Текст книги "Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)"

Автор книги: Юрий Александров

сообщить о нарушении

Текущая страница: 15 (всего у книги 41 страниц)

В префронтальной коре приматов обнаружены нейроны, связанные с прогнозированием местоположения пищи и её качества. Так, активность нейронов префронтальной коры увеличивается сильнее, если ожидается предпочитаемая пища. Регистрация активности различных отделов префронтальной коры у человека с помощью позитронно-эмиссионной томографии показала, что при мысленном представлении эмоционально нейтральных событий преимущественно активируются дорсолатеральная префронтальная кора и задняя височная область, в то время как при мысленном представлении эмоционально окрашенных сцен более активны медиальная префронтальная кора и передняя височная область.

Интенсивность эмоционального напряжения безотносительно к его знаку связывают с активностью теменновисочных отделов правого полушария. Именно от неё зависит выход эмоционального напряжения на вегетативные функции, проявляясь сдвигами кожногальванического рефлекса, частоты сердечных сокращений, кровяного давления, секреции кортизона и т.п. Важная роль височной коры правого полушария в осуществлении эмоциональных реакций обнаружена и у животных. Что касается знака эмоций (положительного или отрицательного), то, по мнению Дейвидсон [Davidson, 1992] и Геллер [Heller, 1993], он зависит от соотношения активности левой фронтальной коры (ЛФК) и правой фронтальной коры (ПФК). Это правило В. Геллер представила в виде двух неравенств: ЛФК > ПФК – положительные эмоции; ПФК > ЛФК – отрицательные эмоции. При подаче субъекту неосознаваемых (невербализуемых) стимулов правое полушарие более чувствительно к эмоционально отрицательным, а левое – к эмоционально положительным.

В упомянутых работах остался без ответа вопрос о том, чем определяется специфика левой и правой фронтальной коры в генезе положительных и отрицательных эмоций? Было бы упрощением предполагать, что в этих двух мозговых образованиях непосредственно локализованы «центры» соответствующих эмоций. Согласно потребностно-информационной теории эмоций положительная эмоция возникает, когда имеющаяся информация превышает прогностически необходимую, а отрицательная – когда необходимая больше имеющейся. Если сопоставить эти неравенства с неравенствами В. Геллер, приведёнными ранее, то можно сделать вывод о преимущественной связи ПФК с прагматической информацией, необходимой для удовлетворения потребности, т.е. приобретённой ранее и хранящейся в памяти, а ЛФК – с информацией, имеющейся в данный момент, которая поступила недавно. Это предположение имеет ряд экспериментальных доказательств.

Судя по электрической активности мозга, на первом этапе выработки классического условного рефлекса у собак преобладает левое полушарие, а по мере его закрепления – правое. Аналогичные данные получены и у человека с помощью позитронно-эмиссионной томографии. Ранее мы уже приводили данные о том, что возникновение мотивации сопровождается повышенной активностью передних отделов левого полушария. Вся совокупность полученных в настоящее время данных позволяет утверждать, что «закон Геодакяна» [Геодакян, 1992] о формировании в процессе эволюции новых функций первоначально в левом полушарии с последующим их перемещением в правое справедлив не только для филогенеза, но и для процесса индивидуального обучения. Именно учёт специфики информационных (когнитивных) функций, осуществляемых левым и правым фронтальным неокортексом, позволяет ответить на вопрос о латерализации положительных и отрицательных эмоций и о той роли, которую эти мозговые структуры играют в генезе эмоциональных состояний.

