Текст книги "Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)"

Автор книги: Юрий Александров

сообщить о нарушении

Текущая страница: 14 (всего у книги 41 страниц)

9. ДИАПАЗОН ОЩУЩЕНИЙ

В психофизике дробь Вебера определяет границу между ощущаемым и неощущаемым. Это едва заметный субъективно прирост ощущения, взятый по отношению к исходной величине стимула. Вытекающая из дроби оценка величины ощущений – одна из центральных проблем психологии. Недаром закон, открытый Г. Фехнером, во всех энциклопедиях называют основным законом психофизики. До сих пор не затухают жаркие дискуссии по поводу основного психофизического закона в двух его ипостасях: формулировке его первооткрывателя Г. Фехнера о логарифмической зависимости силы ощущения от интенсивности стимула и утверждении С. Стивенса о степенном характере такой зависимости [Забродин, Лебедев, 1977].

Опираясь на данные французского психолога А. Пьерона о нелинейной зависимости времени простой реакции от интенсивности стимула, мы находим физиологическое решение проблемы основного психофизического закона. А. Пьерон обнаружил, что скрытое время простой сенсомоторной реакции обратно связано с интенсивностью стимула, возведённой в некую степень. Позже было обнаружено, что показатель степени имеет ту же величину, что и показатель степени в основном психофизическом законе Стивенса [Bonnet, 1990] для яркости и громкости. Следовательно, произведение скрытого времени t на величину ощущения S, измеренного по Стивенсу, есть константа, выраженная в условных единицах:

(5)

Диапазон всевозможных ощущений задан константой С = N N согласно формуле (1). Минимальная перцептивная задержка вычисляется по формуле (1) при К= 1 и М = 1. Она равна 5 мс, что соответствует константе Гайсслера (Geissler, 1990). Максимальная задержка для слабых, околопороговых сигналов при K >1 и М >> 1 приближается к 1000 мс. Отношение максимальной задержки к минимальной (1000/5 = 200) соответствует диапазону ощущений. Минимальное значение показателя степени (К min ) в законе Стивенса находится по формуле

, (6)

где С – объём долговременной памяти, вычисленный ранее.

Остальные значения показателя (К i ) вычисляются по той же формуле с подстановкой в неё логарифма отношения верхнего (болевого) порога интенсивности для i -й модальности (зрительной и слуховой) к нижнему абсолютному порогу вместо выражения log( C ). Опытные данные многих авторов, обобщённые Р. Тетсуняном [Teghtsoonian, 1971], подтверждают точность подобного расчёта.

Отношение ( t 1– t 2)/ t 1 выражает характерную особенность дроби Вебера, в которой t 1, и t 2 – скрытые задержки восприятия, вычисленные по формуле (5) при подстановке в неё ощущений (S) в относительных единицах (от 1 до 200), вызванных едва различимыми по интенсивности стимулами. Последовательно уменьшающиеся значения дроби равны членам гармонического ряда 1; 0,5; 0,33; 0,25 и т.д. Дробь Вебера, надо заметить, также служит предметом незатухающих дискуссий [Lebedev, 1993b; Link, 1992]. Оригинальную её интерпретацию предложил недавно Е.Н. Соколов в докладе, посвящённом памяти Э.Г. Вебера.

Таким образом, из физиологических предпосылок вытекает органическая связь временных параметров восприятия стимулов с ощущением их интенсивности. Показатель степени в законе Стивенса (6) является сложной функцией нейрофизиологических параметров. Чем больше разнообразие нейронных кодов, тем шире диапазон ощущений.

10. НЕЙРОННЫЕ КОДЫ ПАМЯТИ

Нейронными кодами памяти служат циклически повторяющиеся волны импульсов, порождаемые нейронными ансамблями. Длительность одного цикла составляет около 100 мс. Заметим, что по данным A.M. Иваницкого, работавшего с вызванными потенциалами, примерно столько же времени уходит на формирование перцептивного образа [Иваницкий, 1976]. Число ансамблей, последовательно вовлекаемых в активность за этот период, определяется константой Ливанова. Чаще всего оно равно 10. Каждый ансамбль за один цикл активности генерирует от 1 до 10 залпов из нейронных импульсов множества нервных клеток, образующих ансамбль. Минимальное число нейронов, обеспечивающее устойчивые, незатухающие колебания ансамблевой ативности, составляет около 100 клеток. Максимальное число неизвестно (порядка десятков и сотен тысяч). Указанные числовые значения зависят от индивидуальных значений двух электрофизиологических констант – Ливанова (около 1/10 от цикла активности) и Бергера (порядка 10 Гц).

