Текст книги "Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)"

Автор книги: Юрий Александров

сообщить о нарушении

Текущая страница: 25 (всего у книги 41 страниц)

8. ПОЧЕМУ МЫ СПИМ? (ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СНА)

Лучшим доказательством необходимости сна является то, что «вечно занятое и постоянно спешащее население современных городов не смогло освободиться от этой «привычки» [Рожанский, 1954, с. 5]. Дж. Моруцци, отвечая на вопрос о том, почему мы спим, сказал, что главным считает восстановительные процессы мозга, но не быстрые, связанные с синаптической передачей и совершающиеся по закону «все или ничего», а медленные, тонические процессы, лежащие в основе обучения, восприятия и сознания. Это предположение косвенно подтверждается экспериментальными данными, свидетельствующими о том, что импульсная активность небольших нейронов моторной коры, для которых характерна тоническая активность при отсутствии движений, уменьшается во время сна [Evarts, 1965]. Л. Латаш считает, что психическая активность в медленном сне сохраняет «нормальное взаимодействие в сфере бессознательного между эмоциональными процессами, влечениями и собственно интеллектуальной деятельностью», а целостная психическая активность сна связана «с формированием, на основе видового и индивидуального опыта, витальных мозговых механизмов стратегии поведения» [Латаш, 1985, с. 117].

Функциональное значение цикла «сон–бодрствование» в связи с эволюцией биологической регуляции рассматривает Н. Моисеева [1985]. То, что выраженная картина сна сформировалась в процессе эволюции с появлением теплокровности в классе млекопитающих и (независимо) в классе птиц, она оценивает как свидетельство необходимости сна в цепи эволюционных преобразований, обеспечивающих повышение уровня организации живых систем. Параллельно с формированием нервной системы, по мнению Н. Моисеевой, формировалось повторяющееся состояние, в котором клетки и ткани обретают определённую долю независимости и могут осуществить саморегуляцию. Действительно, у больных, на которых в течение ночного сна изучали динамику ЭЭГ, ЭОГ, импульсной активности и медленных электрических потенциалов, было обнаружено, что в процессе развития сна на какой-то момент возникает функциональное разобщение как структур, так и отдельных клеток. Н. Моисеева считает, что в состоянии бодрствования на первый план выходят свойства организма как системы, в состоянии же сна на первый план выступают свойства отдельных элементов, поскольку в процессе эволюции оказалось необходимым сохранить автономную биологическую регуляцию структурно-функциональных единиц, из которых состоит организм.

«Восстановительные» функции обычно приписывают медленному сну, а для объяснения функций быстрого сна последнее время всё больше привлекаются информационные теории, сущность которых сводится к пониманию задач сна в переработке поступающей в бодрствовании информации. Так, основываясь на данных о преобладании быстрого сна на ранних этапах жизни человека и животных, М. Жуве предположил, что быстрый сон обеспечивает процессы программирования в мозге, необходимые для развития и поддержания генетически предопределённых функций, таких, например, как инстинкты. Фазическая активность нервных клеток подкорковых структур, проявляющаяся в сновидениях и быстрых движениях глаз в быстром сне, отражает информацию, касающуюся главным образом врождённого, инстинктивного поведения; во время быстрого сна происходит её объединение с информацией, приобретённой в бодрствовании [Жуве, цит. по: Борбели, 1989].

Согласно гипотезе В. Ротенберга и В. Аршавского, в быстром сне осуществляется поисковая активность, задачей которой является компенсация состояния отказа от поиска в бодрствовании. Они приводят целый ряд фактов в пользу этой точки зрения. Прежде всего тот факт, что в состоянии отказа от поиска повышается потребность в быстром сне. Об этом свидетельствует уменьшение латентного периода фазы быстрого сна, обнаруженное при депрессиях и невротической тревоге (что является конкретным проявлением отказа от поиска у человека). Так, время от начала засыпания до наступления быстрого сна может сокращаться до 40 мин, в то время как в норме оно колеблется от 70 до 110 мин. У животных после пассивно-оборонительного поведения, вызванного неизбежным электрическим раздражением определённых зон мозга, доля быстрого сна в последующие часы увеличивалась почти в 2 раза по сравнению с фоном. Приводятся также данные о том, что у опоссума, всегда дающего на стресс пассивно-оборонительную реакцию, быстрый сон представлен особенно хорошо. В то же время выраженное поисковое поведение и у человека, и у животных приводит к уменьшению фазы быстрого сна. У животных эта фаза сокращается во время острого стресса, пока они активно ищут выход из ситуации. Так, при схватке двух животных в естественных условиях в последующем сне уменьшается доля быстрого сна. У человека попадание в новую, незнакомую обстановку повышает готовность к активному реагированию на неожиданности, усиливает ориентировочно-исследовательское поведение и приводит к уменьшению быстрого сна (например, во время первого исследования сна испытуемого в лабораторных условиях). При маниакальных состояниях, характеризующихся высокой, хотя совершенно неупорядоченной поисковой активностью, явно доставляющей удовольствие самим больным, быстрый сон сокращён. Он может составлять всего 15–18 мин за ночь (при норме 90–100 мин). Эта гипотеза позволяет объяснить и результаты Е. Хартманна [Hartmann, 1973], приведённые ранее, которые получены при исследовании людей с различной потребностью в длительности сна.

