, что в этой области разнообразие и великолепие птиц и насекомых несколько значительнее того, что мы видели в Эфиопской области, которая зато отличается большим количеством как родов и видов, так и особей населяющих ее млекопитающих.
Семейства млекопитающих, свойственных исключительно этой области, немногочисленны и невелики. Сюда принадлежит Galeopithecidae, или летающие маки, Tarsiidae, или своеобразные маленькие долгопяты, родственные лемурам, и Tupajidae, небольшое семейство белкообразных насекомоядных. Значительно число и туземных родов, которые нередко образуют весьма характерные группы; таковы многие обезьяны – человекообразные и собакообразные и лемуры, причем почти сплошь представленные эндемичными родами, множество видов виверр и куньих, красивые «оленьки»,[186]186
Семейство Tragulidae.
[Закрыть] называемые иногда «мышиными оленями» (mouse deer), наконец, несколько своеобразных антилоп и грызунов. Следует заметить, что здесь нет недостатка космополитических семейств, что является специфической особенностью Эфиопской области. Единственное достойное внимания исключение – это отсутствие сонь (Myoxidae), небольшого семейства, распространенного по Палеарктической и Эфиопской областям, но отсутствующего в Восточной.
Особенно многочисленны и пестры в последней птицы. Известно до 350 видов наземных птиц, из которых почти половина эндемичны описываемой области. Туземных семейств только три: Liotrichidae, или горные синицы, «зеленые бюль-бюли», или Phyllornithidae, и Eurylaemidae, или широкороты; но зато четыре семейства здесь гораздо более обыкновенны, чем где-либо, и в то же время настолько широко распространены по области, что их можно считать для нее особо характерными. Таковы элегантные питты (Pittidae), или земляные дрозды, трогоны (Trogonidae), птицы-носороги (Bucerotidae) и фазаны (Phasianidae); последние представлены великолепными видами, как, например, золотой фазан, глазчатый фазан, фазан-аргус, павлин и дикий петух.
Пресмыкающиеся очень многочисленны, но лишь три маленьких семейства змей являются туземными. Точно так же есть три эндемичных семейства пресноводных рыб.
Древние изменения большого материка восточного полушарияПосле краткого изложения главнейших особенностей современных фаун Европы, Азии и Африки будет небесполезно, пока они еще свежи в нашей памяти, рассмотреть, что же мы знаем об изменениях, которые привели их к современному состоянию.
Все эти три части света настолько тесно связаны, что наше знакомство с третичной фауной Европы и Индии бросает очень яркий свет на их геологическую историю; мы скоро убедимся, что, составив себе ясное представление об их взаимоотношениях, мы будем в состоянии гораздо лучше понять также историю прочих материков.
Нам следует возвратиться к миоцену или среднему отделу третичной эпохи и посмотреть, каково было распространение высших животных на материках того времени. Нам известны значительные отложения миоценового времени с многочисленными животными остатками во Франции, Швейцарии, Германии, Венгрии и Греции, затем на северо-западе Индии и в Сиваликсских холмах,[187]187
Сиваликские холмы (горы Сивалик) – невысокий краевой хребет Западных Гималаев, знаменитый богатством остатков ископаемых млекопитающих плиоценового возраста.
[Закрыть] в центральной Индии, в долине Нербудда, в Бирме и северном Китае. По всему этому громадному пространству мы находим в общем сходную ископаемую фауну млекопитающих, доказывающую, что тогда, как и теперь, большой материк Старого Света представлял собою неразрывную массу суши. Обращает на себя внимание тот важный для географии факт, что многие наиболее крупные и характерные звери, которые водятся теперь только в тропиках Восточной и Эфиопской областей, в те времена были в значительном количестве распространены на большей части Палеарктической области. Слоны, носороги, тапиры, лошади, жирафы, антилопы, гиены, львы, так же как и множество крупных и мелких обезьян, населяли всю среднюю Европу и нередко были представлены более многочисленными и разнообразными видами, чем теперь. Так, антилоп было много в Греции, и многие из них, по-видимому, были предками ныне живущих африканских; кроме того, два вида жирафов населяли: один – Грецию, другой – северо-западную Индию. Столь же знаменательно и присутствие в Европе таких птиц, как трогоны и дикие лесные куры, распространение которых ограничено теперь тропической Азией, а также попугаев и бананоедов, обитающих ныне в западной Африке.