В уравнениях (1)–(6) с электрофизиологическими константами нашла выражение упомянутая ранее мечта И.П. Павлова – количественно объяснить известные психологические явления и предсказать новые с помощью физиологических показателей. Впервые по физиологическим показателям благодаря трудам Г. Бергера и М.Н. Ливанова вычислены объём памяти и её быстродействие. Весьма вероятно, что на этой основе будут созданы новые эффективные методы обучения с использованием компьютеров, воспринимающих потенциалы мозга, и разработаны новые поколения нейрокомпьютеров, способных к творчеству и далёкому прогнозу событий.

Компьютерные сети, которые распространяются по всему миру, уподобятся человеческому мозгу и превзойдут человеческий интеллект. Несомненно, наступит эпоха самоорганизации и «кристаллизации» информации, заключённой в гигантских нейроноподобных сетях.

То, что теория условных рефлексов была названа учением, т.е. непогрешимой истиной, нельзя ставить в вину И.П. Павлову. Теория Павлова – одна из первых ступенек на лестнице, ведущей к преобразованию психологии в точную науку по пути, ранее пройденному физиками и химиками. В этом её смысл.

В заключение ещё раз подчеркнём, что крупной вехой в движении по заданному Павловым направлению стали работы академика М.Н. Ливанова. Две физиологические константы (Ливанова, R = 0,1, и Бергера, F = 10 Гц), в уравнениях когнитивной психологии количественно объясняют фундаментальные психологические особенности обработки информации человеком, включая закономерности восприятия, памяти и речи. Константа Ливанова ограничивает разнообразие циклических кодов памяти, а вместе с константой Бергера также и её быстродействие.

Глава 7 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ЭМОЦИЙ

1. ЭМОЦИЯ КАК ОТРАЖЕНИЕ АКТУАЛЬНОЙ ПОТРЕБНОСТИ И ВЕРОЯТНОСТИ ЕЁ УДОВЛЕТВОРЕНИЯ

Уильям Джеймс – автор одной из первых физиологических теорий эмоций – дал своей статье, опубликованной более 100 лет тому назад, весьма выразительное название: «Что такое эмоция?» [James, 1884]. Тем не менее через 100 лет после того, как был сформулирован этот вопрос, мы можем прочесть в руководстве «Физиология человека» следующее признание: «Несмотря на то, что каждый из нас знает, что такое эмоция, дать этому состоянию точное научное определение невозможно... В настоящее время не существует единой общепризнанной научной теории эмоций, а также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат» [Human physiology 1983]. По мнению Б. Райма, современное состояние изучения эмоций представляет «разрозненные знания, непригодные для решения конкретных проблем» [Rime, 1984]. К выводу о кризисном состоянии исследования эмоций склоняется и И.А. Васильев [1992].

В 1964 г. результаты психофизиологических экспериментов и анализ имевшихся к тому времени литературных данных привели к заключению о том, что эмоции высших животных и человека определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности (возможности) её удовлетворения на основе филои онтогенетического опыта [Simonov, 1975, 1986]. Эту оценку субъект производит непроизвольно и зачастую неосознанно сопоставляет информацию о средствах и времени, предположительно необходимых для удовлетворения потребности, с информацией, которой он располагает в данный момент. Низкая вероятность достижения цели ведёт к отрицательным эмоциям (страх, тревога, гнев, горе и т.п.), активно минимизируемым субъектом. Увеличение вероятности того, что потребность будет удовлетворена (по сравнению с ранее имевшимся прогнозом), порождает положительные эмоции удовольствия, радости и торжества, которые субъект стремится максимизировать, т.е. усилить, продлить, повторить. Придавая решающее значение оценке вероятности удовлетворения потребности в генезе эмоций, П. В. Симонов назвал свою концепцию «потребностно-информационной теорией эмоций» [Simonov, 1984].

