Текст книги "Тропическая природа"
Автор книги: Альфред Рассел Уоллес
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 12 (всего у книги 18 страниц)
Три вида колибри островов Хуан Фернандес и Мас-а-Фуэра обладают некоторыми в высшей степени замечательными особенностями. Они образуют особый род Eustephanus, один вид которого встречается как в Чили, так и на Хуан Фернандесе. Как самцы, так и самки вида, который можно назвать чилийским, окрашены в зеленоватый цвет, в то время как у двух других, исключительно островных видов самцы красного или красно-бурого цвета, а самки – зеленого. Красные самцы обоих видов очень похожи друг на друга, но зеленые самки всех трех видов очень различны, причем весьма любопытно, что самка вида, населяющего маленький, более удаленный островок, несколько напоминает чилийскую, а самка вида, свойственного острову Хуан Фернандес, отличается от обеих уже сильнее; самцы же обоих островных видов, как сказано, очень сходны. Так как все это является довольно простым примером изменчивости и естественного отбора, то поучительна будет попытка представить себе ход всех этих изменений. Прежде всего мы должны перенестись в ту неведомую, но во всяком случае отдаленную эпоху, когда колибри еще не успели проникнуть на оба описываемых острова. Уже тогда некий вид рода Eustephanus должен был населять Чили. Невозможно только сказать, был ли он тождествен с теперешним чилийским видом, так как все виды более или менее изменяются с течением времени. В конце концов после многих, вероятно неудачных, попыток несколько пар описываемого вида были занесены ветром из Чили на Хуан Фернандес, и так как местность благоприятствовала, а леса, цветущих растений и насекомых имелось в изобилии, то эти пары размножились и натурализовались на острове. В скором времени они начали менять свою окраску; самец делался все более и более красно-бурым, в конце концов достиг красивого оттенка, отличающего оба современных нам островных вида; самка же не изменялась так быстро и приобрела лишь белую окраску нижней стороны туловища и хвоста, а также более блестящие грудные пятна. Когда перемена окраски уже закончилась у самца и только начиналась у самки, переселение распространилось и далее к западу, на островок Мас-а-Фуэра, где птички тоже обосновались. Но здесь изменение окраски, начавшееся на более крупном острове, по-видимому, не пошло дальше; так, самка с описываемого острова и по сию пору занимает промежуточное положение между самками чилийского вида и вида с острова Хуан Фернандес. Еще позднее прибыл из Чили на Хуан Фернандес второй этап переселенцев исходного вида, который и доныне живет рядом со своими сильно измененными потомками.[130]130
До сих пор я излагал гипотетический ход заселения этих островов согласно работе м-ра Склэтера [Склэтер (F. I. Sclater) – крупный английский зоолог (1829–1913 гг.). В своей работе о географическом распространении животных, вышедшей в 1875 г., он положил начало разделению суши на зоогеографические области, развитому потом Уоллесом и сохранившемуся вплоть до наших дней. ], «Наземные птицы Хуан Фернандеса» («Land Birds of Juan Fernandez», «Ibis», 1871, p. 183). Ниже я приведу мое собственное объяснение вероятных причин происшедших изменений.
[Закрыть] Посмотрим теперь, в какой мере вышеизложенные факты согласуются с законами изменчивости, а также с законами, регулирующими изменения окраски, которые я пытался установить.[131]131
«Macmillans Magazin», сентябрь 1871: «On the colors of animals and plants», а также главы VIII–XI «Дарвинизма» и пятую главу этой книги.