Исключительно велика коммуникативная функция эмоций – порождение и восприятие выражения эмоций в мимике, голосе, физических характеристиках речи. По мнению ряда исследователей, около 90% эмоционального общения происходит на неречевом (несемантическом) уровне. При восприятии речи независимо от её содержания мы можем судить об эмоциональном состоянии партнёра (например, об аффектах тоски или тревоги) по таким показателям, как средняя длительность чистой речи, продолжительность пауз, отношение времени пауз к общему времени высказывания и скорость артикуляции [Фролов и др., 1994]. Подчеркнём, что оценка эмоционального состояния партнёра по его мимике имеет собственный мозговой механизм, отличный от механизма идентификации партнёра. Так двухстороннее повреждение височной коры нарушает узнавание знакомого лица, а одностороннее повреждение правой височной области достаточно для нарушения распознавания эмоциональной экспрессии. Двухстороннее повреждение миндалин, напротив, препятствует распознаванию мимики страха, не влияя на идентификацию знакомых и незнакомых лиц [Adolphs et al., 1995], а также интонационных признаков страха и гнева.

В процессах порождения и восприятия эмоциональной мимики мы вновь встречаемся с функциональной асимметрией мозга. Эмоциональное состояние субъекта преимущественно отражается на мимике левой половины лица, что свидетельствует о преобладающей активности правого полушария. Аналогичные данные получены и в опытах на макаках, что указывает на общность обнаруженной закономерности для всех приматов. Естественно, что эмоции распознаются лучше на фотографиях лиц, составленных из двух левых половин изображения. Правое полушарие (его центральная височная область) преобладает и при восприятии эмоциональной мимики. Правда, тщательно выполненное исследование обнаруживает достаточно сложную и динамичную картину взаимодействия полушарий при опознании эмоциональной лицевой экспрессии. При правильном опознании выражений радости, печали или эмоционально нейтральных лиц последовательно активируются фронтальная кора правого полушария, а затем – фронтальная кора левого. При ошибочных опознаниях активация левого полушария опережает активацию правого [Михайлова и др., 1996].

Завершая обзор взаимодействия передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса, мы приходим к выводу о том, что оно необходимо и достаточно для организации поведения в системе координат «потребности – вероятность их удовлетворения» с вовлечением механизмов, реализующих регуляторные функции эмоций. Что касается согласованной деятельности этих структур, то к ним в полной мере относится глубокая мысль А. А. Ухтомского о том, что «соподчинение физиологических приборов в порядке их нервной увязки есть процесс вынужденный и не предполагает для себя вмешательства какого-либо дополнительного, специального «координирующего центра» [Ухтомский, 1954].

На рис. 7.5 представлена схема взаимодействия мозговых структур в процессе организации поведенческого акта. Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т.п.) побуждающие стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих факторов гиппокамп оказывается первым местом «встречи» сочетаемых афферентаций. При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путём сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и с энграммами, извлечёнными из памяти, в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведёт к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает в базальные ганглии, где путём взаимодействия с теменной корой вписывается в пространственные координаты предстоящего двигательного акта. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.

Рис. 7.5. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе организации поведенческого акта: ФК– фронтальная кора; ГИП– гиппокомп; М– миндалина; ГТ– гипоталамус; сплошные линии – информационная афферентация, пунктирные – мотивационные влияния, точечные – эмоционально окрашенная афферентация

Исследование последствий хирургического, иммунологического или фармакологического выключения подробно описанных ранее мозговых образований привело к представлению о том, что индивидуальные особенности соотношения «информационной» системы (фронтальная кора и гиппокамп) с «мотивационной» системой (миндалина и гипоталамус) лежат в основе параметра экстра-интроверсии. Соотношение систем «фронтальная кора – гипоталамус» и «гиппокамп – миндалина» определяет другой параметр индивидуальных особенностей поведения, близкий по своим характеристикам параметру невротицизма – эмоциональной стабильности (рис. 7.6). Гипотеза о том, что отношения между так называемой информационной системой (неокортекс и гиппокамп) и мотивационной системой (миндалина и гипоталамус) представляют биологический субстрат интроверсии – экстраверсии и что отношения между новой корой и гипоталамусом, с одной стороны, и гиппокампом и миндалиной, с другой, формируют основу невротицизма, получила признание. Причём считается, что хотя эти идеи извлечены главным образом из опытов на крысах, они определённо обеспечивают достоверность концепции [Orebeke, 1988].

