Текст книги "Журнал «Вокруг Света» №04 за 2009 год"

Три возраста эволюции

XIX век был щедр на великие теории. Многие из них сегодня отверг нуты наукой. Другие, наоборот, подобно сравнительной лингвистике или теории электромагнитного взаимодействия, стали привычным и бесспорным «школьным» знанием. И только теория эволюции Чарлза Дарвина, постоянно развиваясь, по-прежнему остается в центре общественного внимания, вызывая жаркие споры. Фото вверху: ALAMY/PHOTAS

Нынешний год отмечен двойным юбилеем Дарвина: исполняется 200 лет со дня его рождения и 150 лет со дня выхода в свет его главного труда «Происхождение видов» – вероятно, самой знаменитой книги по биологии за всю историю этой науки. В ней была впервые изложена концепция естественного отбора случайных изменений, лежащая в основе теории эволюции. Найти замену этой концепции или опровергнуть ее пытались многие ученые, однако и сегодня основанные на ней представления безраздельно господствуют в биологии.

Возраст первый: история форм

Идея постепенного изменения растений и животных в ряду поколений высказывалась еще античными авторами. В XVIII веке, задолго до Дарвина, ее разделяли многие авторитетные ученые. В 1809 году знаменитый натуралист Жан Батист Ламарк обнародовал первую целостную концепцию эволюции. Но 21 год спустя, в 1830-м, на публичном диспуте в Академии наук основатель палеонтологии Жорж Кювье убедительно опроверг эволюционные построения единомышленника Ламарка – Жоффруа Сент-Илера. После этого эволюционные идеи в биологии стали восприниматься как беспочвенные фантазии, не подобающие серьезным исследователям.

Однако последующие годы принесли множество новых фактов и наблюдений, которые становилось все труднее истолковывать без привлечения идеи эволюции. Уже перед самим Кювье встал вопрос, почему открываемые им древние существа так непохожи на современных. Он объяснял это глобальными катастрофами, уничтожавшими древнюю флору и фауну. Но к середине века ученые открыли так много ископаемых, что Альсид д’Орбиньи, ученик Кювье, подсчитал: современная фауна представляет собой ни много ни мало 28-ю по счету попытку Творца заселить планету. Поверить в это было нелегко даже убежденному стороннику неизменности видов. Одним словом, к 1850-м годам в науке о природе накопилось огромное напряжение между господствующей теорией и множеством противоречащих ей фактов. Наука созрела для революции. Импульсом для нее как раз и стала книга Дарвина. Это предопределило триумфальный успех изложенных в ней взглядов.

В считанные годы (если не месяцы) практически все ученые-биологи перешли на эволюционные позиции, а немногие упрямцы оказались на дальней периферии научного сообщества. Однако далеко не все приняли представление о том, что в основе эволюции лежит закрепление случайных изменений. Само существование дарвиновского отбора мало кто отрицал, но многие новоявленные эволюционисты ограничивали его роль выбраковкой неудачных форм. Новые же формы, удачные или нет, создавались, по их мнению, совсем другими факторами. Наиболее популярны были многочисленные версии ламаркизма (так стали называть идею наследования признаков, приобретенных в ходе жизни), а также представления об эволюции под действием внутренних причин и побуждений вроде стремления к совершенству или развертывания некой внутренней программы (по аналогии с индивидуальным развитием).

Впрочем, так ли уж важно, под действием каких именно причин и сил идет эволюция? Главное, что она идет, и любое существо – результат длительного исторического развития, которое можно восстановить, выяснив, кто кому родня и в каком колене. В ботанических и особенно зоологических работах того времени всходят целые джунгли филогенетических деревьев – схем эволюционного родства изучаемых организмов.