[Закрыть]
Результаты изменчивости зависят у всех видов от двух факторов: от степени изменения физических условий и от большей или меньшей индивидуальной численности вида. Если под влиянием этих причин появляется какое-нибудь изменение, то оно может привести к возникновению стойкой разновидности или расы или же идти дальше, все равно, будет ли это происходить благодаря способности видов изменяться в определенном направлении под влиянием местных или внутренних (физиологических) причин, или же вследствие непрекращающегося переживания и размножения всех индивидуумов, обладающих выгодными для сохранения расы особенностями. По истечении известного времени должно установиться некоторое равновесие – или потому, что граница целесообразной изменяемости в данном направлении достигнута, или благодаря тому, что вид теперь гармонично приспособился ко всем внешним условиям. Пока эти условия не изменяются, данная форма может в течение весьма долгого времени оставаться неизменной, – причина, почему и нам большинство видов кажется неизменным. Теперь мы можем допустить, что в стране, составляющей, как Чили, часть континента, богатого всевозможными видами живых существ, большинство видов находится в состоянии устойчивого равновесия; все жизнеспособные разновидности уже давно должны были подвергнуться действию естественного отбора, число индивидуумов каждого вида, по всей вероятности, почти постоянно и ограничено множеством других видов, нуждающихся в одинаковой с данным видом пище, ведущих одинаковый образ жизни или вообще приходящих с ним в соприкосновение в своих жизненных отправлениях. Поэтому можно предположить, что чилийский вид колибри, переселившийся на Хуан Фернандес, был формой, уже установившейся, мало или совсем не отличавшейся от современного чилийского вида Eustephanus galeritus. И вот на острове он нашел совершенно иные, но в высшей степени благоприятные жизненные условия, обильную низкорослую растительность, достаточно богатую флору, менее значительные, чем на материке, крайности климата и прежде всего полное отсутствие всякой конкуренции со стороны соперничающих видов. Все цветы с их насекомыми были в его исключительном распоряжении, змеи и млекопитающие, разоряющие гнезда, отсутствовали, ничто не препятствовало полному наслаждению жизнью. Отсюда быстрое размножение, возникновение многочисленной постоянной популяции, которая и сейчас налицо, ибо м-р Мозли,[132]132
Мозли (Henry Moseley) (1801–1872 гг.) – английский зоолог, участник первой океанографической экспедиции на английском военном корабле «Челленджер», состоявшейся в 1872–1876 гг. и положившей начало научной океанографии.
[Закрыть] участник экспедиции «Чэлленджера», сообщил автору этих строк, что колибри чрезвычайно многочисленны на Хуан Фернандес, что там вокруг каждого куста, каждого дерева непременно носится несколько штук. Следовательно, здесь перед нами одно из условий, по общему мнению особенно благоприятствующих появлению изменений, а именно значительный рост количества особей. Но так как борьба за существование со сходными видами отсутствовала и не было необходимости в возникновении каких-либо изменений форм и внутреннего строения, то мы и видим, что изменились только величина тела и его окраска. Увеличение размеров тела, очевидно, зависело от большого изобилия пищи и более равномерного климата, причем выживали все наиболее здоровые, сильные и крупные особи. Перемена окраски могла зависеть от изменений молекулярного строения оперения, стоявшего в связи с усиленным ростом, а повышенная энергия и жизнеспособность самца, связанная с более благоприятными условиями и быстрым размножением вида, должны были вызвать и более яркую окраску, причем специфика оттенков могла зависеть от местных условий или от унаследованных расовых тенденций. Следует заметить, что переход из зеленого цвета в красный совершается в направлении уменьшения преломляемости лучей спектра и потому вполне согласуется с тем законом изменчивости окраски, который обыкновенно сопутствует всякому расширению в неорганическом, всякому росту в органическом мире.[133]133
Ср. «On the colors of animals and plants» в «Macmillans Magazin», сентябрь 1877, стр. 394–398, а также пятую главу этой книги»
[Закрыть] У самки же перемена окраски не подталкивалась столь же повышенной, как у самца, жизнедеятельностью, а потому и происходила значительно медленнее и происходила, быть может, благодаря унаследованной тенденции, в другом направлении.