Рис. 7.6. Гипотетическая схема зависимости параметров интро-экстраверсии и эмоциональной стабильности – невротицизма от индивидуальных особенностей взаимодействия мозговых структур

3. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ СТРУКТУР МОЗГА, РЕАЛИЗУЮЩИХ ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ КАК ОСНОВУ ТЕМПЕРАМЕНТОВ

В качестве методов диагностики устойчивых (типологических) индивидуальных особенностей поведения мы использовали две поведенческие модели: тест на предпочтение вероятности, или ценности подкрепления и тест на сравнительную эффективность искусственных или зоосоциальных аверсивных стимулов. В опытах на собаках после разрешающего сигнала животное имело возможность подхода к одной из двух кормушек со 100%-ной мясосухарной смесью или 20%-ным подкреплением чистым мясом. При сопоставлении типологических особенностей собак, диагносцированных с помощью методик, которые приняты в школе Павлова, обнаружилось, что холерики и флегматики предпочитают высоковероятное, хотя и менее ценное подкрепление, а меланхолики и сангвиники – менее вероятное получение предпочитаемой пищи [Руденко, Дьякова, 1993]. Это правило приобретает тем больший интерес при сопоставлении античных темпераментов (типов Павлова) с параметрами типологии Г. Айзенка, в которой эмоционально нестабильный экстраверт соответствует холерику, стабильный экстраверт – сангвинику, нестабильный интроверт – меланхолику, а стабильный интроверт – флегматику.

Факты, полученные ранее при избирательном хирургическом повреждении мозговых структур, позволяют предполагать относительное функциональное преобладание фронтальной коры и гипоталамуса у холериков и флегматиков, а гиппокампа и миндалины – у меланхоликов и сангвиников. Действительно, введение средних доз диазепама, угнетающих активность нейронов миндалины и гиппокампа, не повлияло на поведение собак первой группы. Что касается меланхоликов и сангвиников, то под влиянием диазепама их выбор полностью изменился: подобно холерикам и флегматикам, они стали выбирать кормушку с малопривлекательным, но высоковероятным подкреплением.

Диаметрально противоположная картина наблюдалась при невротизации собак: у холериков и флегматиков отмечен переход к выбору маловероятного подкрепления, который мы склонны приписать усилению активности гиппокампа и ядер миндалевидного комплекса. Подтверждение высказанным ранее предположениям было получено при трансплантации эмбриональной ткани в интактный мозг крыс, поскольку в ранние сроки после пересадки трансплантат оказывает избирательное деактивирующее влияние на соответствующую структуру. В этих опытах в одну из поилок в 33% случаев подавали чистую воду, а во вторую – в 100% случаев 0,15%-ный раствор хинина. Пересадка эмбриональной ткани гиппокампа и миндалины в интактный мозг крыс привела к предпочтению того рукава лабиринта, посещение которого подкреплялось в 100% случаев слабым раствором хинина, что можно объяснить подавлением функций гиппокампа и миндалины [Зухарь и др., 1990].

Ценный материал для суждения о роли мозговых структур в детерминации индивидуальных особенностей поведения получен с помощью теста на сравнительную эффективность искусственных и зоосоциальных аверсивных стимулов [Симонов, 1976]. Опыты на крысах проводились в камере, разделённой на три части:

1. относительно просторная часть, постоянно освещённая рассеянным светом;

2. плексигласовый «домик» с открытой дверью и полом-педалью, давление на которую автоматически включало счётчик времени, усиление освещения и звук частотой 220 Гц при громкости 80 дБ или электрическое раздражение лап крысы-партнёра силой в 1-2 мА;

3. расположенное рядом с «домиком» за тонкой прозрачной звукопроницаемой перегородкой помещение для партнёра с полом в виде металлической решётки.

