Текст книги "Теория адекватного питания и трофология"

Автор книги: Александр Уголев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 17 страниц)

1.3.4. Схема реального усвоения пищевых веществ

В конце 50-х годов после открытия мембранного пищеварения классическая двухзвенная схема ассимиляции пищевых веществ (внеклеточное пищеварение-всасывание) была заменена трехзвенной (внеклеточное пищеварение-мембранное пищеварение-всасывание). Внутриклеточное везикулярное пищеварение, присущее преимущественно низшим организмам, у человека и высших животных играет важную роль, в частности на самых ранних этапах постнатального развития млекопитающих (Уголев и др., 1979; обзор: Henning, 1987). Внутриклеточное молекулярное пищеварение у человека и высших животных служит, по-видимому, дополнительным механизмом гидролиза ди– и трипептидов (обзоры: Gardner, 1984, 1988).

Для высших организмов наиболее характерна комбинация полостного и мембранного пищеварения, между которыми существует сложная функциональная зависимость, так как конечные продукты первого служат субстратом для второго (рис. 1.3). Крупные молекулы субстратов остаются в полости тонкой кишки и там гидролизуются главным образом ферментами, секретируемыми клетками поджелудочной железы. Относительная роль полостного пищеварения тем больше, чем крупнее молекулы пищевых веществ, а относительная роль мембранного гидролиза увеличивается по мере уменьшения размеров молекул. При определенных условиях мембранное пищеварение становится доминирующим механизмом, что, в частности, наблюдается в тонкой кишке млекопитающих в период их молочного питания, а также у некоторых кишечных паразитов.

Благодаря анализу особенностей питания разнообразных организмов стало ясно, что все три перечисленные типа пищеварения существуют на всех уровнях эволюционной лестницы – от бактерий до млекопитающих. Однако в зависимости от ряда причин, в том числе от типов питания, может доминировать один из них. Все многообразие пищеварительных механизмов обусловлено сочетанием трех основных типов пищеварения. Предполагается, что они возникли на ранних стадиях формирования жизни на основе механизмов, обеспечивающих эндогенное питание. Из двух разновидностей внутриклеточного пищеварения (молекулярного и везикулярного) последний появился лишь у эукариотов и представляет собой, как упомянуто выше, комбинацию микрополостного и мембранного пищеварения.

Следует заметить, что у некоторых насекомых первая стадия пищеварения протекает не только вне пищеварительной полости, но даже за пределами организма. Однако это только кажущееся противоречие. Хотя такие насекомые начинают переваривать свою жертву еще до поглощения, вводя свои ферменты в ее тело, ясно, что это – определенная модификация внеклеточного полостного пищеварения. Существуют и еще кажущиеся исключения. Так, многие кишечные паразиты потеряли способность секретировать пищеварительные ферменты. Однако внеклеточное пищеварение у них происходит за счет ферментов хозяина. Более того, у ряда паразитов часто адсорбируются ферменты хозяина для реализации промежуточных этапов мембранного пищеварения (обзоры: Уголев, 1985; Уголев и др., 1985).

В большинстве случаев усвоение пищевых веществ требует участия симбионтов – бактерий и простейших (см. 1.3.5). Таким путем ряду организмов удалось приспособиться к потреблению целлюлозы, шерсти, хитина и других материалов, не гидролизуемых собственными ферментами. Однако и здесь взаимодействуют известные типы пищеварения у макроорганизма и его симбионтов.

1.3.5. Симбионтное пищеварение и питание

Особое место среди других механизмов переваривания пищи занимает симбионтное пищеварение, т.е. пищеварение за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Оно присуще почти всем многоклеточным организмам и отчетливо проявляется у растительноядных жвачных. Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истинным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых. Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капитальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнительная физиология..., 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.).

Как правило, пищеварительный тракт макроорганизма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др. Симбионтами некоторых животных, например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли – зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину. Интересно, что у хищных насекомых симбионты отсутствуют, тогда как у тех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль.

Анализ различных форм и модификаций симбионтного пищеварения позволил выделить в нем два фундаментальных биологических механизма: 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и простейших, а образующиеся продукты гидролиза используются преимущественно организмом хозяина; 2) бактерии и простейшие не только разрушают первичные пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда как хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было бы назвать симбионтным пищеварением, а второй – симбионтным питанием в сочетании с симбионтным пищеварением. Животные со специализированными симбионтами, способными использовать метан и серу, оказались в начале трофической цепи в биологических изолятах на дне океанов, где наблюдалась высокая вулканическая активность. В этом случае существуют выходы метана или сероводорода, которые служат внешними источниками энергии подобно свету.