В наиболее общей форме правило возникновения эмоций может быть представлено в виде следующей структурной формулы: Э = f[-П(Ин – Ис)], где Э – эмоция, её сила, качество и знак; П – сила и качество актуальной потребности в самом широком смысле слова (для человека это не только витальные потребности типа голода и жажды, но в равной мере многообразные социальные и идеальные (духовные) потребности вплоть до самых сложных и возвышенных); ( Ин – Ис ) – оценка вероятности (возможности) удовлетворения потребности на основе филогенетического и ранее приобретённого индивидуального опыта, где Ин – информация о средствах и времени, прогностически необходимых для удовлетворения потребности; Ис – информация о средствах и времени, которыми субъект располагает в данный момент. Термин «информация» здесь употребляется в смысле её прагматического значения, которое определяется изменением вероятности достижения цели.

В 1984 г. Д. Прайс и Дж. Баррелл [Price, Barrell, 1984] воспроизвели опыты П.В. Симонова и его коллег в чисто психологическом варианте, предложив испытуемым мысленно представить себе какое-либо эмоционально окрашенное событие и затем отметить на специальных шкалах силу своего желания, предполагаемую вероятность достижения цели и степень эмоционального переживания. Количественная обработка полученных данных подтвердила существование зависимости, названной «общим законом человеческих эмоций». Соответствие информационной теории эмоций реально наблюдаемым и экспериментально полученным фактам было многократно продемонстрировано на примерах из авиакосмической [Лебедев, 1980; Береговой, Пономаренко, 1983], управленческой [Котик, Емельянов, 1985] и педагогической [Конев и др., 1987] практики. «Формула эмоций» вошла в учебники и руководства [Godefroid, 1988].

2. СТРУКТУРЫ МОЗГА, РЕАЛИЗУЮЩИЕ ПОДКРЕПЛЯЮЩУЮ, ПЕРЕКЛЮЧАЮЩУЮ, КОМПЕНСАТОРНО-ЗАМЕЩАЮЩУЮ И КОММУНИКАТИВНУЮ ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ

Результаты нейрофизиологических экспериментов показывают, что потребности, мотивации и эмоции имеют различный морфологический субстрат. Так, при стимуляции зон самораздражения латерального гипоталамуса градуально нарастающим электрическим током поведенческие реакции крысы всегда имеют одну и ту же последовательность. Слабое раздражение вызывает генерализованное поисковое поведение без обращения к находящимся в камере целевым объектам – пище, воде, педали для самораздражения. При усилении интенсивности тока животное начинает есть, пить, грызть и т.п. По мере дальнейшего усиления тока возникает реакция самораздражения с сопутствующими мотивационными эффектами, а затем – только самораздражение. Введением определённых фармакологических веществ в зоны самораздражения можно избирательно повлиять на мотивационные и эмоциональные компоненты поведения, например ослабить стремление животного к пище, не изменив объём её поглощения в случае контакта [Ikemoto, Panksepp, 1996].

В зонах самораздражения латеральной преоптической области и латерального гипоталамуса зарегистрирована активность нейронов, специфически изменяющих свою активность при мотивационных и эмоционально позитивных состояниях, вызываемых электрическими и натуральными стимулами, изменением уровня пищевой и водной мотивации. Нейроны первого типа (мотивационные) обнаружили максимум активации при силе тока, вызывающей мотивационное поведение, и тормозили свою активность при снижении уровня естественной мотивации. Нейроны второго типа (подкрепляющие) достигали максимума активации при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение, и активировались при насыщении. Мотивационные и эмоционально позитивные состояния находятся между собой в конкурентных отношениях и вызывают противофазные перестройки нейронов первого и второго типов [Зайченко и др., 1995].

