Текст книги "Происхождение растений"

Автор книги: Владимир Комаров

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 14 страниц) [доступный отрывок для чтения: 6 страниц]

3. ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА СЛОЕВ

Начало этой эпохи ознаменовалось сильным разрастанием северной суши. Европа стала на время полуостровом Северной Америки. На месте Западной Сибири бушевало море, отделявшее главный материк от небольшой сравнительно восточно-азиатской суши и большого южного материка, который называют страной Гондвана. Выдвинулись новые горные хребты, а стекавшие с них реки несли свои воды нередко во внутренние пустынные области, образуя у своего нижнего конца обширные озера.

По Криштофовичу, флора нижнего девона соответствует периоду массового переселения морских растений на сушу. В работе Крейзеля о нижнедевонских отложениях Германии (1930) приводится описание некоторых пионеров суши. Представим себе, что на влажных береговых отмелях разрослись кое-где звездообразные розетки или редкие дерновинки из безлистных более или менее прижатых к почве стеблей до 8 см

длины, несущие на концах утолщения, на которых сидели круглые тельца, по всей вероятности спорангии. Анатомическое их строение характеризуется наличием проводящего пучка лестничных трахеид, почему растение это, названное сциадофитом ( Sciadophyton Steinmannii), не могло быть водорослью или мхом, а является представителем своеобразной группы низших папоротникообразных растений. Другое растение тех же отмелей, климациофит ( Climaciophyton trifoliatum), было много мельче и отличалось тем, что на его стебельках сидели округлые листочки, кольцами по три. Криштофович относит его к примитивным хвощевым.

Тут же рос близкий к псилофитам дрепанофикус ( Drepanophycus spinaeformis), с веточками, покрытыми густо щетиновидными листочками, и тениокрада (Taeniocrada Decheniana), которую можно было бы принять за бурую водоросль, если бы ее лентовидные вильчато-ветвящиеся веточки не обладали плотной жилкой, в которой помещался проводящий пучок из лестничных трахеид. По-видимому, этот еще безлистный организм также принадлежит к псилофитам; овальные спорангии часто собраны на концах тонких веточек рыхлыми кистями.

Росли здесь и настоящие псилофиты, а неподалеку в воде виднелись заросли несомненных водорослей, вернее всего бурых, с толстыми стволовидными основаниями, разветвленной кроной из листовидных вильчатых ветвей, получивших название прототакситес ( Prototaxites psygmophylloidesKr. et Weyl.).

Таков был примитивный растительный мир нижнего девона, приуроченный к морскому берегу. Позднее он значительно усложнился и проник глубже на сушу.

Климат девона, как показывают сохранившиеся с тех пор массы характерного красного песчаника, богатого окисью железа, на значительных протяжениях суши был сухим, континентальным, что не исключает одновременного существования и стран приморских с влажным климатом.

Псилофиты продолжали покрывать Землю до самого конца девона, когда они стали исчезать под влиянием вновь народившихся крупных растений, образовавших уже настоящие леса.

Папоротники девона, которые иногда называют прапапоротниками, т. е. прародителями папоротников, были относительно мелки Одни из них имели корневища лазящие, другие ползучие, третьи отличались прямыми короткими стволами, листья их были перистыми.

Далее идут каламофиты, родственные современным хвощам; клинолисты, многими считаемые за водяные растения, другими за лианы, наконец, к концу периода появляются чешуедревы или лепидодендроны, растения, близкие к современным плаунам. Это уже настоящие крупные деревья с чешуйчатой листвой, прямыми массивными стволами и густой кроной из вильчато-расходящихся веток и веточек.

Всего замечательнее, однако, появление в эту эпоху кордаитов. Кордаиты – это первые по времени представители обширного класса хвойных, или шишконосных растений, игравшего позднее столь выдающуюся роль в истории Земли.

Для кордаитов известны и отпечатки листьев, и целые окаменелые стволы и соцветия; известны и плоды их. В некоторых отложениях Франции листья кордаитов залегают целыми слоями.

Это были прямые крупные деревья, с многочисленными распростертыми или повислыми ветвями, густо одетыми линейными или ланцетными листьями. Очевидно, они образовывали тенистые леса, в которых, кроме них, росли одновременно папоротники и последние псилофиты.

Таким образом, в девонский период Земля стала более обжитой и приобрела некоторое сходство с современным нам миром.