Симбионтные взаимодействия широки и разнообразны. Например, приспособление жвачных к использованию грубых растительных кормов во всех случаях связано с действием на эти субстраты симбионтов. Можно не считать преувеличением, что существование таких организмов в основном базируется на использовании симбионтных процессов.

При рассмотрении симбионтных питания и пищеварения взаимодействия бактериальной флоры и организма-хозяина анализируются обычно на примере человека и высших животных, преимущественно жвачных. Однако для понимания механизмов питания и пищеварения в естественных условиях, а также для формирования новых оптимальных искусственных условий целесообразно анализировать весь круг явлений, известных среди организмов. Нутритивные симбиозы известны уже у простейших, в которые вселяются бактерии и некоторые водоросли, обеспечивающие их продуктами фотосинтеза. Среди многоклеточных организмов уже у кишечнополостных обнаруживаются зоохлореллы и зооксантеллы, синтезирующие углеводы и снабжающие организм хозяина дополнительным кислородом.

Организмы, содержащие симбионты, более устойчивы к пищевому голоданию и недостатку кислорода. Можно думать, что во многих случаях быстрота адаптации и, следовательно, возможность изменения трофической ниши связаны не только, а иногда и не столько с изменением пищеварительных характеристик самого хозяина, сколько с изменением ферментных характеристик микрофлоры, населяющей желудочно-кишечный тракт (см. гл. 3). Много ярких примеров этому мы видим у насекомых. Так, питание шерстью или шелком зависит от формирования специфической кишечной флоры и по своему механизму является адаптацией на уровне бактериальной флоры. Следовательно, необходима разгадка того, каким образом организм хозяина культивирует нужный тип микрофлоры и затем передает потомству иногда чистую или почти чистую и хорошо стабилизированную культуру бактерий. Более того, образование экзотических трофических ниш и заполнение трофических пустот также в ряде случаев связаны с приобретением и культивированием соответствующих симбионтов.

Нельзя исключить, что в составе нормальной флоры желудочно-кишечного тракта всегда присутствуют «случайные» загрязняющие бактерии, способные утилизировать и расщеплять нехарактерные для данной популяции пищевые субстраты. Таким путем, вероятно, происходят эволюция питания и приспособление организмов к новым трофическим нишам. Кроме того, у многоклеточных организмов в пределах пищеварительного аппарата могут существовать своеобразные трофические цепи, что обеспечивает многие важнейшие эволюционные и экологические перестройки. Например, термиты, питающиеся преимущественно древесиной, обеспечивают свои потребности в белке за счет включения в кишечную флору азотфиксирующих бактерий. По-видимому, благодаря присутствию в желудочно-кишечном тракте азотфиксирующих бактерий действительно возможны подлинная фиксация атмосферного азота и включение его в биологический цикл, минуя промежуточные звенья растительной трофической цепи. Этот пример является многообещающим и демонстрирует недостаточно изученную, но исключительно важную сторону эволюции процессов питания и пищеварения в животном мире.

1.3.6. Индуцированный аутолиз

Ранее нами было высказано предположение о важной роли так называемого индуцированного аутолиза в ассимиляции пищи. Согласно нашей гипотезе, этот тип пищеварения, при котором объект питания в естественных условиях обеспечивает собственное переваривание и усвоение, является наиболее древним механизмом начальной переработки пищевых веществ у многоклеточных организмов. Индуцированный аутолиз реализуется собственными ферментами пищевого объекта, а пищеварительные ферменты хозяина создают благоприятные условия для их действия. Однако до последнего времени считалось, что аутолиз играет незначительную роль в общем пищеварительном процессе, так как начальные этапы пищеварения осуществляются в основном в полости желудочно-кишечного тракта высших организмов секретируемыми ферментами хозяина, а промежуточные и заключительные – в результате мембранного пищеварения.

Таким образом, было важно установить относительную роль ферментов хозяина и пищевого объекта в начальных этапах гидролиза пищевых веществ при питании в естественных условиях. Особенно трудно было интерпретировать питание хищников, у которых происходит переваривание больших порций мяса, из-за чего отношение поверхность/масса мало и невыгодно для ферментов желудочного сока, действующих на поверхности пищевого объекта.