Регистрировалось время пребывания исследуемой крысы в «домике» на педали и вне её, т.е. реакция активного избегания искусственных (свет плюс звук) и зоосоциальных (крик, двигательное возбуждение и выделение ферамонов) аверсивных стимулов. Если по аналогии с данными Г. Айзенка и К. Юнга [Eysenck, 1975; Юнг, 1992] использовать сравнительную эффективность двух аверсивных воздействий – усиления освещённости и звучания тона или сигналов оборонительного возбуждения партнёра в качестве показателя степени экстра-интроверсии, – то обнаружится, что трансплантация ткани фронтальной коры и гиппокампа, миндалины и гипоталамуса даёт эффекты, сходные с повреждением одноимённых структур. Деактивирующее влияние эмбриональной ткани фронтальной коры и гиппокампа ведёт к сдвигу в направлении интроверсии: чувствительность к крику партнёра падает. Трансплантация ткани миндалины и гипоталамуса, напротив, усиливает чувствительность к сигналам аверсивного состояния другой особи, т.е. экстравертированность подопытных крыс.

Говоря о роли мозговых макроструктур в индивидуальных (типологических) особенностях поведения, мы имели в виду эмоциональную сферу, т.е. темперамент, не касаясь таких индивидуальных черт, как личность и характер. Именно с эмоциональностью, регулируемой миндалиной, гипоталамусом и другими частями лимбической системы, связывает темперамент К. Клонингер [Cloninger, 1994]. Под характером он понимает индивидуальные особенности целей и ценностей, формируемых гиппокампом и неокортексом. С нашей точки зрения, личность – это индивидуально неповторимая композиция и внутренняя иерархия основных (витальных, социальных и идеальных) потребностей человека, включая их разновидности сохранения и развития, «для себя» и «для других». Главенствующая, т.е. чаще других и продолжительнее других доминирующая, потребность – вот подлинное ядро личности, её самая существенная черта. В свою очередь, характер есть индивидуальная выраженность и композиция дополнительных потребностей преодоления препятствий на пути к достижению цели (drive to resist compulsion), вооружённости знаниями и умениями (competence drive), подражания и экономии сил, присущих данному человеку. Если темперамент в значительной мере задан генетически, то при всём значении природных задатков и способностей личность и характер формируются под решающим влиянием конкретной социальной среды.

4. ВЛИЯНИЕ ЭМОЦИЙ НА ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ОБЪЕКТИВНЫЕ МЕТОДЫ КОНТРОЛЯ ЭМОЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЧЕЛОВЕКА

Сам факт генерирования эмоций в ситуации прагматической неопределённости предопределяет и объясняет их адаптивное компенсаторное значение. Дело в том, что при возникновении эмоционального напряжения объём вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъём кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т.д.), как правило, превышает реальные нужды организма. По-видимому, процесс естественного отбора закрепил целесообразность этой избыточной мобилизации энергетических ресурсов. Когда неизвестно, сколько и чего потребуется в ближайшие минуты, лучше пойти на излишние траты, чем в разгар напряжённой деятельности – борьбы или бегства – остаться без достаточного метаболического обеспечения.

Но компенсаторная функция эмоций отнюдь не исчерпывается гипермобилизацией вегетатики. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, принципам оценки внешних сигналов и реагирования на них. Физиологически суть этого перехода можно определить как возврат от тонко специализированных условных реакций к реагированию по принципу доминанты А.А. Ухтомского. Так, в ситуации потенциальной, но неясной угрозы человек (охотник, сыщик, разведчик) начинает реагировать на любое событие в окружающей среде – шорох, треск ветки, мелькнувшую тень – как на сигнал опасности. Он замирает, прячется, направляет оружие, иными словами, демонстрирует множество «ложных тревог», чтобы избежать тот «пропуск сигнала», ценой которого может оказаться собственная жизнь.