Всем известно, что потребность в сне усиливается при удлинении бодрствования. Между тем многочисленные наблюдения за людьми и животными, помещёнными в условия световой изоляции, свидетельствуют о том, что потребность в сне определяется также мощным влиянием циркадного процесса (суточная биологическая периодичность, в соответствии с которой циклично изменяются различные физиологические характеристики организма, например температура тела, выброс некоторых гормонов; о циркадных ритмах см. [Блум и др., 1988; Борбели, 1989; Физиология человека, 1996]). Циркадный процесс рассматривается обычно как филогенетическая адаптация к временной структуре окружающего мира, благодаря которой происходит опережающее отражение (см. гл. 14); организм заранее приспосабливается к ожидаемому изменению условий существования.

Некоторые авторы [Snyder, Scott, 1972] рассматривают цикл «сон-бодрствование» как одно из проявлений эндогенной циркадной периодичности. А. Борбели [1989] считает, что это самостоятельные процессы. В соответствии с его гипотезой , потребность в сне определяется двумя процессами – процессом расслабления, утомления, который нарастает во время бодрствования, и циркадным процессом, циклом «активности–покоя» ( пик покоя – около 4 ч утра, пик активности – около 4 ч дня). Уровень потребности в сне (процесс S – sleep) увеличивается во время бодрствования и уменьшается во время сна (по мере снижения доли дельта-сна), циркадный же ритм (процесс С – circadian) независим от предшествующего сна или бодрствования, он находится под воздействием «внутренних, биологических часов организма». Таким образом, потребность в сне в каждый данный момент представляет собой сумму процессов S и С ; нормальный сон наступает при максимальном S и совпадает с периодом покоя. Именно нарушением взаимоотношения этих процессов можно объяснить тяжёлые субъективные переживания в связи со смещением суточного ритма при резкой смене часовых поясов – цикл «сон–бодрствование» (процесс S) смещается в соответствии с новыми условиями, в то время как процесс С не изменяется. Поэтому время засыпания приходится на период активности и человек не может уснуть, а днём чувствует постоянную сонливость из-за нарастающей потребности во сне, так как по С – это период покоя.

Взаимодействием этих же процессов можно объяснить лечебный эффект депривации сна на состояние больных эндогенной депрессией. Угнетённое состояние этих больных, особенно выраженное по утрам, связано с тем, что ко времени засыпания процесс S не достигает своего максимума. Депривация же сна приводит к повышению процесса S до нормы и, тем самым, временно (к сожалению, лишь до следующего периода сна) устраняет депрессивное состояние.

Примером нарушения баланса систем «сна–бодрствования» является и нарколепсия (состояние, характеризующееся дневными приступами непреодолимого сна). В самые неподходящие моменты, например во время еды или езды на велосипеде, возникает внезапная потеря мышечного тонуса и наступает сон, часто сопровождаемый яркими сновидениями. После короткого сна человек просыпается, чувствуя себя свежим и бодрым. Характерные черты приступов засыпания (мышечная атония, яркие сновидения) свидетельствуют о том, что на фоне бодрствования внезапно наступает быстрый сон. При длительной регистрации периодов активности и покоя у больных нарколепсией обнаружены отклонения от нормального соотношения между дневным и ночным уровнем активности.