Надежность методов палеонтологии подтверждают такие «живые ископаемые», как рыба латимерия (на фото). Она принадлежит к группе кистеперых рыб (целакантов), считавшихся полностью вымершими 60 миллионов лет назад. Когда в 1938 году у берегов Мозамбика поймали живого целаканта, он оказался именно таким, какими изображали кистеперых палеонтологические реконструкции. Фото: SPL/EAST NEWS

Существа на кончике пера

Хорошая научная теория должна не только объяснять открытые независимо от нее факты, но и предсказывать новые, еще неизвестные. Но что может предсказать теория, утверждающая, что в основе описываемых ею процессов лежат непредсказуемые случайные изменения? На самом деле проверяемые предсказания в эволюционистике – дело не такое уж редкое, хотя проверки иногда приходится ждать довольно долго. В 1975 году американский морфолог-теоретик Эллин предположил, как челюстные кости рептилий могли бы преобразоваться в косточки среднего уха млекопитающих. В частности, он постулировал существование животного, у которого слуховые косточки уже не составляли единого целого с нижней челюстью, но еще оставались связанными с ней особым хрящом. Спустя 32 года китайские ученые описали примитивное млекопитающее, жившее около 125 миллионов лет назад. Им необычайно повезло: в найденной окаменелости косточки среднего уха не только полностью уцелели, но и сохранили свое естественное положение по отношению к другим костям. Оказалось, что они устроены именно так, как и предполагал Эллин. Руководивший раскопками китайский палеонтолог Чже-си Ло назвал новое ископаемое «яноконодон Эллина». Можно вспомнить, что еще в 1879 году будущий нобелевский лауреат Илья Мечников выдвинул предположение, как должна быть устроена фагоцителла – гипотетический предок всех многоклеточных животных. В 1960—1970-х годах зоологи присмотрелись повнимательнее к трихоплаксу – крохотному морскому существу, открытому еще в 1883 году, но считавшемуся личинкой какой-то медузы, – и опознали в нем почти точное воплощение мечниковской фагоцителлы. Эти и многие другие подобные случаи демонстрируют предсказательную силу эволюционных реконструкций, но в общем-то не зависят от того, какая сила движет эволюцией. Своеобразный масштабный эксперимент по проверке именно теории естественного отбора проводят сейчас американские фермеры. Контракт с компанией-производителем семян обязывает фермера перемежать посевы устойчивых к вредителям трансгенных растений рефьюджами – небольшими участками традиционных сортов. Как известно, вредные насекомые способны выработать устойчивость к любому яду. Однако нечувствительные к яду формы преобладают в популяции насекомых только при постоянном его применении, а в его отсутствие быстро вытесняются обычными сородичами (видимо, «генетическая цена» такой адаптации довольно высока). Наличие рефьюджей создает отбор, направленный против устойчивых форм и не позволяющий им распространиться в популяции. Судя по тому, что за 12 лет масштабного выращивания трансгенных культур не обнаружено еще ни одного устойчивого к ним вредителя, теория пока оправдывается.

Подвергай все сравнению

Родство часто проявляется в сходстве строения, но сходство – не всегда признак родства. Скажем, листья рябины похожи на листья некоторых папоротников, но они далеко не родственники. С другой стороны, у стремительного кальмара нет на первый взгляд ничего общего с лишенной глаз и конечностей мидией, навечно приклеенной к камню. Однако зоологи давно выяснили, что эти совершенно несходные существа представляют собой варианты одной базовой схемы: у каждого из них есть мускулистая нога (у кальмара она разделена на десяток щупалец), облегающая тело мантия, раковина (пусть и сильно редуцированная у кальмаров) и другие характерные черты строения. Такие сопоставления – предмет сравнительной анатомии и морфологии, дисциплин, переживших во второй половине XIX века невиданный расцвет. В неменьшей степени это относилось и к палеонтологии, данные которой оказались еще более востребованы для реконструкции эволюционных связей.

В этом 32-дневном эмбрионе еще трудно опознать человека, зато хорошо видны общие черты зародышей всех позвоночных: зачатки конечностей, хвост и жаберные дуги (складки) у головного конца, из которых у человека формируются челюсть и гортань, а у рыб – жабры. Фото: SPL/EAST NEWS