Закономерные изменения количества и характера ошибок по мере увеличения эмоционального напряжения были систематически исследованы в лаборатории М.В. Фролова [Фролов, 1987]. Перцептивную деятельность операторов – начинающих парашютистов – регистрировали на нескольких этапах приближения к моменту парашютного прыжка: сразу же после посадки в самолёт, при взлёте, в период набора высоты, во время прыжков других парашютистов, прыгавших по очереди до исследуемого лица, а также непосредственно перед прыжком. Тахистоскопически предъявляемые зрительные образы представляли собой арабские цифры с уровнем шумов от 10 до 30%; половина кадров экспонировала «чистый» шум. На рис. 7.7 представлены примеры зашумлённой цифры «9» (В) и «чистого» шума (Б). Объективным показателем степени эмоционального напряжения служила нормированная сумма электрокардиографических параметров – средней длительности интервала Р–Р и амплитуды зубца Т.

Анализ изменения вероятности ошибок, допускаемых оператором по мере увеличения эмоционального напряжения на последовательных этапах полёта, показал, что увеличение эмоционального напряжения и переход к реагированию по принципу доминанты сопровождается уменьшением количества ошибок типа «пропуск сигнала», когда субъект принимает цифру за шум, и увеличением количества «ложных тревог», когда субъект принимает шум за объективно несуществующую цифру. Что касается ошибочных идентификаций символа (субъект принимает демонстрируемую ему цифру за другую), их количество сперва уменьшается, а потом начинает увеличиваться.

Исследование динамики пространственно-временных параметров электроэнцефалограммы в процессе опознания зашумлённых зрительных стимулов показало, что ошибки разного типа характеризуются специфическими особенностями когерентных характеристик предстимульных ЭЭГ. На рис. 7.8 схематически представлены когерентные внутриполушарные связи при ошибках типа «ложная тревога» (А) и «пропуск сигнала» (Б). Толстые линии соответствуют наиболее значительным когерентным взаимосвязям. При «ложных тревогах» когерентность в диапазоне бета-частот максимально возрастает в передних отделах правого полушария, а при «пропусках сигнала» повышается синхронность альфа-активности в переднезадних отделах того же правого полушария. Лидирующая роль этого полушария в генезе ошибок перцептивной деятельности на фоне эмоционального напряжения хорошо согласуется с многочисленными данными о преимущественном отношении правого полушария к отрицательным эмоциям человека.

Рис. 7.7. Образцы зрительных сигналов, предъявляемых для опознания:

А – цифра «9»; В – зашумлённый сигнал (светлые кружки – элементы, изъятые из контура цифры); Б – шум

Устойчивость оператора к дезорганизующему влиянию чрезмерного эмоционального напряжения зависит, разумеется, и от его индивидуально-типологических особенностей. В экспериментах с влиянием экзаменационного стресса на распознавание зрительных образов была выявлена повышенная уязвимость лиц, диагносцированных с помощью психологических опросников в качестве интровертов с высоким уровнем тревоги, по сравнению с представителями других исследованных групп, не обнаруживших достоверных различий в качестве выполняемой деятельности. На рис. 7.9 по оси ординат отложен процент всех допущенных ошибок непосредственно перед экзаменом, определяющим профессиональную пригодность операторов (I), и спустя 1 ч после него (II). Как следует из рисунка, в ситуации стресса количество ошибок у интровертов с высоким уровнем тревоги (1) значительно превышает количество ошибок, зарегистрированных у представителей всех остальных групп (2), хотя вне стресса «тревожные» интроверты справляются с заданием даже несколько лучше, чем остальные участники эксперимента.