Индуцированный аутолиз был обнаружен нами около 20 лет назад, но описан лишь в 1984 г. (Уголев, Цветкова, 1984). (Детально этот механизм освещен также в обзорах: Уголев, 1985, 1987а.) При индуцированном аутолизе жертва, или, шире говоря, объект питания, обеспечивает свое собственное переваривание. Так, например, происходит, если удав заглатывает кролика. До последнего времени было неясно, каким образом проглоченная целиком жертва переваривается удавом. Действительно, поверхность контакта жертвы с ферментами желудочного сока хищника сравнительно мала, так как пищевой объект не раздроблен. Оказалось, однако, что раньше, чем ферменты хищника гидролизуют структуры жертвы, начиная с ее поверхности, организм этой жертвы будет аутолизироваться за счет индуцированного аутолиза.

Индуцированный аутолиз был исследован нами в модельных экспериментах, названных «маленький искусственный удав». В прозрачную камеру, заполненную желудочным соком человека, лошади или собаки, помещались «сырая» лягушка и лягушка после недолгой термической обработки. В первые несколько часов гидролиз сухожилий термически обработанной лягушки шел быстрее, чем «сырой», что служило подтверждением общепринятых взглядов. Однако в последующие 2-3 дня «сырая» лягушка полностью растворялась, тогда как структуры термически обработанной лягушки в значительной мере сохранялись. Таким образом, в этих экспериментах наряду с доказательством существования индуцированного аутолиза было продемонстрировано, что нативные белки гидролизуются быстрее денатурированных.

В дальнейшем мы детально исследовали механизм переваривания нативных тканей желудочным соком.

Выяснилось, что суть этого механизма состоит в следующем. Кислый желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием этого сока происходят разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомальных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5-5.5.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур пищевого объекта ферментами последнего, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе pH. В соответствии с классическими представлениями о механизмах переваривания пищевого объекта, ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно. Скорость диффузии гидролаз внутрь пищевого объекта даже при низком диффузионном сопротивлении мембраны лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой, тогда как скорость диффузии протона примерно на 3-4 порядка больше. При выходе гидролаз из лизосом под влиянием сдвига pH возникает множество центров гидролиза в каждой клетке (рис. 1.4), что создает практически тотальное расщепление ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма-ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален. Однако в ассимилируемых объектах имеются также структуры (например, белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений – полисахаридные депо), лишенные лизосом и не подвергающиеся индуцированному аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

По-видимому, индуцированный аутолиз существует не только у плотоядных, но и у растительноядных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, находящимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока. Наконец, «созревание» мяса, по-видимому, есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварительного процесса.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены также среди низших животных, в частности у простейших и плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, или везикул, обладающих кислой реакцией. Хотя кислая фаза переваривания в этих случаях была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о возможности значительного расщепления пищи в результате индуцированного аутолиза. В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных везикул приводит к активации лизосомальных ферментов двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембран лизосом; 2) создавая адекватные условия для действия лизосомальных ферментов, которые активны в слабокислой среде. Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

Можно думать, что представления об индуцированном аутолизе позволяют глубже понять механизмы естественного переваривания пищи, ее легкое усвоение без термической обработки и, наконец, то обстоятельство, что индуцированный аутолиз – это важное и древнее приспособление последовательных партнеров в трофической цепи.

1.3.7. Транспорт

Основные концепции транспорта пищевых веществ через клеточные мембраны, клеточные слои и межклеточные пути охарактеризованы в ряде фундаментальных обзоров (Никольский, 1977; Елецкий, Цибулевский, 1979; Levin, 1979; Crane et al., 1980; Hoshi, Himukai, 1982; Pharmacology..., 1984; Уголев, 1985, 1987a; Мембранный гидролиз..., 1986; Semenza, Corcelli, 1986; Alpers, 1987; Hopfer, 1987; Shiau, 1987; Molecular basis..., 1988; Evans, Graham, 1989, и др.).