У чилийского колибри низ туловища окрашен в пепельно-серый цвет с зеленовато-бронзовыми пятнами на груди, хвост – сплошь бронзово-зеленый. Вид же острова Хуан Фернандес отличается, как уже было сказано, чисто-белым низом туловища, большими и более чистого золотисто-зеленого цвета грудными пятнами, и, кроме того, внутреннее опахало рулевых перьев сделалось чисто-белым, что выглядит очень красиво, когда хвост развернут.
Теперь последуем за птичками обоего пола на более отдаленный остров, в ту эпоху, когда самец уже окончательно изменил свою окраску, но еще не достиг той величины, как впоследствии, а окраска самки не изменилась еще и наполовину. На маленьком, довольно-таки бесплодном острове, считаемом многими путешественниками скорее скалой, не было столько обильных запасов корма, а потому нельзя было и кормиться большому количеству колибри. Климат же не отличался существенно от климата соседнего острова. Изменяемость поэтому должна была или замедлиться, или совсем прекратиться, и факты вполне согласуются с этим предположением. Самец, который уже окончательно выработал свою окраску, почти не отличается от самца коренного вида; он только несколько меньше, что можно объяснить тем, что в эпоху переселения коренной вид еще не достиг своей полной величины, или же тем, что некоторое уменьшение размеров произошло вследствие ухудшения питания. Самка тоже несколько мельче; во всех других отношениях она занимает почти промежуточное положение между самкой чилийского вида и самкой с острова Хуан Фернандес. Нижняя сторона ее тела светло-пепельного цвета, грудные пятна занимают промежуточное положение по величине и окраске, хвостовые перья отмечены несколько неопределенным белым пятном на конце внутреннего опахала, которому остается только распространиться во всю его длину, чтобы в точности скопировать особенность хвостовых перьев самки с острова Хуан Фернандес. Поэтому весьма вероятно, что самки остались со времени переселения с острова Хуан Фернандес совершенно или почти неизменными, в то время как родичи их с названного острова продолжали развиваться все дальше и дальше в принятом направлении. Этим и объясняется, что вид наиболее удаленный кажется нам более близким к коренной чилийской форме.
В позднейшую эпоху сравнительно мелкий, тускло окрашенный чилийский вид снова переселился на Хуан Фернандес, но теперь ему предстояло конкурировать с прочно укоренившимся там красным потомком и, по всей вероятности, он подвергся легким конституционным изменениям, в точности приспособившим его к его новой островной родине. Поэтому новый пришелец перебивается лишь с трудом; он, как говорит м-р Рид (Reed) из Сант-Яго, встречается на острове далеко не так часто, тогда как красный вид очень распространен. Кроме того, можно предположить, что на остров довольно часто прибывают из Чили новые колибри, содействуя, таким образом, поддержанию своего вида, ибо не надо забывать, что в то время как при первом переселении для успешной колонизации требуются самцы и самки, позднее, уже после образования колонии, всякая случайно залетная птица увеличивает численность и путем скрещивания задерживает продолжающуюся изменяемость вида.
Таким образом, все особенности трех родственных видов колибри острова Хуан Фернандес совершенно свободно объясняются действием тех всеобщих законов, которые, по мнению Дарвина и других ученых, обусловливают изменчивость животных и закрепление их изменений. Но поучительно отметить, что там, где изменение окраски и увеличение размеров тела происходили наиболее энергично, параллельно имели место и незначительные изменения других признаков. На о. Хуан Фернандес клюв сделался несколько короче, рулевые перья – шире, огненно-красная шапочка на голове несколько меньше; все эти признаки у птиц с о. Мас-а-Фуэра или выражены в меньшей степени, или вовсе отсутствуют. Эти совпадающие изменения могут происходить или в результате того, что Дарвин назвал корреляцией роста, или вследствие частичного появления атавистических признаков под влиянием особо благоприятствующих условий, или, наконец, благодаря непосредственному влиянию климата и пищи. Во всяком случае, все это показывает, какое многообразие непредвиденных изменений может быть вызвано у известных видов в сравнительно короткое время совсем незначительной переменой места.