Посмотрим теперь, на какие изменения в распределении суши и моря в ту эпоху указывает нам геология. Учитывая распространенность нижних третичных морских отложений в Сахаре, Аравии, Персии и северной Индии, геологи полагают, что непрерывное море или морской рукав простиралось от Бенгальского залива до Атлантического океана,[188]188
Этот морской бассейн, опоясывавший, по мнению ряда ученых, в широтном направлении Землю на протяжении почти всей ее геологической истории, Э. Зюсс назвал «океаном Тетис».
[Закрыть] отрезая от большого северного материка полуостров Индостан с Цейлоном, а также тропическую и южную Африку.[189]189
Sear ces V. Wood (Сирлс Вуд). On the Form and Distribution of Land.
[Закрыть] Вместе с тем вплоть до сравнительно недавнего времени северная Африка соединялась с Испанией и Италией, а Малая Азия с Грецией; следовательно, Средиземное море состояло тогда всего лишь из двух небольших внутренних морей. Северо-западная часть Гималайских гор[190]190
Эта часть Гималаев поднялась лишь в эоценовом периоде, и остатки ископаемого вида носорога найдены в Тибете на высоте 1600 футов над уровнем моря.
[Закрыть] и часть Центральноазиатского нагорья были приподняты на столь незначительную высоту, что отличались таким же мягким климатом, какой царствовал в Европе в миоценовую эпоху, и были поэтому столь же богаты растительной и животной жизнью.
Следовательно, мы имеем все основания допустить, что фауна большого Европейско-Азиатского материка представляла собой в миоценовое время комбинацию типов, характеризующих ныне Палеарктическую, Восточную и Эфиопскую области. Тропическая же и южная Африка, наравне с другими тропическими странами, которые на Индостане были отделены от большого материка, обладали значительно менее богатой фауной, состоявшей преимущественно из низших форм, более характерных для эоценового, или вторичного, времени. Многие из последних несомненно вымерли; однако они еще поныне, по-видимому, представлены отдельными замечательными видами лемуров западной Африки и южной Азии, своеобразными насекомоядными южной Африки и Малайи, неполнозубыми[191]191
По современным представлениям, речь идет о ящерах, или панголинах (Pholidota). имеющих с американскими неполнозубыми лишь поверхностное сходство.
[Закрыть] Африки и Индии. Все это – древние, низшие животные, европейские представители которых относятся к эоцену и самому раннему миоцену, когда еще не существовало более высокоразвитых лошадей, жирафов, антилоп, оленей, буйволов, гиппопотамов, слонов и человекообразных обезьян. Но если в тропической Африке в миоценовое время отсутствовали эти крупные травоядные, то мы можем с достоверностью заключить, что не было также крупных кошек и прочих хищных зверей, которые обычно на них охотятся. Львы, леопарды и гиены могут существовать только там, где во множестве водятся антилопы, олени и подобные им животные, тогда как мелкие хищники, подобные куницам и виверрам, свойственны странам, главнейшими травоядными животными которых являются мелкие грызуны или беззащитные неполнозубые.
Но если все сказанное справедливо (а за это говорят еще многие доказательства, которые здесь невозможно изложить), то все крупные млекопитающие, которые в наше время столь характерны для Африки, – львы, леопарды, гиены, зубры, жирафы, буйволы, антилопы, слоны, носороги, гиппопотамы, а может быть, и многочисленные виды мартышек, павианы и антропоморфные обезьяны являются лишь сравнительно недавними пришельцами, которые завладели страной, лишь только поднятие древнего эоценового и миоценового морского дна проложило им путь от южной границы Палеарктической области. Это могло иметь место в середине миоценового периода и необходимо должно было повлечь за собой громадный переворот в африканской фауне. Множество мелких, малоспособных к сопротивлению древних обитателей страны необходимо должно было быть истреблено с такой же неотвратимостью, с какой многие туземные животные океанических островов исчезают перед свиньями, собаками и козами, завозимыми человеком. Напротив, новые пришельцы, нашедшие страну огромного протяжения с теплым климатом, не слишком занятую лесами, быстро распространились, сильно размножились и вместе с тем более или менее совершенно приспособились к новым жизненным условиям. Таким образом объясняются не только своеобразные особенности, но и наличность в южной фауне многих значительных пробелов. Так, медведи и олени отсутствуют, потому что они появились сравнительно поздно и перед концом миоценового периода, вплоть до плиоцена совсем отсутствовали или были очень редки в Европе,[192]192
Однако ближайшие предки медведей из рода Ursavus известны в Европе начиная со среднего миоцена.