Как показали эксперименты Н.Г. Михайловой и М.И. Зайченко в лаборатории П.В. Симонова, нейроны этих двух типов по-разному участвуют в реализации классических и инструментальных оборонительных условных рефлексов у крыс, когда условный сигнал (свет) сочетается с эмоционально негативным внутримозговым раздражением дорзолатеральной покрышки. На рис. 7.1 представлены изменения импульсной активности мотивационных (наверху) и позитивно подкрепляющих (внизу) нейронов латерального гипоталамуса при осуществлении условных оборонительных рефлексов: классического, избавления и избегания. Столбики последовательно показывают частоту разрядов за 5 с до условного стимула, при действии света, при действии света совместно с током и после выключения стимулов. Как следует из рисунка, осуществление классического условного рефлекса и реакции избавления сопровождается усилением активности мотивационных нейронов и подавлением импульсации подкрепляющих. Только хорошо выработанная реакция избегания, при которой крыса перестаёт получать наказание электрическим током, ведёт к усилению активности позитивно подкрепляющих нейронов. Эти данные позволяют ответить на давно обсуждаемый в литературе вопрос: что именно служит подкреплением инструментальных оборонительных рефлексов? В случае классических рефлексов и реакций избавления подкреплением служит эмоционально негативное состояние страха. При успешном осуществлении реакции избегания в процесс вовлекается механизм положительных эмоций.

Рис.7.1 . Изменения импульсной активности нейронов латерального гипоталамуса крыс при осуществлении оборонительных условных рефлексов – классического (1) избавления (2) и избегания (3). По вертикали – средняя частота разрядов в процентах к фону. I – мотивационная. II – позитивно подкрепляющая группа нейронов. Столбики последовательно представляют частоту разрядов за 5 с до включения стимулов, при действии условного света, при действии света и тока, после выключения стимулов. Одна звёздочка – р меньше 0,05; две звёздочки – р меньше 0,01

Оборонительные реакции нападения или бегства приурочены к различным структурам гипоталамуса. Стимуляция пунктов медиального гипоталамуса вызывающая оборонительные реакции кролика, ведёт к возрастанию количества пар скоррелированно работающих нейронов зрительной и сенсомоторной коры, причём опережение разрядами нейронов последней разрядов нейронов зрительной коры достигает 120 мс. Этот факт можно рассматривать как своеобразную подготовку зрительной области к восприятию значимых для оборонительного поведения сигналов по механизму обратных связей Э.А. Асратяна или реинтеринга Дж.Эделмена [Павлова и др., 1995].

Вовлечение эмоционально-позитивных структур в реализацию реакций избегания (но не избавления!) позволяет понять, почему сам факт активного сопротивления неблагоприятно сложившейся ситуации (например, возможность для фиксированной на спине крысы кусать палочку) достоверно ослабляет объективно регистрируемые проявления стресса.

Ранее уже говорилось о том, что влияние эмоций на поведение определяется отношением животного к своему эмоциональному состоянию, причём подчинено принципу максимизации положительных эмоций и минимизации отрицательных. Этот принцип реализуется влиянием мотивационно-эмоциональных структур гипоталамуса на информационные (когнитивные) и организующие движение отделы новой коры, о чём свидетельствует анализ пространственной синхронизации электрической активности мозговых структур при самостимуляции крыс слабым постоянным током [Pavlygina et al., 1976].

На рис 7.2 отображён процент случаев регистрации значимой когерентности (Р < 0,05) на частотах альфаи тета-диапазонов в потенциалах сравниваемых мозговых образований. Рассматривая рисунок, можно убедиться, что непосредственно перед нажатием на педаль резко (более чем в 3 раза) увеличивается процент случаев статистически значимой когерентности электрической активности эмоционально позитивного пункта гипоталамуса с моторной областью коры. Возросшая когерентность свидетельствует о готовности нервных путей к проведению возбуждения по трём каналам условных связей: от ранее раздражавшегося эмоционально позитивного пункта к двигательной коре, к зрительной коре, а также между зрительным анализатором, воспринимающим условный сигнал будущего подкрепления (вид педали, её местонахождение в камере и т.п.), и двигательной областью коры, поскольку именно вид педали будет направлять движение животного, инициированное следовым возбуждением эмоционально позитивной зоны.

В период пребывания крысы на педали когерентность уменьшается, животное получает подкрепление и становится совершенно пассивным. Непосредственно перед уходом впервые увеличивается когерентность негативного пункта и моторной области коры: возбуждение негативных структур готово к трансформации в двигательную реакцию избавления. После ухода животного с педали процент случаев достоверного увеличения когерентности возвращается к исходным цифрам. Только следы эмоционально негативного состояния всё ещё обнаруживаются при сопоставлении электрической активности негативного пункта с двигательной областью коры.