И. Вальтер обозначил область девонских отложений Европы словами: «Древний красный материк». Действительно, яркие красные конгломераты и песчаники, мощностью до 5000 м, – характерная особенность девона. Близ Ленинграда их можно наблюдать по берегам р. Оредеж. Вопрос, почему с наступлением девонского периода было выделено из состава других пород и снова нагромождено такое громадное количество кварцевого песка? Объясняется это тем, что в течение силурийского периода горные хребты, образовавшиеся в более ранние периоды, подверглись разрушению и выветриванию. Дальнейшая судьба продуктов последнего зависела от того, что дожди и ветры сносили их вниз по склонам и скопляли либо в котловинах, – либо на дне мелководных морей. Окраска их показывает, что весь северный материк в течение всего девонского периода обладал климатом жаркой пустыни; правда, временами периоды засухи сменялись сильными ливнями. Тогда бурные потоки уносили красную почву со склонов выветрившихся гор вместе с глыбами конгломерата. Землетрясения и сдвиги нередко колебали земную кору, за ними следовали извержения вулканов, выносивших из недр земли громадные количества лавы и пепла. Девонские лавовые потоки прослежены на расстоянии до 20 км; пустоты в остывших лавах часто заполнялись затем сыпучим песком.

Часто за лавами образовывались мелкие озера, берега которых были одеты растениями споровыми, но внешне напоминающими тростник, кругом росли крупные хвощи, папоротники и сингиллярии.

Последние представляли собой древовидные плауновые с мало разветвленным стволом, одетым, как печатями, рубцами от опавших чешуевидных листьев. На верхушке возвышался пучок узких, около 1 м длины, листьев, ниже которых кольцами свисали на тонких ножках спороносные колосья. Расходившиеся в разные стороны мощные корни описывались ранее, как особое растение под названием Stigmaria. Некоторые слои соседних глин богаты спорами плававшего по поверхности воды водяного растения протосальвинии ( Protosalvinia).

Все эти водяные и болотные растения своими перегнившими остатками способствовали зарастанию озер и образовали скопления углистых отложений, а то и настоящие угли.

Верхние слои девона обнаруживают постепенный переход к каменноугольным.

4. КАМЕННОУГОЛЬНАЯ СИСТЕМА СЛОЕВ

Каменноугольной (сокращенно карбон) эта система называется потому, что среди ее слоев проходят наиболее мощные прослойки каменного угля, какие известны на Земле. Пласты каменного угля произошли благодаря обугливанию остатков растений, целыми массами погребенных в наносах. В одних случаях материалом для образования углей служили скопления водорослей, в других – скопления спор или иных мелких частей растений, в третьих – стволы, ветви и листья крупных растений. И теперь большие северные реки, например в Сибири и в Канаде, в половодье подмывают свои берега, и береговые леса целыми полосами валятся в воду. Часть их потом выносится реками в море и долго спустя выбрасывается на безлесные отмелые берега полярных морей, образуя так называемый плавник. Большая же часть выносится на полузатопленные отмели, где затем заносится песком или илом. изолируясь от влияния воздуха. Ткани растений медленно теряют часть составляющих их соединений, выделяемых в газообразном состоянии, часть же, и особенно углерод, прессуются тяжестью навалившихся па них осадков и превращаются в каменный уголь. Следующая таблица, заимствованная из работы Ю. Пиа, показывает химическую сторону процесса.

Среднее содержание (%):

	углерода	водорода	кислорода	азота
Древесина	50	6	43	1
Торф	59	6	33	2
Бурый уголь	69	5,2	25	0,8
Каменный уголь	82	5	2,22	0,8
Антрацит	95	2,5	2,5	(лишь следы)

В этой таблице торф представляет собою наиболее слабую стадию обугливания, антрацит – крайнюю. В торфе почти вся его масса состоит из легко распознаваемых, с помощью микроскопа, частей растений, в антраците их почти нет. Из таблички видно, что процент углерода по мере обугливания все возрастает, процент же кислорода и азота падает.