Если к моменту выхода «Происхождения видов» сравнительная анатомия существовала уже века, а палеонтология – десятилетия, то сравнительная эмбриология возникла под непосредственным влиянием эволюционных идей. В ее основе лежало наблюдение работавшего в Бразилии немецкого зоолога Фрица Мюллера: у зародыша любого более или менее сложного организма на определенных этапах развития можно наблюдать характерные черты его эволюционных предков. Этот эффект, подтвержденный множеством независимых исследований и знакомый ныне всем по школьным учебникам, возвели впоследствии в ранг «основного биогенетического закона». Он сделал эмбриологию инструментом анализа эволюционных связей. Кто бы мог подумать, например, что асцидия – сидячее морское животное, похожее на мешок с двумя трубками для перекачки воды, – окажется в прямом родстве с позвоночными? Ни палеонтология, ни сравнительная анатомия не давали оснований для такого сближения, но русский зоолог Александр Ковалевский, изучив развитие асцидии, обнаружил у нее свободно плавающую личинку – активное существо, обладающее хордой и спинной нервной трубкой. Вероятно, так и выглядели предки асцидий до перехода к сидячему образу жизни.

Сравнительные методы позволяли проследить «родственные связи» даже отдельных органов и структур. Стало ясно, например, почему у одного животного никогда не встречаются одновременно клыки и настоящие рога: оказалось, что это альтернативные варианты развития одного и того же эмбрионального зачатка. Взгляд морфолога уверенно различал в птичьем пере преобразованную чешую рептилий, в легких – вырост пищеварительного тракта рыбы, в электрическом органе южноамериканского угря – видоизмененные мышцы. Можно даже сказать, что основным содержанием эволюционных исследований второй половины XIX века было выяснение происхождения конкретных форм – как групп живых организмов, так и характерных структур.

Это была вполне осмысленная и достойная исследовательская программа, не завершенная, кстати, и по сей день. Слабое место ее, однако, состояло в том, что одни и те же методы в руках разных исследователей нередко давали совсем непохожие результаты. В итоге к рубежу XIX—XX веков методы, применявшиеся для составления эволюционных родословных, оказались основательно скомпрометированными, а интерес ученых к этой деятельности изрядно увял. И на этом фоне в первые годы нового, ХХ века эволюционизм был атакован с совершенно неожиданной стороны.

Возраст второй: история генов

Как известно, элементарные механизмы наследственности были открыты австрийским естествоиспытателем-самоучкой Грегором Менделем всего через шесть лет после выхода «Происхождения видов». Однако его работа осталась совершенно незамеченной и не оказала никакого влияния на биологию XIX века. Фактически генетика как наука родилась только в 1900 году, после переоткрытия менделевских законов, и сразу же противопоставила себя старой эволюционной теории. «Закончилась эпоха парусных кораблей и теории Дарвина», – провозгласил видный генетик того времени Уильям Бэтсон.

Сравнительная анатомия задолго до теории эволюции позволила Карлу Линнею помес тить человека в отряд приматов. Согласно эволюционному подходу сходство в строении отражает общность происхождения. Фото: CHRISTOPHER WALSH/HARVARD MEDICAL SCHOOL

Уже в 1901 году один из переоткрывателей менделевских соотношений, голландский ботаник Хуго де Фриз, сформулировал закономерности мутаций – изменения генов. На дарвиновское постепенное накопление малозаметных отклонений они оказались совсем непохожи. По де Фризу, наследственный материал меняется скачком, сразу создавая новый вид. Дарвиновскому отбору вновь оставалось лишь отбраковывать неудачные изменения. Впрочем, в 1903 году Вильгельм Иоганнсен (кстати, автор термина «ген») доказал, что в чистых линиях никакой отбор не может привести к изменению наследуемого признака: в его опытах средний вес фасолин из поколения в поколение оставался постоянным, хотя для посева всякий раз отбирались самые крупные. Сегодня утверждение датского генетика выглядит тавтологией. Чистая линия – это группа организмов, в которой отсутствует генетическое разнообразие по определенному гену или нескольким генам. Понятно, что когда выбирать не из чего, отбор невозможен. Но в то время результаты Иоганнсена воспринимались чуть ли не как экспериментальное опровержение дарвинизма.

Лишь в 1926 году московский энтомолог Сергей Четвериков теоретически показал, что природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов. Как известно, большинство живых существ несут по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, то есть при наличии «нормальной» версии гена они внешне не проявляются. Это означает, что за сходством внешнего облика представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями. Так что естественному отбору нет нужды ждать очередной мутации, – материал для его работы всегда имеется.