[Закрыть] но за то же время на обширных просторах южной тропической Африки прочно укоренилось и сохранилось много крупных млекопитающих, которые не могли уцелеть в уменьшившейся по своим размерам Европе в условиях все ухудшавшегося климата.
Наши сведения по геологии Африки недостаточно полны, чтобы можно было восстановить сколько-нибудь точно раннюю историю материка. Несомненно, однако, что Мадагаскар некогда соединялся с южной частью этого материка, но что отделение его произошло до нашествия тех крупных зверей, о которых говорено выше, ибо все они отсутствуют на Мадагаскаре, тогда как лемуры, насекомоядные и виверры водятся во множестве и являются именно теми низшими формами, которые некогда были единственными обитателями Африканского материка. В то же время следует отметить, что южная, умеренная по климату Африка еще и по сию пору отличается большим количеством своеобразных млекопитающих, птиц и насекомых, притом первые две группы по большей части весьма примитивной организации. Это обстоятельство в связи с особенно богатой, высокоспециализированной флорой Капской земли указывает на то, что некогда существовала обширная южная суша с умеренным климатом, породившая немало своеобразных типов организмов. Отделялась ли она от экваториальной Африки или образовывала с ней единый большой южный материк, нельзя сказать с достаточной достоверностью.
Если мы теперь обратимся к тропической Азии, то увидим ряд совершенно аналогичных явлений, только в меньшем масштабе и не столь ярко выраженных. Когда южная и центральная Африка совершенно отделялись от большого северного материка, то же самое было с полуостровом Индостаном и Цейлоном, соединение которых с материком произошло, должно быть, еще несколько позже. Древняя фауна этих южноазиатских островов представлена в настоящее время медлительными лори (род лемуров), некоторыми своеобразными крысами (Muridae) и принадлежащим к неполнозубым чешуйчатым ящером (Mains), эндемичным семейством змей Uropeltidae, многими другими характерными родами змей и ящериц и несколькими туземными амфибиями. Но макаков, крупных хищников, оленей, антилоп, свиней и слонов мы должны считать пришельцами с севера, и появление их повлекло за собой вымирание многих низших форм.
В третичные же времена в восточной части Азии совершенно несомненно имел место ряд других замечательных изменений. Животные Зондских островов, Малайского полуострова и Сиама чрезвычайно близки друг к другу, равным образом животные Японии близки к североазиатским, и едва ли можно сомневаться, что все эти острова прежде составляли южное и восточное продолжение материка Азии. Может быть, сюда примыкали даже Филиппины и Целебес, но в таком случае они должны были отделиться значительно раньше, что доказывается бедностью и уклоняющимся характером фауны их млекопитающих. Все же остальные острова, вероятно, вплоть до плиоценового периода оставались соединенными с континентом. Отсюда сходство японской флоры с европейской миоценовой; в то же время на больших Зондских островах наряду с богатой флорой, развившейся под долговременным влиянием равномерно высокой температуры и влажности, мы видим остатки соответствующей фауны, представленной, быть может, малайским тапиром, антропоидными обезьянами, тупайями, шерстокрылами, или летающими маки (Gałeopithecus), и «солнечными» медведями.[193]193
Подробности изложения фактов и выводов, касающиеся этих островов, см. в «The geographical Distribution of Animals». L., V. I, pp. 345, 359, 426, 436.
[Закрыть]
Ряд интересных фактов указывает на существование некогда связи между Зондскими островами, с одной стороны, и южной Индией и Цейлоном – с другой. Так, например, здесь встречаются типичные представители малайской фауны – тупайи, некоторые малайские роды кукушек и тимелий, некоторые малайские змеи и амфибии. Сюда присоединяются важный род Hestia среди бабочек и не менее семи родов жуков, безусловно малайского типа,[194]194
Там же, стр. 327.