Каменный уголь сопровождается обыкновенно отпечатками частей листьев, коры, веток, шишек, семян. Все они сосредоточены в породе, непосредственно покрывающей толщу каменного угля. Шахтеры называют ее кровлей пласта. Особенно хороши остатки растений в глинистом сланце, куда они занесены с берегов водоема. Нередко встречаются в штольнях целые стволы с корнями, пронизывающие весь пласт угля, или, по крайней мере, пни деревьев. М. Д. Залесский и Гранд-Эри рассматривают ископаемые пни, масса которых известна в каменноугольных копях Франции, да не мало и в Донецком бассейне, как остатки тех лесов, которые некогда росли на месте теперешних копей. Часто хорошо сохранена и вся система крупных корней, между которыми находят отпечатки веток, листьев и даже семян. М. Д. Залесский полагает, что заиливание стволов происходило медленно и деревья продолжали жить, выпуская новые прибавочные корни на более высоких своих частях, пока более сильный поток воды не сносил стволы деревьев и не одевал их слоем новых осадков. Нередко над погребенным лесом вырастал новый лес, которого в конце концов постигала та же участь. Благодаря этому ископаемые леса встречаются иногда в несколько рядов один над другим, указывая на частые колебания уровня вод, происходившие в данной местности. В Америке на Кап-Вретоне найдены в одном из каменноугольных бассейнов 59 ископаемых лесов, расположенных один над другим. Правда, что и общая мощность каменноугольных отложений в этом месте достигает 560 м.

М. Д. Залесский собрал немало доказательств в пользу того, что леса, давшие начало толщам каменного угля, росли та илистых осадках, покрытых водой. Иначе говоря, это были болотные леса, подобные лесам болотного кипариса или таксодия, растущим еще и сейчас на разливах реки Миссисипи в Америке.

В последнее время для исследования ископаемых углей был применен новый метод – налажено приготовление тонких шлифов, просветленных тем или иным реактивом. Введенный впервые М. Рено, он был усовершенствован впоследствии Ломаксом, Жеффреем и другими исследователями. Приготовленные по этому методу препараты ясно указывают на то, что уголь состоит из массы перегнойного вещества (гумуса), в которой рассеяна масса спор, постоянно сыпавшихся вниз с деревьев каменноугольного леса. Сама гумусовая масса состоит из сильно спрессованных и видоизмененных тканей наземных растений. В некоторых случаях удается совершенно точно установить, что это обрывки листьев, в других шишки или кора. Особый сорт угля, называемый волокнистым, хорошо сохранил структуру древесины шишконосных растений. Другой сорт, так называемый матовый уголь, напоминает своим строением обыкновенный древесный уголь.

М. Д. Залесский в своей работе «Естественная история одного угля» (Л., 1915) устанавливает по способу образования два основных типа угля, гумусовый и сапропелевый. Первый соответствует тлению растительных остатков на воздухе, причем «большая часть гумусовых углей образовалась несомненно из того растительного материала, который накоплялся в данной местности, как результат жизни многих поколений покрывавшей ее растительности». Многие угли, состоящие в большей своей части из спор, образовались благодаря тому, что споры эти вода или ветер сносили из окрестных лесов в озера, на дне которых и образовались массовые скопления.

Большое значение при изучении вопроса о происхождении материнского вещества каменных углей играют так называемые «coalballs» английских горняков, или «известковые почки» русских. По определению М. Д. Залесского, это «минерализованные участки материнского вещества угля, остановленного в гниении минерализующими растворами, иногда на самой ранней стадии этого процесса, так что представляется возможность подробного изучения анатомического строения растений, принимавших участие в образовании угля».

Вторая группа углей – «сапропелевые», куда относятся богхед, торбанит, кэннель и другие, произошла в водоемах. В таких углях не редки остатки зеленых и циановых колониальных водорослей, например пила ( Pila KarpinskyRenault), массами развивавшаяся в планктоне нижне-карбоновых водоемов, подобно тому, как в наше время массами развивается иногда в озерах водоросль ботриококк ( Botryococcas Braunii), весьма близкая к пиле.

Очень многие западноевропейские угли произошли из растений, составлявших леса в болотах с солонцеватой водой, тянувшихся широкой полосой вдоль морских берегов.

Угли из подмосковных копей, исследованные М. Д. Залесским, состояли то из скопления мелких водорослей, то из спор лесных растений.

Наконец, антрациты оказались углями, которые изменены действием жара. Куски антрацита переполнены массою мелких пор, образованных пузырьками газа, выделявшегося при действии жара за счет водорода и кислорода, содержавшихся в угле. Источником жара могло быть соседство с извержениями базальтовых лав по трещинам земной коры.