Выводы Четверикова полностью подтвердились в экспериментах на мушках-дрозофилах, взятых непосредственно из природных популяций. Это вызвало волну эволюционно-генетических исследований: теперь ученые могли работать с четкими и однозначными объектами – генами – и строго измерять происходящие изменения. Результаты экспериментальных и полевых наблюдений, математических моделей и теоретических построений десятков авторов из разных стран к середине 1940-х годов сложились в довольно стройную концепцию, которая с легкой руки одного из ее авторов – Джулиана Хаксли – получила название «синтетической теории эволюции» (СТЭ). Слово «синтетическая» здесь подчеркивает соединение достижений генетики с идеями классического дарвинизма.

Происхождение вида

В центре внимания СТЭ находится процесс видообразования. Биологический вид – это система популяций, своего рода местных поселений, члены которых, как правило, скрещиваются между собой. Однако регулярно случаются и межпопуляционные «браки», обеспечивающие постоянный обмен генами. Вид может занимать обширную территорию, охватывающую участки с весьма различными условиями жизни. Соответственно направление естественного отбора для разных популяций может быть разным, однако межпопуляционный обмен генами сглаживает и размывает создаваемые отбором различия, поддерживая единство вида. Если же обмен генами по каким-либо причинам становится невозможным, изолированные друг от друга популяции начинают эволюционировать независимо. Различия между ними из плавных и статистических со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут «не узнать» друг в друге соплеменников. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе новые формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, где гибриды вряд ли окажутся столь же успешными. Когда процесс размежевания закончится и скрещивание вновь возникших форм в естественных условиях станет практически невозможным, это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых.

В последующие десятилетия вооруженные новой концепцией исследователи обнаружили немало подтверждений механизмов СТЭ – видов, «захваченных» в процессе разделения и становления. Часть постулированных ею процессов удалось даже воспроизвести в эксперименте, причем на таких разных группах, как насекомые и дрожжи. Так, если разделить исходно однородную популяцию на две части и вести в них отбор в противоположных направлениях, скрещивание их представителей со временем становится затрудненным или даже невозможным. Правда, никто не наблюдал становления нового семейства или отряда, не говоря уж о классах и типах, поскольку эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени. Теоретики СТЭ не видели здесь никаких принципиальных трудностей: по их мнению, эволюционное становление крупных групп ничем принципиально не отличается от видообразования. Если потомкам разделившегося вида повезет, то они, эволюционируя независимо друг от друга, постепенно накопят различия, соответствующие уровню разных родов, а потом и более высоких уровней биологической классификации.

Конечно, на самом деле СТЭ гораздо глубже и сложнее: важную роль в ней играют случайные изменения генных частот («дрейф генов»), резкие колебания численности популяций и другие факторы вплоть до изменений в поведении групп животных. Но именно генетические механизмы оказались в центре внимания эволюционной теории ХХ века. При этом традиционные морфологические исследования «кто кому родня» не прекратились, но стали уделом специалистов по конкретным группам. Впрочем, и в эту область все больше проникает генетический подход. В самом деле, зачем спорить, происходит ли группа А от группы В, с которой ее роднит тип эмбрионального развития, или от группы С, имеющей тот же уникальный ротовой аппарат, надо просто взять белки или фрагменты генома представителей каждой группы, расшифровать их, а дальше компьютерная программа, сопоставляя «разночтения», сама построит наиболее вероятное филогенетическое дерево.

Противники дарвинизма говорят, что созданные селекцией сорта растений и породы животных не выходят за пределы исходного вида. Но в природе не найдена, например, дикая кукуруза, известны только близкие виды злаков. Один (а может, и не один) из них послужил древним селекционерам сырьем для культурной, которую ботаники признают самостоятельным видом. Фото: AGE/EAST NEWS