[Закрыть] которые встречаются на Цейлоне или в соседних местностях полуострова Индостан, но отсутствуют в остальной Индии. Все эти случаи настолько многочисленны и важны, что вынуждают нас допустить возможность известных географических изменений. Но по прямому направлению между Цейлоном и Малаккой лежат океанские глубины в 15 000 футов; не говоря уже о невероятности столь сильного понижения суши, в пользу которого нет непосредственных доказательств, сухопутное соединение такого рода оставило бы все же гораздо больше следов в фаунах обеих областей. Но если в миоценовое время даже центральная Европа имела субтропический климат, то экваториальный пояс тоже, может быть, простирался на север далее, чем теперь, хотя бы до Бирмы, и если мелкая северная часть Бенгальского залива в конце миоцена и в течение плиоцена временно поднималась над уровнем моря, то отдельные малайские формы отлично могли мигрировать в Индостан и потом удержаться лишь на Цейлоне и в горах Нилгири, где климат сохранил и поныне почти экваториальный характер и борьба за существование несколько более сурова, чем в северной части области, где число разнообразных жизненных форм животных гораздо значительнее.
Есть несколько менее определенные указания на некогда существовавшую связь Индии с Малайей, с одной стороны, и с Мадагаскаром – с другой, но так как сходство замечается в существенных чертах только среди птиц и насекомых, то оно и не указывает непременно на непосредственную сухопутную связь. Если, что весьма вероятно, Лаккадивские и Мальдивские острова являются остатками большого острова или указывают на то, что Индия некогда простиралась далее на запад; если, далее, Сейшельские острова, обширная отмель на юго-востоке и группы островов Чагос представляют собой остатки другого, более обширного пространства суши, расположенного в Индийском океане, – то у нас получается сближение берегов этих стран, совершенно достаточное, чтобы объяснить известный обмен летающими формами, вроде птиц и насекомых, препятствующее, однако, обмену млекопитающими.
Наличие в Индостане отдельных африканских типов (даже видов) тоже, вероятно, надо приписать еще более поздним изменениям. Оно могло быть следствием временного поднятия сравнительно мелкого у берегов дна Красного моря, поднятия, обусловившего сухопутное соединение между северо-восточной Африкой и западной Индией.[195]195
На связь Африки с Индостаном в миоцене и плиоцене указывает также наличие среди ископаемых в горах Сивалик шимпанзе и жираф, а также наличие ряда общих для Западной Африки и Индии лесных видов птиц.
[Закрыть]
Наконец, нам надо проверить предполагаемые доказательства существования якобы в глубокой древности соединения между Африкой, Мадагаскаром, Цейлоном, Малайей и Целебесом, основанные на наличии в этих обширных пределах отдельных форм из групп лемуров. Думали, что столь аномальное распространение можно объяснить лишь существованием некогда древнего Южного материка, названного Лемурией, однако рассмотрение всех относящихся сюда фактов, по-видимому, не подтверждает этого предположения. Если бы такой материк и существовал, то он наверняка должен был исчезнуть еще задолго до миоценового периода, так как в противном случае он оставил бы после себя гораздо более многочисленные и более распространенные следы прежней связи всех этих земель, чем мы сейчас наблюдаем. Но если мы вернемся к эоценовому периоду, то сейчас же нам бросится в глаза интересная находка во Франции животного, несомненно из числа лемуров, вероятно близко родственного формам Северной Африки. Эти указания на глубокую древность и широкое распространение лемуров вполне согласуются с низкой ступенью их развития; однако чрезвычайно изолированное положение и специализованность многих существующих их представителей (великолепным образчиком которого является руконожка, или ай-ай, с Мадагаскара), а также разбросанность их распространения по обширному пространству тропической зоны – все это заставляет принять, что современные формы их являются лишь остатками некогда гораздо более многочисленной и широко распространенной группы животных, которая спаслась в борьбе с более высокоорганизованными формами лишь благодаря скрытному, ночному образу жизни или же благодаря изоляции на древних островах, подобных Мадагаскару, где борьба за существование была менее жестокой. Лемурия может поэтому рассматриваться как одна из тех временных гипотез, которые приносят пользу, обращая наше внимание на известные, необычные факты, но которые в результате более полного знания оказываются излишними.