Огромное количество углей, которые вот уже столетие как питают мировую индустрию, указывает на огромное протяжение болотистых лесов каменноугольной эпохи. Для их образования потребовалась масса углерода, извлеченного лесными растениями из углекислоты воздуха. Воздух потерял эту углекислоту и получил взамен соответствующее количество кислорода. Аррениус полагал, что вся масса атмосферного кислорода, определенная в 1216 млн. тонн, приблизительно соответствует тому количеству углекислоты, углерод которой законсервирован в земной коре в виде каменного угля.

Еще Кене в Брюсселе в 1856 г. утверждал, что весь кислород воздуха образовался таким образом.

Конечно, против этого следует возражать, так как животный мир появился на Земле в архейскую эру, задолго до каменноугольной, а животные не могут существовать без достаточного содержания кислорода как в воздухе, так и в воде, где они обитают. Вернее предположить, что работа растений по разложению углекислоты и освобождению кислорода началась с самого момента их появления на Земле, т. е. с начала архейской эры, на что указывают и скопления графита, которые могли получиться, как конечный продукт обугливания растительных остатков под большим давлением.

Перейдем теперь к попытке восстановить картину растительности в эпоху образования каменного угля.

Материки в это время образовали две группы – северную и южную, разделенные сравнительно узким средиземным морем (Тетис). Материки эти изобиловали обширными низменностями, по которым и протекали широкие многоводные реки с плоскими берегами. Реки эти часто разливались и давали широкие полосы застойной воды. Климат отличался очень большой облачностью и равномерным теплом.

Многие думают, что только в каменноугольную эпоху растительность стала настолько мощным фактором земной жизни, что с ее развитием создалась настоящая почва. Ранее растения росли на камнях или на песках и глинах, теперь же выработался богатый перегноем почвенный слой, подобный современным почвам.

Растительность каменноугольной эпохи произошла непосредственно от девонской и тесно с ней связана. Однако она гораздо разнообразнее и пышнее своей предшественницы. Псилофиты к этому времени уже вымерли и место их заняли растения, близкие к папоротникам, хвощам и плаунам нашего времени. Одновременно развивались и усиливались голосеменные растения: семенные папоротники, гингковые и пр.

Рис. 6. Лес каменноугольного периода:

1 – лепидодендрон; 2 – кордаиты; 3 – сигиллярия, на коре ее – рубцы от опавших листьев; 4 – древовидный папоротник каулоптерис; 5 – клинолисты Sphaenophyllum с торчащими кверху спороносными колосками; 6 – группа ветвистых каламитов. Вьющийся папоротник справа – мариоптерис

Папоротники были представлены как мелкими тонкими теневыми папоротничками, так и древовидными крупными формами с широко распростертыми листьями. Одни из них одевали почву, другие вились вокруг деревьев, третьи высоко над землей вздымали свои перистые мелкоразрезные листья на вершинах прямых темных стволов, одетых шубою из мелких воздушных корешков или густым войлоком волокон.

За папоротниками идут клинолисты с членистыми стеблями и ветвями, и листьями, расширенными к концам. Листья сидели на узлах стебля кольцами. К сожалению, относительно их роли в природе того времени существует резкое разногласие. Немецкие авторы считают их водными растениями, которые свободно плавали в стоячих водах, тогда как английские смотрят на них, как на растения суши и объясняют тонкость их стеблей тем, что они вздымались на деревья или вились вокруг них.

Группа хвощей была представлена крупными мощными формами каламарий или каламитов. Стволы их могли расти в толщину и достигали большой мощности, листья были развиты лучше, чем у наших хвощей, и не срастались между собой. Органы плодоношения в виде шишки увенчивали концы стеблей и состояли из плодущих листьев, несших мешки со спорами двоякого рода, крупными и мелкими, и листьев бесплодных, служивших прикрытием. Ветви их располагались правильными кольцами. Каламиты росли основанием в воде большими группами или зарослями и подымались приблизительно на треть высоты, сравнительно с деревьями берегового леса.

Рис. 7. Лепидодендрон тина Lepidodendron obovatum Sternb. Спороносные колосья несколько преувеличены

Плауны особенно пышно были представлены чешуедревами, или лепидодендронами. Стволы этих гигантов имели до 30 м вышины и 2 м толщины при основании. Они могли расти в толщину, и ветви их ветвились вильчато, т. е. всегда надвое. Поверхность стволов правильно одета рубцами от опавших листьев. Листья узкие, некрупные, с шиловидными концами. Органы плодоношения на концах висящих книзу веток в виде довольно крупных шишек. Прямые высокие деревья лепидодендронов часто образовывали основу каменноугольного леса. Масса их спор, сыпавшихся сверху на болотистую лесную почву, входит, как было указано выше, в состав каменного угля.