Как показали исследования Р.А. Павлыгиной и Ю.В. Любимовой [1994], мотивационные влияния гипоталамуса на новую кору носят асимметричный характер. Эта асимметрия проявляется после односуточной пищевой депривации кроликов не только в преимущественной активации левого полушария, но и в усилении взаимосвязи электрических процессов левого полушария. Анализ спектрально-корреляционных характеристик электрической активности мозга кролика обнаружил большую реактивность левого полушария по сравнению с правым и при состоянии жажды [Маликова, Мац, 1991]. Преобладающая активность левого полушария при возникновении голода у человека зарегистрирована в альфаи дельта-диапазонах его электроэнцефалограммы [Сулимов, 1995].

О межполушарной асимметрии при естественной пищевой мотивации свидетельствует регистрация импульсной активности отдельных нейронов зрительной и сенсомоторной области неокортекса кроликов, а также взаимодействие этих нейронов. Судя по импульсации нейронов, кора левого полушария более активна у голодных кроликов, а кора правого полушария – у сытых. Наиболее выраженные различия наблюдались в активности нейронов фронтальных областей, наименее выраженные – в сенсомоторных нейронах [Павлова, 1995]. В ходе этих исследований была впервые установлена функциональная асимметрия самого «пищевого» гипоталамуса. При стимуляции левого гипоталамуса пороги пищевых реакций были меньше, а сами реакции более стабильны, чем при стимуляции правого гипоталамуса, причём «пищевая» асимметрия латерального гипоталамуса не коррелировала с моторной и сенсорной асимметрией у этих животных [Павлова, Мац, 1996].

Вся совокупность имеющихся в настоящее время данных свидетельствует о том, что гипоталамус является ключевой структурой для реализации наиболее древней подкрепляющей функции эмоций, для решения универсальной поведенческой задачи максимизации-минимизации возникшего эмоционального состояния: приближения или избегания. Ведь именно получение желательных, эмоционально положительных стимулов или устранение нежелательных, эмоционально отрицательных, а не удовлетворение какой-либо потребности служит непосредственным подкреплением при обучении. У крыс невозможно выработать инструментальный условный рефлекс при введении пищи через канюлю в желудок (т.е. минуя вкусовые рецепторы), хотя такой рефлекс вырабатывается при введении в желудок морфина, который очень быстро вызывает у животного положительное эмоциональное состояние. Тот же морфин из-за своего горького вкуса перестаёт быть подкреплением, если его вводить через рот [Cytawa, Trojniar, 1976]. В другой серии опытов авторы вырабатывали инструментальный пищевой условный рефлекс у крыс, а после его упрочения заменяли натуральную пищу введением питательного раствора в желудок через носоглоточную канюлю. Рефлекс нажатия на рычаг при этом угасал, но сохранялся, если в желудок вводили 0,05%-ный раствор морфина [Trojniar, Cytawa, 1976].

Рис. 7.2. Процент случаев статистически значимого изменения когерентности электрической активности мозговых структур:

/– спокойное состояние; //– перед посадкой на педаль; ///– на педали; IV– перед уходом с педали; V – сразу же после ухода; 1 – эмоционально положительный пункт гипоталамуса – двигательный неокортекс; 2– эмоционально отрицательный пункт гипоталамуса – двигательный неокортекс; 3 – двигательная область – зрительная область неокортекса

В отличие от гипоталамуса, сохранность второго «мотивационного» мозгового образования – миндалины – необязательна для формирования сравнительно простых форм временных связей. По данным М.Л. Пигаревой [1983], двухсторонняя амигдалоэктомия не препятствует выработке пищевых и оборонительных условных рефлексов. При этом миндалина «безразлична» к вероятности подкрепления, к его информационному компоненту. Скорость выработки условных двигательных пищевых рефлексов у амигдалэктомированных крыс не отличается от аналогичных показателей у интактных животных ни при высокой (100 и 50%), ни при низкой (25%) вероятности их подкрепления. Только вероятность в 33%, для которой характерен максимум возникающего при этом эмоционального напряжения, сопровождается некоторым замедлением процесса формирования пищедобывательной реакции. Разрушение миндалин у крыс через неделю после однократного обучения реакции избегания не препятствует воспроизведению этого навыка через четыре дня после операции [Parent et al., 1995]. При одностороннем выключении правой или левой миндалины через 24 ч или 10 дней после сеанса выработки реакции избегания оказывается, что время задержки реакции короче в том случае, если была выключена правая миндалина [Coleman-Mesches, McGaugh, 1995].