Если мы теперь окинем взором все бесконечное разнообразие жизненных условий, встречающихся на всем Американском материке, этот контраст жарких, сырых, обширных лесных равнин Амазонки, открытых льяносов Ориноко, сухих плоскогорий Бразилии, защищенных со всех сторон равнин и лесистых склонов Восточных Анд, зеленеющих плоскогорий, пустынных парамо,[134]134
Парамо. парамос – высокогорные растительные сообщества с дерновинными травами и невысокими деревьями в Андах.
[Закрыть] бесчисленных вулканических конусов с их характерной альпийской растительностью, далее – контрасты восточного и западного побережья, изолированность Вест-Индских островов, в меньшей степени – Центральной Америки и Мексики, которые, как мы знаем, несколько раз отделялись от Южной Америки; если мы примем во внимание, что все эти резко разграниченные области подвергались космическим и местным изменениям, постепенным поднятиям и опусканиям, увеличению и уменьшению поверхности, то резким крайностям, то равномерности температуры, то увеличению, то уменьшению количества осадков; если мы учтем, что параллельно с этим изменялась растительная и животная жизнь; если мы, наконец, учтем, что все эти причины должны были влиять бесчисленными способами на рост и развитие, на форму и окраску этих удивительных птичек, – если мы учтем все эти разнообразные и переплетающиеся формы воздействия, то мы больше не будем так поражаться их необычными формами, их бесконечным разнообразием, их чудной красотой. В течение скольких веков влияли все эти причины, сказать невозможно; во всяком случае, величайшая изолированность колибри от всех других птиц наравне с большим количеством их видов и родов ясно указывает на очень большую древность этой группы.
Вопрос о систематическом положении колибри, о том, с какими группами они состоят в ближайшем родстве или наиболее сходны, так интересен и вместе с тем дает такой повод к общедоступному обобщению некоторых основных принципов зоологической классификации, что я намерен разобрать его несколько основательнее, не вдаваясь, однако, в технические детали.
В восточном полушарии, а именно в тропической Азии и Африке, есть другое семейство маленьких птичек, именуемых нектарками, тоже блещущих металлическими тонами и по внешности и повадкам очень похожих на колибри. Они точно так же носятся от цветка к цветку, питаясь медом и насекомыми, и все старые натуралисты ставили оба семейства рядом в качестве несомненных родичей. Лишь в 1850 году принц Люсьен Бонапарт, ученый-орнитолог,[135]135
Люсьен Бонапарт (Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte, prince de Canini) – племянник Наполеона Бонапарта 1, известный орнитолог, автор «American ornithology», «Catalogo metodico degli uccelli europei» и др. (1803–1857 гг.).
[Закрыть] поместил в своем систематическом каталоге птиц семейство колибри рядом со стрижами и отставил их далеко от нектарок (Nectarinidae). С тех пор этот взгляд обосновывается все более и более по мере накопления наших сведений, так что теперь почти все наиболее передовые зоологи приняли его. Прежде чем ближе разобрать вопрос об обосновании этого взгляда, полезно будет обсудить общие принципы, которых должен придерживаться исследователь при разрешении подобных проблем.