Близки к ним были еще крупные деревья ботродендронов с гладкой корой. Сигиллярии – также деревья до 30 м вышиной, с рубчатой корой, появились на земле позже лепидодендронов и понемногу вытеснили их к концу рассматриваемой эпохи. Их своеобразные корни долго считались за остатки самостоятельной группы растений и носили (названия стигмарий. Они служили не только орудием прикрепления в жидкой болотной почве, но и для всасывания воздуха, с помощью торчавших кверху из почвы придатков, густо их покрывавших.

Голосеменные, или шишконосные растения были представлены прежде всего семенными папоротниками. Это крупные древовидные папоротники с сильно разрезной листвой, по краю долек которой сидели семена в особой чаще из листочков, покрытых характерными стебельчатыми железками. Листья настолько похожи на листья папоротников, что их долго считали за настоящие папоротники, и лишь впоследствии обнаружили их истинную природу, когда нашли листья с сидевшими на них семенами.

Следующая группа – кордаиты, деревья с мощным стволом и многочисленными ветвями. Листья крупные, линейные, сидели па концах веток густыми пучками. Соцветия их выходили из пазух листьев и напоминали сережки. Кордаиты росли целыми лесами, и листья их усыпали почву толстым слоем. Из современных нам растений они ближе всего стояли к араукариям, этим своеобразным «соснам» южного полушария. К кордаитам примыкали и некоторые представители гингковых, деревья с более широкими листьями, чем у кордаитов, высшее достижение среди растений каменного угля.

Образованный всеми этими растениями лес был несколько мрачен и однообразен. Никаких цветов, никаких птиц. У корней деревьев – грибы типа наших шампиньонов, в их гнилой древесине – бактерии. Из насекомых – нечто вроде стрекоз, пауки, скорпионы. Из позвоночных – двоякодышащие рыбы и немногочисленные земноводные. Однако к концу каменноугольной эпохи развилась на Земле еще и растительность другого вида. Растительность эта получила название глоссоптериевой, по имени характерного ее представителя папоротника глоссоптерис, что значит папоротник языковидный. В противоположность лесным папоротникам, мощным и снабженным мелкоразрезными перистыми листьями, языковидный папоротник был невелик, имел ползучее корневище и небольшие, совершенно цельные листья с закругленной верхушкой. Листья эти были плотными, кожистыми, способными выносить солнечные лучи и колебания тепла и холода. Главная область их распространения охватывала часть южного материка, особенно часть его, соответствующую Индии и известную под именем Гондваны, от современного названия одной деревни, около которой есть копи каменного угля, где впервые были найдены остатки соответствующих растений.

Рис. 8. Лесное болото каменноугольной эпохи:

1 – верхний лесной ярус из сигиллярий; 2 – подлесок из различных папоротников; 3 – клинолисты в воде; 4 – хвощи-каламиты; 5 – кроны кордаитов; 6 – лепидодендрон с вьющимся папоротником

Насколько можно судить по остаткам растений о климате этой отдаленной от нас эпохи, выходит следующее. Древовидные папоротники, чешуедревы, сигиллярии, каламиты и прочие растения каменноугольных болотистых лесов были найдены, и притом в очень больших количествах, как в странах, лежащие вблизи экватора, так и на Шпицбергене, Медвежьем острове и на островах полярного архипелага Северной Америки. В южном полушарии они известны в Бразилии и в Австралии. Если во всех этих странах, со столь разнообразными в настоящее время климатами и растительностью, была одинаковая флора, то и климат должен был быть сходным. Предполагали, что насыщенная водяными парами и углекислотой атмосфера того времени сильно препятствовала как ночному, так и зимнему лучеиспусканию, и температура всюду была равномерной, около 18° выше нуля, причем зимы вовсе не было. Деревья, растущие в странах, где бывает перерыв роста во время зимы или сухого времени года, неминуемо образуют годичные кольца в своей древесине. Деревья каменноугольного леса таких колен не образовывали и, следовательно, росли непрерывно.

Кроме того, деревья и вообще растения каменноугольного леса были недостаточно защищены своим строением от действия прямого солнечного света, особенно от ультрафиолетовых лучей. Это указывает на то, что солнечный свет как будто бы мало их беспокоил. Причиной этого, по всей вероятности, была избыточная облачность.