Расхожие аргументы против эволюции

Теория эволюции не доказана и остается лишь гипотезой. Как показал еще в 1930-е годы классик философии науки Карл Поппер, никакая научная теория не может быть доказана окончательно. Любая научная теория – это обобщение известных фактов. И всегда остается возможность, что завтра будет открыт факт, не укладывающийся в данную теорию. Верно и обратное: принципиально неопровержимая теория не может считаться научной. Именно поэтому сообщество ученых отказывается признавать так называемую теорию разумного замысла (Intelligent Design Theory). Невозможно представить факт, который мог бы опровергнуть предположение, что живые существа целенаправленно созданы некой разумной силой. Следовательно, оно лежит вне науки. Живые существа слишком сложно устроены, чтобы возникнуть в результате случайности. Сторонники этого тезиса ссылаются на расчеты времени, необходимого для случайного возникновения самого простенького белка. Оно на много порядков превышает возраст Вселенной. Но странно: никто из них не замечает, что во всех подобных расчетах отсутствует... естественный отбор. Сторонники подобных взглядов ломятся в открытую дверь, доказывая невозможность самозарождения живого организма из случайно собравшихся вместе молекул. Кроме того, теория Дарвина, строго говоря, не содержит утверждений о том, как появилась жизнь, и не опирается на какие-либо гипотезы в этой области. Никто никогда не видел, чтобы один вид превращался в другой. Случаи распадения единой популяции на нескрещивающиеся формы под действием разнонаправленного отбора зафиксированы в экспериментах и полевых наблюдениях над дрозофилами, рачками-бокоплавами, дрожжами, лососями и т. д. Однако вид – это не просто множество особей, способных к взаимному скрещиванию, но прежде всего уникальная экологическая ниша. Поэтому о появлении нового вида можно говорить лишь тогда, когда созданная форма займет определенное место в какой-либо экосистеме. Наибольшим успехом в «видотворчестве» можно считать опыты советского энтомолога Георгия Шапошникова на тлях, каждый вид которых способен питаться только одним видом растений. Тли, пересаженные со «своего» растения на близкородственное, пройдя за несколько десятков поколений через тяжелый кризис, утрачивали способность скрещиваться с исходным видом и приобретали сходство с тлями нового хозяина. В палеонтологической летописи нет переходных форм между известными группами. Редкость переходных форм смущала еще Дарвина, полагавшего, что если они не будут найдены, это станет опровержением его теории. Однако согласно современным взглядам крупные эволюционные изменения весьма скоротечны по сравнению со временем стабильного существования вида (и, вероятно, происходят на ограниченных территориях). Поэтому среди ископаемых останков переходные формы должны попадаться неизмеримо реже стабильных, что и наблюдается в действительности. Тем не менее известно немало ископаемых существ, сочетавших в себе признаки рыб и амфибий, рептилий и млекопитающих, голосеменных и цветковых растений и т. д. Но, как замечает известный популяризатор эволюционной теории Ричард Докинз, когда ученые находят ископаемое, попадающее в середину очередного «разрыва», креационисты только радуются: теперь в этой линии будут два «разрыва» вместо одного. Восстановить же облик каждого поколения предков той или иной группы заведомо нереально.

Возраст третий: история сообществ

Пожалуй, только одна область биологии оставалась практически недоступной для такого подхода – палеонтология. У ископаемых организмов (за исключением мамонтов и других существ ледникового периода, чью плоть сохранила вечная мерзлота) нет ни белков, ни нуклеиновых кислот. Их ткани давно заместились минеральными соединениями, хранящими форму древних существ, но не их генетические тексты. Палеонтологам волей-неволей приходится работать «по старинке», опираясь исключительно на морфологические признаки и интуитивно определяя их эволюционный «вес». Зато они, в отличие от специалистов по современной флоре и фауне, могли рассматривать не только «мгновенные снимки» эволюции, но и целые «фильмы»: в некоторых случаях полнота и сохранность останков столь высоки, что не оставляют сомнений в том, кто, когда и от кого произошел.

Одной из таких счастливых находок стали осадочные отложения соленого озера Туркана (Рудольф) в Кении, где палеонтологи обнаружили огромное количество раковин десятков видов пресноводных моллюсков, населявших этот водоем последние 5 миллионов лет. За это время в озере возникло несколько новых видов, причем процесс их формирования занимал сравнительно небольшое время (5000—50 000 лет). А между этими редкими событиями виды оставались стабильными по миллиону и более лет. Реконструкция истории турканских моллюсков вызвала ожесточенные споры, однако свидетельств крайней неравномерности темпов эволюции находилось все больше. В 1972 году американские палеонтологи Найлс Элдридж и Стивен Гулд, обобщив эти факты, выдвинули теорию «прерывистого равновесия», постулирующую, что именно таков обычный ход эволюции: короткие (но все же исчисляемые сотнями и тысячами поколений) периоды быстрых изменений сменяются долгими эпохами стабильности. Оставалось только объяснить, почему это так.