Рассматривая процессы S и С в эволюции, Борбели отмечает, что наличие циркадных биоритмов создаёт не только преимущества, так как эти ритмы обычно жёстко запрограммированы и при внезапном изменении внешних условий не могут быстро перестроиться. По-видимому, цикл «сон–бодрствование» возник в эволюции как дополнительный механизм, дающий возможность более гибко приводить время активности и отдыха в соответствие с окружающими условиями и текущими потребностями организма, временно выводя эти периоды из-под жёсткого контроля «биологических часов».

П.К. Анохин [1945, 1968], с позиций имевшихся в то время системных представлений об организации активности мозга, рассматривал наступление сна как итог интегративной деятельности мозга, объединяющей все – и нервные, и нейрохимические, и гуморальные – «гипногенные» механизмы в единую функциональную систему, деятельность которой «обеспечивает перевес ассимиляторных процессов и создаёт условия для покоя тех нервных элементов, которые своей тонической деятельностью поддерживают бодрствование».

В настоящее время с позиций системной психофизиологии активность нейрона рассматривается как отражение актуализации системы, по отношению к которой данный нейрон специализирован. В бодрствовании актуализация систем определяет достижение результатов внешнего и внутреннего поведения. Каждый поведенческий акт, направленный на достижение конкретного результата, может быть охарактеризован через набор актуализированных в нём систем разного возраста и динамику межсистемных отношений (см. гл. 14).

Можно предположить, что во время сна актуализация систем обусловливает реорганизацию сложившихся к моменту сна межсистемных отношений. Во сне, по-видимому, могут быть сняты запреты, существующие в поведении бодрствования на совместную актуализацию оппонентных систем – элементов опыта, и опробованы даже такие комбинации актуализированных систем и отношений между ними, которые нарушили бы адаптивное поведение, будучи реализованными в состоянии бодрствования. Перебор, «тестирование» комбинаций, приводящие к согласованию вновь сформированных в состоянии бодрствования систем с уже имеющимися в памяти индивида системами разного филои онтогенетического возраста, может привести к неожиданным решениям, затруднённым в бодрствовании. Этим объясняется то, что во сне может осуществляться проверка гипотез, решение важных проблем, постоянно волнующих человека и занимающих все его мысли, например, открытие Д.И. Менделеевым периодической системы или Ф.А. Кекуле – структуры бензольного кольца [Гарфильд, 1994].

Тот уже упомянутый ранее факт, что потребность в сне увеличивается при возникновении проблем и сложных периодов в жизни человека [Hartmann, 1973 и др.], можно объяснить с наших позиций необходимостью устранения противоречий между отдельными частями индивидуального опыта, которое почему-либо не может быть достигнуто в бодрствовании (например, вследствие «отказа от поиска», по Ротенбергу, или из-за запретов на совместную актуализацию определённых элементов опыта и т.д.).

Из приведённых соображений, с одной стороны, следует, что запоминание материала, включающее «вписывание» новых элементов опыта в структуру уже имеющегося индивидуального опыта, т.е. модификация межсистемных отношений, будет улучшаться, если интервал между обучением и тестированием заполнен естественным сном, во время которого осуществляется перебор новых комбинаций элементов опыта. Экспериментальные данные, указывающие, что это действительно так, были получены ещё в 20-е гг. (Jenkins, Dallenbach, 1924). С тех пор эти данные многократно подтверждались (см. обзор [Kavanau, 1996]).

С другой стороны, было бы логично ожидать, что блокирование активности нейронов новых систем, т.е. уменьшение материала для комбинаций, должно сказаться на потребности в сне. Действительно, приём алкоголя, который избирательно угнетает активность нейронов новых систем (см. гл. 14), уменьшает фазу быстрого сна (Zornetzer et. al., 1982).

Повторные реализации акта дефинитивного поведения отличаются друг от друга за счёт модификации межсистемных отношений, которая, в частности, может лежать в основе совершенствования поведения (см. гл. 14). Эти экстренные модификации, по-видимому, должны согласовываться с межсистемными отношениями, характеризующими весь опыт индивида. Именно поэтому важным материалом для опробования новых вариантов объединения нейронов во сне могут быть нейроны не только вновь сформированных систем, но также систем, реализовавшихся в период бодрствования, который предшествует данному эпизоду сна. Подтверждением этому являются эксперименты с регистрацией в гиппокампе крысы активности клеточных ансамблей [Wilson, McNaughton, 1994], а также отдельных одновременно регистрируемых «нейронов места» (place cells – клетки, избирательно активирующиеся в определённом пространственном «поле» – месте пространства) с неперекрывающимися полями. Показано, что .во время сна разряжается тот нейрон, в пространственном поле которого побывало животное непосредственно перед сном, т.е. тот, который активировался в предшествовавшем периоде бодрствования. Авторы рассматривают эти данные как свидетельство того, что информация, полученная в бодрствовании, подвергается повторной обработке во время сна [Pavlides, Winson, 1989; Уинсон, 1991].