Результаты опытов на животных совпадают с клиническими наблюдениями. У двух амигдалэктомированных пациентов не отмечено нарушений формирования ассоциаций между объектами двух разных сенсорных модальностей [Lee et al., 1995]. Двухстороннее поражение миндалин не приводит к амнезии. Дефект памяти носит строго избирательный характер, связанный с эмоциональной окраской событий [Markowitsch et al., 1994].

Сохранность миндалины наиболее существенна в том случае, когда возникает конкуренция между сосуществующими мотивациями и становится необходимым выбор доминирующей потребности, подлежащей удовлетворению в данный момент. Хорошей экспериментальной моделью подобной ситуации может служить выработка условно-рефлекторного переключения разнородных условных рефлексов по Э.А. Асратяну [Пигарева, 1983], когда один и тот же сигнал (звук) утром подкрепляется пищей, а вечером – болевым раздражением. Судя по проценту правильных оборонительных и пищевых условных реакций, на протяжении 40 дней не удалось выработать условнорефлекторное переключение у амигдалэктомированных крыс. Вместе с тем решение подобной поведенческой задачи возможно, если искусственно создать достаточный дисбаланс между конкурирующими мотивациями и соответствующими им эмоциями: между голодом и страхом (табл.).

Цифры без скобок показывают количество крыс в каждой группе, а цифры в скобках – то количество животных, у которых удалось выработать условно-рефлекторное переключение (три опыта подряд – со 100-процентным выполнением как пищевых, так и оборонительных условных рефлексов) на протяжении 60 опытных дней. Амигдалэктомированные крысы справляются с этой задачей, если сильное болевое раздражение сочетается с односуточной пищевой депривацией или, напротив, слабое болевое раздражение применяется при сильном голоде после трёхсуточной депривации. Иными словами, миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, т.е. в выборе мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям её удовлетворения в данной ситуации и в данный момент.

Судя по новейшим данным, полученным с помощью позитронно-эмиссионной томографии, миндалина реализует свою переключающую функцию через хвостатое ядро. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних его этапах, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоции. Так, введение никотина в миндалину крыс не влияло на потребление воды и соли при свободном доступе к воде и пище. У лишённых воды животных инъекция никотина в базолатеральное ядро миндалины блокировала потребление соли [Saad et al., 1995]. Поскольку неофобия представляет конкуренцию между пищевой и ориентировочно-оборонительной мотивацией и определяется потоками информации из миндалины и гиппокампа в прилежащее ядро, становится понятно, почему разрушение миндалины ослабляет страх перед незнакомой пищей [Burns et al., 1996].

Что касается прогнозирования вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления), оно реализуется «информационными» структурами мозга – гиппокампом и фронтальными отделами новой коры.

Наиболее ярким дефектом гиппокампэктомированных животных оказалась их чувствительность к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления условных сигналов (рис. 7.3). При вероятности подкрепления пищевых условных рефлексов, равной 100 и 50%, гиппо-кампэктомированные крысы хотя и отстают от интактных, но всё же справляются с задачей. Выработка условных рефлексов при вероятности подкрепления 33 и 25% оказалась для них недоступной. Напомним, что в опытах с условно-рефлекторным переключением вероятность подкрепления звука пищей является высокой в утренних опытах и низкой – в вечерних, а вероятность подкрепления того же звука болевым раздражением носит прямо противоположный характер. После десяти дней безуспешных попыток выработать переключение оборонительных и пищевых условных рефлексов у крыс двухсторонняя гиппокампэктомия привела к формированию стабильного условно-рефлекторного переключения. Двухсторонняя гиппокампэктомия не только облегчает выработку условно-рефлекторного переключения, но и устраняет признаки эмоционального напряжения у этих животных, о чём судили по изменениям частоты сердцебиений. Повреждение дорзального гиппокампа крыс сказывается на обстановочном оборонительном условном рефлексе, не влияя на высоковероятную связь звукового стимула с болевым раздражением лап.

Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной (замещающей недостаток информации) функции эмоций. Эта функция проявляется не только в гипермобилизации вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъём кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т.п.), как правило, превышающих реальные нужды организма. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, механизмам оценки внешних сигналов и реагирования на них в соответствии с принципом доминанты А.А. Ухтомского. Не случайно ученик И.П. Павлова психиатр В. П. Осипов назвал «эмоциональной» первую стадию выработки условного рефлекса – стадию генерализации, которая по своим поведенческим, электрофизиологическим и нейроанатомическим характеристикам совпадает с проявлениями доминанты А.А. Ухтомского [Pavlygina, 1991, 1991а]. Эмоционально возбуждённый мозг реагирует на широкий круг предположительно значимых сигналов, истинное значение которых – соответствие или несоответствие реальной действительности – выясняется лишь позднее по мере стабилизации условного рефлекса.

Рис. 7.3. Процент правильных условных пищевых реакций у контрольных (1) и гиппокампэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала

Если процесс упрочения условного рефлекса сопровождается уменьшением эмоционального напряжения и одновременно переходом от доминантного (генерализованного) реагирования к строго избирательным реакциям на условный сигнал, то возникновение эмоций ведёт к вторичной генерализации. Нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти энграмм, а с другой – снижает критерии «принятия решения» при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Чем сильнее тревога, тем чаще субъект отвечает на нейтральный стимул как на аверсивный.

Предположительное доминантное реагирование целесообразно только в условиях прагматической неопределённости. Недостающая информация пополняется путём поискового поведения, совершенствования навыков, мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Компенсаторное значение отрицательных эмоций заключается в их замещающей роли. Что касается положительных эмоций, то их компенсаторная функция реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (увеличение вероятности) порождает положительную эмоцию, которая усиливает потребность согласно правилу, вытекающему из «формулы эмоций».

В отличие от гиппокампа, вторая «информационная» структура мозга – фронтальная новая кора – ориентирует поведение на сигналы высоковероятных событий. На рис. 7.4А показан процент двигательных пищевых условных реакций у интактных крыс при различной вероятности подкрепления. Видно, что выработка условного рефлекса происходит тем медленнее, чем ниже вероятность подкрепления. После разрушения передних отделов новой коры (рис. 7.4Б) процесс формирования условного рефлекса при низкой вероятности подкрепления заметно ускоряется. Иными словами, сигналы с различной вероятностью их подкрепления пищей становятся одинаково эффективными. Этот результат представляет тем больший интерес, что, судя по имеющимся данным, фронтальные области коры головного мозга крыс не отличаются по своим основным функциям от фронтальной коры высших позвоночных, включая приматов.

Рис. 7.4. Процент двигательных пищевых условных реакций у контрольных (А) и лобэктомированных (Б) крыс при различной вероятности подкрепления (по оси абцисс – дни опытов)

Отметим, что у собак нарушение вероятностного прогнозирования наблюдается после удаления дорсолатеральных, а не медиобазальных областей префронтальной коры. Такому разделению функций соответствуют анатомические связи этих двух отделов фронтальной коры: дорсального – с гиппокампом, а вентрального – с миндалиной. Префронтальная кора обезьян получает зрительную информацию из нижневисочной коры, слуховую – из верхней, а соматосенсорную – из задней теменной. Информация, связанная с мотивацией и памятью, поступает из гипоталамуса, миндалины и гиппокампа. Префронтальная кора имеет две функции: извлечение из памяти необходимой информации и организация целенаправленного поведения путём взаимодействия с премоторной корой и базальными ганглиями. Блокада переднего стриатума и переднего бледного шара нарушает приобретение нового навыка у обезьян при сохранении ранее выработанного. Блокада заднего стриатума нарушает выполнение выработанного навыка, не препятствуя приобретению нового.