Долгое время доминировало представление об исключительном разнообразии механизмов транспорта у различных организмов. Тем более удивительно, что, как оказалось, у организмов, стоящих на разных уровнях эволюционной лестницы, механизмы трансмембранного и трансцеллюлярного транспорта пищевых веществ идентичны или сходны. Это сходство выражается прежде всего в общих принципах построения и функционирования транспортных систем клеточной мембраны. Среди них общий источник энергии для активного транспорта – АТФ; наличие высокоспецифических связывающих и транспортирующих белков; сопряженность избирательного трансмембранного переноса глюкозы и аминокислот с переносом ионов натрия или протонов; идентичность механизмов действия некоторых активаторов и ингибиторов на транспортные системы далеких друг от друга видов организмов, и т.д. Важно, что у всех групп многоклеточных организмов, и даже у Protozoa и, наконец, в ряде случаев у прокариотов, обнаружена идентичность систем переноса пищевых веществ через мембраны клеток или через клеточные слои (рис. 1.5).

Согласно современным представлениям, существует два типа транспорта – макромолекулярный и микромолекулярный. Под первым подразумевается перенос крупных молекул и надмолекулярных комплексов. Этот тип транспорта в большинстве случаев осуществляется с помощью эндоцитоза и обеспечивает, например, проникновение небольших, но значимых для организма количеств белка через кишечный барьер млекопитающих. Однако основным типом транспорта пищевых веществ у всех организмов, по-видимому, является микромолекулярный, в результате которого через клеточную мембрану переносятся преимущественно мономеры (различные ионы, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и другие молекулы), а также олигомеры с небольшой молекулярной массой. Например, у высших организмов углеводы транспортируются через плазматическую мембрану кишечных клеток в основном в виде моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы и т.д.), белки – в виде аминокислот, жиры – в виде жирных кислот и глицерина.

Через мембрану клеток вещества проникают за счет пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Пассивный транспорт объединяет в себе процессы диффузии и осмоса. Облегченная диффузия осуществляется особыми переносчиками, или транспортерами, – специфическими белковыми молекулами, которые облегчают проникновение субстратов через липопротеиновую мембрану клетки без затраты энергии. Активный транспорт – это процесс проникновения веществ через плазматическую мембрану клетки против электрохимического градиента. В этом процессе, требующем затраты энергии, участвуют специальные транспортные системы, которые функционируют по типу мобильных переносчиков, конформационных переносчиков или, что встречается наиболее часто, каналов (обзор: Hopfer , 1987, и др.).

Имеются серьезные основания полагать, что существует особый транспортный механизм, названный нами «подвижная адсорбция», который был рассмотрен в нескольких наших работах, начиная с 1967 г. (Уголев, 1967). Такая адсорбция осуществляется благодаря движению молекул по активным поверхностям и центрам по градиенту концентраций, который может создаваться различными путями: за счет транспортных систем, локализованных в определенных точках и активно переносящих вещество из одного компартмента в другой, или с помощью ферментных систем, трансформирующих это вещество. Мы полагаем, что такой механизм можно было бы назвать транссорбцией.

Все перечисленные механизмы справедливы для организмов, стоящих на разных уровнях развития: от примитивных прокариотов до высших эукариотов.

1.4. Универсальность строительных и функциональных блоков на различных уровнях организации биологических систем как условие динамического и трофического единства биосферы

Длительное существование биосферы как динамической системы невозможно без циркуляции веществ и энергии, включающей в себя в качестве обязательного компонента трофические цепи. Существование последних и перенос материалов, синтезированных первичными продуцентами, возможны лишь благодаря общности основных ассимиляторных механизмов. Их сущность стала понятна сравнительно недавно в результате достижений новой биологии, хотя важность и грандиозность процессов циркуляции веществ в биосфере были очевидны уже давно. Как бы ни были сложны и разнообразны трофические цепи, переход от одного звена к другому сводится к разборке, т.е. деполимеризации, материалов предшествующего звена на некоторые простые элементы, а затем к их реконструкции (ресинтезу) в структуры собственного организма.

Однако сейчас становится все более ясным, что перенос биомассы вдоль трофических цепей возможен не только благодаря идентичности во всей биосфере строительных блоков (моносахаридов, аминокислот и т.д.), но и благодаря единству биосферы на уровне универсальных функциональных блоков. Важность этих двух принципов настолько велика для понимания феномена жизни в целой и ее составляющих, что необходимо сказать о них несколько слов.