В 1969 году советский палеоботаник Валентин Красилов пришел к выводу о том, что решающую роль в эволюции играют экосистемные взаимодействия. Изучая мезозойскую флору Сибири, он обратил внимание на то, что наиболее массовые и характерные виды растений этого времени существуют, почти не меняясь, около 100 миллионов лет. А затем эти виды в геологически короткие сроки замещаются совсем другими растениями. Причем новые виды не просто приходят на место вымерших – они стремительно меняются, порождают все новые и новые формы и в конце концов складываются в новую, кайнозойскую флору.

В природе каждый вид имеет свою уникальную «профессию», способ существования – экологическую нишу. Любая попытка расширить собственную нишу (включить в нее новые виды пищи и места обитания) обостряет конкуренцию с соседями. Причем вид, посягнувший на чужой «кусок хлеба», оказывается в невыгодном положении: его конкуренты долго приспосабливались к своему занятию, он же приходит на новое для себя поле, не обладая специальными «инструментами» и умениями. Вот почему основной эволюционной стратегией в таких условиях становится все большая специализация – сосредоточение на «своем» деле, а виды в сообществе все плотнее притираются друг к другу. Например, цветковые растения ориентируются на определенные виды опылителей и даже вырабатывают специальные приспособления, чтобы не допускать в цветок посторонних насекомых, хищники совершенствуют приемы охоты на ограниченный круг жертв, паразиты формируют сложные жизненные циклы, повышающие вероятность встречи с хозяином. Эволюция идет все медленнее и во многих группах почти останавливается: «конструкция» организма доведена до предела своих возможностей, любые отклонения оказываются невыгодными.

Такие сообщества обладают громадным запасом устойчивости, но рано или поздно достаточно мощное возмущающее воздействие превосходит его – и тогда начинается распад. Хуже всего приходится наиболее успешным и эффективным в своей нише видам – как правило, они вымирают. Зато для неспециализированных «дилетантов», ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности. Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы, быстро меняясь, формируют новое сообщество. В конце концов все вакансии оказываются заполненными, и начинаются взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.

Окно возможностей

Эволюцию внутри устойчивой экосистемы Красилов назвал когерентной, а в условиях кризиса и распада – некогерентной. По его мнению, переход от первой ко второй может быть вызван каким-нибудь сильным внешним воздействием, например, изменением климата. Однако в дальнейшем авторы, развивавшие эту концепцию, пришли к выводу, что причиной распада устойчивого сообщества могут стать и чисто биологические процессы. Так, согласно исследованиям выдающегося палеоэколога Владимира Жерихина, крушение мезозойского мира началось с того, что цветковые растения монополизировали роль пионеров, зарастателей обнаженных участков – речных наносов, гарей, оползней. Благодаря сотрудничеству с насекомыми у них было преимущество в опылении в этих обедненных экосистемах. Быстро эволюционируя в несбалансированной среде, они стали порождать виды, способные успешно конкурировать и в других экологических нишах. Это запустило цепочку событий, которая спустя миллионы лет привела к исчезновению характерной мезозойской флоры, а затем и фауны во главе с так полюбившимися человечеству динозаврами.

Впрочем, тотальные кризисы, охватывающие всю биосферу, – видимо, все-таки большая редкость. Чаще такие события разыгрываются на ограниченной территории или в сообществах определенного типа. Например, около 10 000 лет назад с отступлением ледников исчезла тундростепь – родная экосистема мамонта, шерстистого носорога и других характерных животных ледникового времени. Эпизоды некогерентной эволюции могут случаться и у отдельных видов, когда им доводится оказаться в локально обедненном сообществе, например, на острове, в озере или на новом для себя континенте, где их аналоги либо вовсе отсутствуют, либо сильно уступают им в эффективности. Главное, чтобы была ослаблена конкуренция или снята часть ограничений, налагаемых средой обитания.