В свое время всеми было признано, что для разрешения запутанных проблем подобного рода надо исследовать преимущественно такие части тела, на которые или мало или совсем не оказывает прямого воздействия образ жизни животного. Значение, которое какой-нибудь орган или какая-нибудь деталь в строении животного имеет для классификации, находится по большей части в обратном отношении к их применимости для известных целей. Причина этого станет ясна, если мы примем во внимание, что одинаковое питание и образ жизни очень часто обусловливают большое сходство во внешних и внутренних признаках у совершенно различных животных. Дельфины, например, по внешности весьма похожи на рыб и тем не менее – это настоящие млекопитающие. Некоторые сумчатые являются хищниками и так походят на настоящих хищных (Carnivora), что лишь точное анатомическое исследование скелета позволяет в должной мере установить их различие. Многие виды птиц-носорогов и туканов по внешности очень похожи друг на друга, отличаясь вместе с тем одинаковым образом жизни, питания и одинаково чудовищным клювом; но особенности строения ног, грудины, черепа, распределения оперения доказывают, что носороги и туканы не находятся в сколько-нибудь близком родстве, что первые приближаются к зимородкам, вторые – к кукушкам. Подобные особенности строения не имеют отношения к образу жизни и, следовательно, не особенно изменяются, когда по каким-либо причинам часть естественной группы животных будет вынуждена изменить образ жизни. Совершенно так же обезьяны Старого Света, как бы различны они ни были по величине и образу жизни, будь то павианы, мартышки или антропоиды, – все имеют одинаковое количество зубов; все же американские – одним предкоренным зубом больше. Это различие совершенно не имеет значения для образа жизни; в этом отношении среди представителей каждой из обеих групп можно найти гораздо более значительные различия, чем между видами Старого и Нового Света. Поэтому-то этот зуб и является чрезвычайно ценным признаком, указывающим на коренное различие обеих групп, различие, которое подтверждается и другими анатомическими особенностями.
С другой стороны, особенности организации, стоящие в особо близком отношении к определенному образу жизни, у некоторых видов данной группы очень легко утрачиваются, что доказывает ничтожность их значения для самого типа и малую ценность в качестве классификационных признаков. Дятлы, например, очень резко характеризуются наличием длинного и способного высовываться языка, мускулы которого, прикрепленные к подъязычной кости, идут назад вокруг головы, таким образом делая возможным внезапное выбрасывание языка. Кроме того, дятлы отличаются жестким заостренным хвостом, который приносит им большую пользу при лазании по вертикальным древесным стволам. У одной группы (Picumnus) хвост является вполне мягким, в то время как язык сохраняет все свои особенности; у другой (Meiglyptes) хвост остается типичным, но удлинение мускулов языка свелось почти на нет, и язык потерял благодаря этому значительную долю своей растяжимости. Но в обоих случаях особенности грудины, лапы, скелета и оперения доказывают, что мы имеем дело с настоящими дятлами, мало различающимися даже образом жизни и питания. Подобным же образом нередко значительно видоизменяется и клюв; он, например, варьирует от короткого, похожего на вороний, клюва настоящих райских птиц до длинного тонкого клюва, характерного для подсемейства Epimachinae, которых поэтому долгое время и причисляли к тонкоклювым (Tenuirostres), но все строение которых доказывает их родство с настоящими райскими птицами. Длинный, с боков бахромчатый язык перцеедов легко отличить от языка всякой другой птицы; однако этому не придают такого значения, как их анатомическому строению, доказывающему, что эти птицы ближе всего стоят к бородастикам и кукушкам.
Поэтому-то скелет и в особенности грудина являются в сомнительных случаях наиболее верным признаком. Здесь всякие изменения появляются лишь чрезвычайно медленно, и потому более глубоко заложенные признаки родства выступают куда явственнее, чем в органах, которые находятся в непосредственной связи с внешним миром и потому, при изменении внешних условий жизни, изменяются с гораздо большей легкостью. Если дело идет о птицах, то другим, хотя и менее надежным, руководящим признаком являются их яйца. Для этих последних очень часто бывают характерны какие-нибудь своеобразные формы и окраска или характерная скульптура поверхности, и эти признаки повторяются неизменными во многих близко родственных родах и семействах, как бы сильно представители последних ни отличались по образу жизни и внешности. Третьим признаком организации, тоже не связанным непосредственно с образом жизни и питанием, является характер распределения оперения по телу птицы. Дело в том, что у птиц перья вовсе не равномерно распределены по всей коже, но лишь по определенным линиям и пятнам, которые по форме и величине сильно различны у представителей главных отрядов, но у близко родственных птиц распределение перьев совпадает. Поэтому фигура оперенных частей кожи, являющаяся предметом изучения так называемой «птерилографии», представляет собой ценное вспомогательное средство при определении сомнительных родственных отношений птиц.