Поразительное разнообразие живых систем сочетается с единством всех известных до настоящего времени организмов на уровне строительных блоков, из которых они сложены. В биологии прошлого века такое единство рассматривалось на уровне клеточных структур организмов. Однако существует большое сходство живых систем и на уровне субклеточных органелл. Успехи современных химии и молекулярной биологии позволили утверждать, что единство таких систем проявляется также на молекулярном уровне – на уровне строительных и на уровне функциональных блоков. Под строительными блоками, как отмечено выше, подразумеваются такие простые органические молекулы, как аминокислоты, моносахариды и т.д., из которых состоят макромолекулы. Под функциональными блоками имеются в виду макромолекулы и макромолекулярные комплексы, выполняющие элементарные физиологические функции.

Действительно, свойства ассимиляторных механизмов на макромолекулярном уровне поражают своим единообразием. Так, например, пищеварительные гидролазы чрезвычайно близки по своей молекулярной структуре (включая организацию активного каталитического центра) не только у Metazoa и Protozoa, но и у эукариотов и прокариотов. Близки или идентичны принципы построения трансмембранного переноса пищевых веществ у представителей всех царств живого. При этом механизмы, обнаруженные у наиболее примитивных форм, так же совершенны, как у растений и высших животных.

Интересно, что сложная система хранения, передачи и трансформации информации в конечном итоге связана с изменениями комбинаций лишь 4 азотистых оснований в нуклеиновых кислотах. Далее, все клеточные структуры и функции, осуществляемые клетками, обусловлены комбинациями 20 аминокислот. Можно было бы предположить, что указанное количество аминокислот возникло на ранних стадиях биогенеза и удерживалось до настоящего времени благодаря стабилизирующему действию естественного отбора. Однако подобная точка зрения должна быть отброшена, так как экспериментальная проверка условий начального биогенеза показала, что первоначально существовало более 100 аминокислот и в ходе эволюции сохранились лишь некоторые из них. Почему это произошло? Точного ответа пока дать нельзя. Ясно лишь, что трофические цепи возможны при условии, если составные части всех элементов цепи будут хорошо скоординированы. Недостаток каких-либо незаменимых аминокислот должен приводить к гибели (быстрой или медленной) популяций, составляющих следующее звено трофической цепи. Лишь достаточно хорошее соответствие строительных блоков во всех звеньях цепи может обеспечить эффективное функционирование трофических цепей в биосфере. По всей вероятности, те первичные организмы, которые частично или полностью были сконструированы из других строительных блоков, не могли эффективно включаться в доминирующие трофические цепи биосферы и элиминировались в результате естественного отбора. Возможно, по этой же причине не развились и погибли системы, состоящие из правовращающих аминокислот.

Однако «трофологическая» гипотеза организации биологических систем и биосферы в целом требует не только единства на уровне строительных блоков, но и единства всех типов химических связей в полимерах. Единство структуры пищевых полимеров явилось основой сходства, а иногда и идентичности механизмов, реализующих их ассимиляцию у различных типов живых систем. (Подробно концепция универсальных функциональных блоков охарактеризована нами в обзорах: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990, а ее клинические аспекты в работе: Ивашкин и др., 1990).

1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера

С деятельностью живых систем связана та часть поверхности Земли, которая объединена под названием биосферы. Биосфера, являющаяся самой крупной экосистемой, представляет собой открытую систему, т.е. получает и отдает энергию. Поток энергии направлен в одну сторону, причем часть поступающей солнечной энергии трансформируется в органическое вещество, а большая часть деградирует. Энергия может накапливаться, а затем снова освобождаться и экспортироваться. В отличие от энергии пищевые вещества, в том числе витальные биогенные элементы (углерод, азот, фосфор и т.д.) и вода, используются многократно (обзор: Odum, 1986).

Ежегодно фотосинтезирующие организмы продуцируют до 1017 т (около 100 млрд. т) органического вещества. За это же время весьма значительное количество вещества разрушается и превращается в углекислый газ и воду в результате дыхания растений (Vallentyne, 1962). Предполагается, что преоблада ние органического синтеза над дыханием явилось главной причиной уменьшения содержания углекислого газа в атмосфере и накопления в ней кислорода, уровень которого в настоящее время достаточно высок. Именно это и способствовало эволюции и развитию высших форм жизни на Земле (обзор: Odum , 1986).

Перенос энергии пищи от ее источника – аутотрофов (растений) через ряд организмов путем поедания одних организмов другими составляет трофическую цепь. При каждом очередном переносе до 80-90% потенциальной энергии переходит в тепло. В связи с этим чем короче трофическая цепь, тем большее количество энергии доступно для популяции.