Глава 14 СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

1. АКТИВНОСТЬ И РЕАКТИВНОСТЬ

1.1. Две парадигмы в исследовании поведения и деятельности

При всём многообразии теорий и подходов, используемых в психологии, психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две группы. В первой из групп в качестве основного методологического принципа, определяющего подход к исследованию закономерностей организации поведения и деятельности, рассматривается реактивность, во второй – активность.

Известны попытки, заменив проблему «активность–реактивность» проблемой сопоставления внутренних и внешних детерминант поведения, доказать, что упомянутые принципы не обусловливают кардинальным образом различающихся способов описания поведения и деятельности [Кругликов, 1993]. Однако эта замена неадекватна. Внутренняя детерминанта вполне, так же как и внешняя, может быть рассмотрена в качестве стимула, вызывающего реакцию. Например, при описании постулируемых механизмов поведения, которое возникает при увеличении мотивации в отсутствие внешнего стимула, используется понятие «мотивационный рефлекс». Основное различие между двумя парадигмами («реактивностной» и «активностной») состоит, как это будет подробно показано далее, в том, где на временной шкале «помещается» детерминанта текущего поведения – в прошлом или будущем. Под парадигмой, вслед за Т. Куном [1975], мы будем здесь и далее понимать модель жизни научного сообщества, которая подразумевает специфический набор теорий, методов и необходимого оборудования, принимаемых и применяемых в данном сообществе.

1.2. Реактивность

Использование принципа реактивности как объяснительного в научном исследовании базируется на идеях Рене Декарта, изложенных им в первой половине XVII в. Декарт полагал, что организм может быть изучен как машина, основной принцип действия которой – рефлекс, обеспечивающий связь между стимулом и ответом. Животные при этом оказывались живыми машинами, и крики боли животных рассматривались как «скрип несмазанных машин» [Роуз, 1995]. Человека, тело которого рассматривалось в качестве машины, наличие души освободило от автоматического реагирования. Душа его состоит из разумной субстанции, отличной от материи тела, и может влиять на последнее через эпифиз. Идеи Декарта давно уже стали достоянием не только науки, но и основой бытовой или обыденной психологии (см. Предисловие), которая свободно оперирует понятиями «стимул», «рефлекс», «реакция» и т.д. Что же касается науки, совершенно очевидно, что серебрящийся «благородной сединой столетий» рефлекс [Анохин, 1945] оставался центральным инвариантным звеном психофизиологических теорий, несмотря на целый ряд изменений, которые претерпели эти теории [Соколова, 1995]. С рефлекторных позиций события, лежащие в основе поведения, в общем представляются как линейная последовательность, начинающаяся с действия стимулов на рецепторные аппараты и заканчивающаяся ответным действием.

1.3. Активность

Рассмотрение поведения и деятельности как активности, направленной в будущее, включает понимание активности как принципиального свойства живой материи; конкретная форма проявления активности зависит от уровня организации этой материи [Анохин, 1978]. Категориальное ядро представлений данной группы значительно менее гомогенно по сравнению с первой. Это ядро сформировалось в результате многочисленных, особенно в последнем столетии, попыток, исходя из разнообразных теоретических посылок преодолеть механистические реактивностные схемы, заменив их представлениями об активном, целенаправленном поведении (см. в [Alexandrov, Jarvilehto, 1993]).

Так, Дж. Икскюль [Uexkull, 1957] полагал, что поведение должно быть рассмотрено не как линейная последовательность событий, начинающаяся с возбуждения рецепторов, а как функциональное кольцо. Дж. Гибсон [1988] считал, что среда и организм не являются отдельностями, но образуют функциональное единство, к анализу которого принцип «стимул–реакция» не может быть применён. Был разработан целый ряд других существенно различающихся концепций, которые, однако, объединяло признание активности в качестве базового методологического принципа [Tolman, 1932; Koffka, 1935; Бернштейн, 1966; Dewey, 1969 и мн. др.]. Специально следует подчеркнуть, что центральным пунктом теории деятельности, развитой в отечественной психологии, является представление об активном, а не реактивном субъекте.