Если мы теперь обратимся к этим трем признакам у колибри, то найдем, что все они ведут нас к одному. Грудина сзади не имеет выреза, точно так же как и у стрижей, и в отличие от грудины нектарок, которая, как и у всех Passeres – обширного отряда, к которому принадлежит эта группа, имеет сзади два глубоких выреза. У обеих групп, у колибри и стрижей, яйца белы, немногочисленны (не более двух) и сходны по скульптуре поверхности. Наконец, по распределению оперения колибри более приближаются к стрижам, чем к каким-либо другим птицам, и опять-таки расходятся с нектарками, которые в этом отношении, так же как и во многих других, сходны с австралийскими медососами[136]136
Meliphagidae.
[Закрыть] и другими настоящими воробьиными.
С этим ключом в руках мы легко можем найти еще много сходства у обеих групп, Cypselidae и Trochilidae. Как у тех, так и у других в хвосте 10 рулевых перьев, у нектарок – 12; как те, так и другие имеют всего лишь 16 маховых перьев и являются единственными птицами со столь ограниченным числом последних.[137]137
По последним исследованиям, количество маховых у стрижей 18–19, в отдельных случаях даже 20–21.
[Закрыть] Колибри отличаются тем, что у них первое маховое перо длиннее всех, и это наблюдается еще лишь у некоторых Cypselidae. Наконец, у обеих групп оперение очень плотно и тесно прилегает к телу. Но вместе с тем клюв и язык сильно разнятся. Стрижи обладают коротким, широким, низким клювом и плоским языком, роговым на конце, как и у всех птиц; у колибри мы видим очень длинный, узкий, почти цилиндрический клюв и трубкообразный, способный далеко высовываться язык. Существенно, однако, то, что в то время как другие из приведенных выше особенностей едва ли носят адаптивный характер, последние, т. е. особенности языка, носят именно такой характер. Стрижи свободно гоняются по воздуху за насекомыми, и их короткий, широкий, далеко раскрывающийся клюв подходит именно для подобного образа жизни. Напротив, колибри преследуют насекомых в цветах, и их своеобразный длинный клюв так же, как и выдвижной язык, приспособлен у них именно для этого, но вместе с тем они сосут и мед, и для этого им служит трубчатый язык. Образование последнего из обыкновенного птичьего языка очень легко проследить. Языку нужно лишь удлиниться, а обе составляющие его пластинки должны только свернуться с каждой стороны; такой процесс, вероятно, и должен происходить у молодых колибри.
Во время моего пребывания на Амазонке мне принесли однажды гнездо с двумя маленькими еще неоперившимися колибри, по-видимому, вылупившимися лишь недавно. Клюв у них совершенно не походил на клюв взрослых птиц: он был короток, трехгранен, широк у основания и, таким образом, вполне имел форму клюва ласточки или стрижа, лишь немного вытянутого в длину. Полагая (ошибочно), что родители кормят птенцов медом, я попробовал дать им сиропа из меда с водой; но, несмотря на то, что птенцы все время раскрывали клюв и казались очень голодными, они не хотели глотать сиропа и выплевывали его обратно, иногда так порывисто, как будто задыхались. Тогда я, поймав нескольких очень мелких мушек, стал класть их птичкам в рот; они его тотчас захлопывали, проглатывали муху и снова раскрывали, прося еще. До насыщения каждый из птенцов проглотил от 15 до 20 мелких мушек. Они прожили у меня 3–4 дня, но я не имел возможности ходить за ними с достаточной степенью заботливости. Эти птенчики находились в стадии «стрижей», т. е. были вполне насекомоядными птицами и обладали клювом и ртом, приспособленными исключительно для этой цели. В то время я еще не сознавал важности исследования их языка, но ввиду того, что их клюв был так короток и трубчатый язык был бы не нужен, в сущности нечего и сомневаться, что в столь раннем детстве этот орган был у них таким же плоским и коротким, как и у ближайших их родичей.