Формально трофические цепи можно разделить на пастбищную, начинающуюся от растений и идущую к растительноядным животным, и детритную, которая идет от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к детрофагам и хищникам (рис. 1.6). Важно, что трофические цепи не изолированы, а тесно переплетены, образуя так называемые трофические сети.

Считается, что организмы, получающие энергию от Солнца через одно и то же количество этапов, принадлежат к одному уровню. При этом популяция может занимать не только один, а несколько уровней в зависимости от используемых источников энергии. Условно можно выделить 4 трофических уровня: 1) про дуценты (зеленые растения); 2) первичные консументы (травоядные); 3) вторичные консументы (первичные хищники, поедающие травоядных); 4) третичные консументы (вторичные хищники). Принято, что человек чаще всего одновременно является первичным и вторичным консументом, так как в его диету, как правило, входит пища как растительного, так и животного происхождения. В этом случае поток энергии разделяется между этими трофическими уровнями в соответствии с долями растительной и животной пищи. В превосходном обзоре Ю. Одума ( Odum , 1986) представлена упрощенная схема потока энергии на трех уровнях (рис. 1.7). Как можно видеть, поток энергии через трофический уровень соответствует общей ассимиляции (А) на этом уровне, а последняя равна продукции (Р) биомассы плюс дыхание (R). На каждом следующем трофическом уровне поток энергии уменьшается. На первом трофическом уровне поглощается до 50% падающего света, а в энергию пищи трансформируется только 1% поглощенной энергии. На двух следующих уровнях вторичная продуктивность составляет лишь 10% от предыдущей. В целом средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями составляет 20% и менее. Существует предположение, что регуляция первичной продукции зависит от числа звеньев в трофической цепи (Smith, 1969).

Что касается трофических цепей, то в большинстве случаев в каждом следующем звене поток доступной энергии уменьшается на один порядок. Равновесие между синтезом и деструкцией веществ – необходимое условие поддержания жизни в планетарном масштабе и существования каждого вида в отдельности.

Живые организмы, представляющие собой активную силу, действующую сегодня, составляют лишь сравнительно небольшую часть биосферы. Поэтому хотя носителями жизни являются отдельные организмы, жизнь, согласно В. И. Вернадскому (1926, 1965, 1980), возможна лишь как планетарное явление, как форма существования биосферы с обязательным для нее круговоротом веществ и потоков энергии, так называемым биотическим круговоротом. Этот круговорот определяется как метаболическими процессами, происходящими в отдельных организмах, так и связями между ними. Связи между различными организмами также в значительной мере являются трофическими.

Биотический круговорот в целом можно рассматривать как трофический процесс, а сами организмы включены в трофические цепи, точнее трофические сети, где каждый вид использует определенные источники питания и вместе с тем сам служит пищевым объектом. Источники питания, количество, свойства и доступность пищи в значительной мере лимитирует распределение и численность любой популяции, а также во многом определяют ее эволюционную судьбу. Следовательно, одним из условий устойчивости биосферы является биотический круговорот, или цикл, в который как важный компонент входят трофические взаимодействия. Последние обеспечивают образование биологической массы, ее миграцию и модификацию, а также постепенную деградацию до неорганических элементов, которые вновь включаются в начальные звенья цикла. Многие неорганические вещества превращаются в органические и трансформируются в метаболических звеньях трофических цепей, а затем в идеальных случаях возвращаются в метаболические звенья компонентов биотического круговорота. (Закономерности круговорота веществ и энергии в биосфере, проблема трофических связей и их роли в биосфере, ее эволюция и ряд других вопросов детально рассмотрены в ряде обобщающих сводок: Вернадский, 1926, 1965, 1980; Биосфера, 1972; Будыко, 1984; Уголев, 1985, 1986а, 1987а; Аксенов, 1986; Добровольский, 1986; Соколов, 1986; Allen, Nelson, 1986; Odum, 1986; Лапо, 1987; Green et al., 1990, и др.)

Таким образом, трофические связи являются обязательным элементом жизни как биосферного явления, а проблема происхождения жизни на Земле в конечном итоге сводится к вопросу об образовании первичной биосферы с ее первичными трофическими взаимоотношениями (см. гл. 9). Этот вопрос был поставлен еще В. И. Вернадским, как и вопрос о трофических связях в современной биосфере.