1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии

В последнее время представление об активном целенаправленном характере поведения человека и животного становится всё более распространённым. Наряду с позитивными последствиями этот процесс имеет и негативные. Необходимость в поиске «механизмов» очевидно целенаправленной активности ориентироваться на нейронауки (ту область исследований, в которой позиции рефлекса очень прочны), а также недооценка того, что парадигмам активности и реактивности соответствуют принципиально различающиеся способы описания поведения и деятельности, обусловливают эклектичность многих теорий в психологии и психофизиологии [Александров, 1995].

Утверждения, базирующиеся на разных видах эклектического объединения понятий сопоставляемых парадигм (активности и реактивности), можно упрощённо свести к следующим трём связанным группам: а) «филогенетическая» эклектика. Люди ведут себя целенаправленно, а животные отвечают на стимулы. Целенаправленность – преобразованная в процессе эволюции реактивность (см. ранее о «живых машинах»); б) «уровневая» эклектика. В основе целенаправленного поведения и деятельности – рефлекторные «механизмы» или «реализаторы». На высших уровнях организации деятельности, психических процессов, поведения, движения и т.д. действует принцип активности, целенаправленности, а на низших – реактивности. Целостный организм осуществляет целенаправленное поведение, а его отдельный элемент – нейрон – реагирует на стимул; в) «анатомическая», или «центрально-периферическая», эклектика. Нейроны центральных структур пластичны, их активность зависит от поведенческого контекста, мотивации, цели и т.д. Периферические элементы ригидны и являются лишь преобразователями энергии внешних воздействий в импульсные коды или исполнителями центральных команд.

Оценивая системность как один из основных объяснительных принципов в науке, М.Г. Ярошевский [1996] справедливо замечает, что антиподом системности является эклектизм – смешение разнородных, зачастую противоположных, положений и принципов, замена одних логических оснований другими. Именно эклектика, наряду с неадекватным решением психофизиологической проблемы (см. параграф 5), является наиболее серьёзным препятствием на пути синтеза психологического и физиологического знания в рамках методологически непротиворечивой психофизиологии.

* * *

Основная задача этой главы состоит в том, чтобы изложить целостную и, как нам кажется в данный момент, свободную от эклектики систему представлений, объединяющую в рамках единой теории понимание активности отдельного нейрона и целостного поведения, соотношения функционирования и развития, структуры и функции, психики и мозга, индивида и среды, нормы и патологии. Здесь будет продемонстрировано, как последовательное развитие системного подхода заставило отказаться от представления о реактивности не только на уровне организма, но и на клеточном уровне в пользу представлений об активности и целенаправленности, что, в свою очередь, обусловило существенное изменение методологии, задач и методов объективного исследования субъективного мира и привело к формированию нового направления в психологии – системной психофизиологии.

Концептуальные построения многих авторов, относящиеся к парадигме активности, могут быть, с теми или иными оговорками, рассмотрены как варианты методологии системного подхода. Системный подход – не новость в психологии [Зинченко, Моргунов, 1994], а сам термин «системный подход» стал использоваться в нашей литературе уже больше трёх десятилетий назад [Блауберг, Юдин, 1986]. Понимание системности изменялось на последовательных этапах развития науки; не одинаково оно и для разных вариантов системного подхода, существующих на одном и том же этапе [Анохин, 1975]. В частности, и в психофизиологии системный подход далеко не однородное направление, и общим для таких авторов, как П.К. Анохин, Н.Ю. Беленков, Н.П. Бехтерева, М.Н. Ливанов, А.Р. Лурия, Е.Р. Джон (E.R. John) и многие другие оказывается главным образом лишь признание того, что «функция» (что бы под ней ни понимали разные авторы) реализуется не отдельными структурами или клетками, а их системами [Швырков, 1995]. Системная психофизиология является развитием теории функциональных систем (ТФС), разработанной акад. П. К. Анохиным и его школой. Что это за теория, в чём её отличие от других вариантов системного подхода и чем определяется особое значение ТФС для психологии и психофизиологии?