Рис. 7.8. Когерентные внутриполушарные связи ЭЭГ при ошибках типа «ложная тревога» (А) и «пропуск сигнала» (Б). Отведения ЭЭГ – по системе «10–20» (см. гл. 2)

До сих пор мы говорили о влиянии на эффективность деятельности сравнительно высоких степеней эмоционального напряжения, диагносцируемого с помощью интегрального показателя характеристик ЭКГ, регистрации скорости артикуляции речи (количества слогов в секунду) и анализа эмоционально значимых параметров ударных гласных звуков, инвариантных к лексико-грамматическому составу речи и индивидуальным особенностям дикторов. На рис. 7.10 представлен пример результатов подобного анализа речи у трёх пилотов во время тренировок на авиатренажере, когда намеренно вводились отказы навигационного оборудования и двигателей. Материалом для анализа служили записи радиопереговоров с руководителем тренировочных занятий. Признаки эмоционального напряжения, диагностированные согласно решающему правилу (сплошная разделительная линия на рисунке), обведены пунктирной кривой. В этой серии экспериментов при распознавании состояний «норма» и «эмоция» были допущены только две ошибки у одного из трёх пилотов, обозначенного чёрным квадратом.

Рис. 7.9. Процент допущенных сверх нормы (100%) ошибок (К) перед экзаменом (I) и спустя час после него (II) у интравертов с высоким уровнем тревоги (1) и представителей всех остальных групп (2). Норма, определённая за семь дней до экзаменов, на графиках не показана

Рис. 7.10. – относительные значения частоты нулей, центроида спектра и частоты основного типа речи соответственно

Но деятельность ухудшается и при уменьшении активации и исчезновении её эмоциональной окраски, что нередко наблюдается в условиях монотонии (рис.7.11). При падении уровня активации ниже определённого оптимума, когда состояние оператора утрачивает эмоциональную окраску, а его деятельность становится утомительно монотонной, наблюдается картина, прямо противоположная той, которую мы видели в условиях эмоционального стресса. «Ложных тревог» нет, но количество пропущенных значимых сигналов неуклонно увеличивается. Нетрудно себе представить, к каким драматическим последствиям это может привести, если мы имеем дело не с участником эксперимента, а с оператором, управляющим сложнейшей транспортной или энергетической системой.

Рис. 7.11. Комплекс методов оценки функционального состояния оператора: ПС – пространственная синхронизация; ЭЭГ – электроэнцефалограмма; ЭКГ– электрокардиограмма

СТЕПЕНЬ АКТИВАЦИИ

Полученные экспериментальные факты показывают, что даже в том случае, когда эмоциональное напряжение связано с мотивацией, посторонней для выполняемой человеком работы, это напряжение не оказывает однозначно дезорганизующего влияния. Умеренная степень эмоционального напряжения способна повысить эффективность деятельности и уменьшить количество допускаемых субъектом ошибок. Благотворное влияние эмоций особенно отчётливо проявляется в случае, когда эти эмоции возникают на базе потребности, мотивирующей данную деятельность субъекта, и органически с ней связаны. Именно здесь мы встречаемся с адаптивно-компенсаторной функцией положительных эмоций, которая реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (увеличение вероятности) порождает положительную эмоцию воодушевления, которая усиливает потребность достижения цели согласно правилу, вытекающему из «формулы эмоций».

Примером компенсаторной функции эмоций на популяционном уровне может служить подражательное поведение, характерное для эмоционально возбуждённого мозга. Когда субъект не располагает данными или временем для самостоятельного и вполне обоснованного решения, ему остаётся положиться на пример других членов группы. Поскольку вероятность подкрепления сигналов, исходящих от них, остаётся проблематичной, имитационное поведение далеко не всегда является оптимальным, а в случае массовой паники нередко ведёт к катастрофическим последствиям.

Таков самый краткий обзор адаптационных функций эмоций на индивидуальном и популяционном уровнях. В отличие от концепций, оперирующих такими категорями, как «отношение», «значимость», «смысл» и т.п., предлагаемый подход чётко определяет ту объективную реальность, которая получает субъективное отражение в эмоциях человека и высших животных: потребность и вероятность её удовлетворения. Именно эти два фактора делают события значимыми для субъекта, придают им личностный смысл и побуждают субъекта не только переживать, но и действенно реализовать своё отношение к окружающему миру и к самому себе.