Совершенно в ином положении была растительность с характерным папоротником глоссоптерис. Среди нее нет совершенно ни чешуедревов, ни сигиллярий. Здесь, кроме глоссоптерис и близкого к нему гангамоптерис (языковидные папоротники), росли еще некоторые хвощи, например филлотеки, с довольно развитыми листьями. И в Австралии и в Индии пласты с остатками языковидных папоротников сопровождаются ледниковыми валунами и наводят на мысль, что растения эти развивались под влиянием появления ледников. Соответствующая этой растительности толща пресноводных отложений Индии достигает почти 6000 м толщины. В них заключены прослойки угля и остатки (растений суши, а также позвоночных животных. Обширное распространение глин с валунами и остатками языковидных папоротников заставляет думать, что огромный материк южного полушария в конце каменноугольной эпохи покрылся высокими оледенелыми горными хребтами, у подножья которых раскидывались обширные озера. С гор спускались крупные ледники, которые местами доходили до озерных котловин, местами же они заканчивались мощными потоками, которые несли льдины с вмерзшими в них обломками камней.

Следовательно, в то время, как в Европе продолжала существовать пышная растительность влажных и теплых каменноугольных лесов, в Австралии нарождался новый растительный мир, более выносливый, представители которого проникли в Европу лишь много позднее. Старый мир, осужденный природою на исчезновение, так как необходимый для его процветания климат изменился, стал понемногу исчезать, а его место занял новый, развившийся из глоссоптериевой флоры, в соответствии с более холодными и более сухими климатами следующей эпохи.

Рис. 9. Язычный, или языковидный папоротник глоссоптерис с его характерным жилкованием и с корневищем, описанным ранее как особый организм Vertebraria

Общее заключение такое. Пышная лесная и болотная растительность материков каменноугольного времени представляет собою прямое развитие девонской. Достигнув максимума, она затем отходит на задний план перед новыми типами глоссоптериевой флоры и развивающихся голосеменных растений. Чтобы оценить все значение такой смены, поведшей за собой увеличение разнообразия и повышение типа развития растительного мира в его целом, необходимо обратиться к той среде, которая благоприятствовала сначала расцвету, а затем отходу на подчиненное место, или даже исчезновению каменноугольной флоры.

Каменноугольный период был периодом господства материков: море чаще отступало чем наступало. Если принять за исходную точку развития этого периода предшествующий ему «древний красный материк» с его сухим пустынным климатом, то легко себе представить, что рост материков не уменьшил, а усилил область распространения засушливых территорий. Всякое подобие современной степной и пустынной флоры отсутствовало в это время, и материки карбона на большей части их площади были обширными пустынями. И. Вальтер думал, что даже равнины, орошаемые временно дождями, были еще лишены растительного покрова [33]33
  И. Вальтер. История Земли и жизни. 1911, стр. 1252.


[Закрыть].

Зато на периферии материков формировались длинные и высокие горные цепи. В верхних областях этих гор, особенно на стороне, обращенной к морю, скоплялись чуть ли не ежедневно тяжелые дождевые тучи. Потоки дождевой воды текли по склонам, смывая к подножьям продукты выветривания горных пород и создавая сильно орошенную полосу земли между горами и морем. Здесь вдоль морского берега у устьев рек развивались лагунные озера, постепенно превращавшиеся под мощным натиском растительности в лесные болота. От берега моря, представлявшего для растений карбона наилучшие жизненные условия, растительность постепенно надвигалась внутрь страны, овладевая в первую очередь наиболее орошенными почвами. По мере того, как условия жизни ухудшались, пионеры материковой растительности, теряя тень и влагу, становились мельче, развивали листву более простых очертаний, изменяли свое анатомическое строение в сторону большей засухоустойчивости; пышные папоротникообразные стали давать переходы в сторону глоссоптериевой флоры, очень близкой по облику составляющих ее растений к современным нам папоротникам открытых скалистых местообитаний ( Cyclophorus).

Геологи называют кульмом слои, образованные когда-то иловатыми выносами рек каменноугольного времени в Англии и в Германии. Такие затвердевшие речные дельты – прекрасный памятник типичных местообитаний каменноугольной флоры. Передовые ее форпосты, по-видимому, коренились в воде, поднимая свою лиственную крону над уровнем прилива лишь незначительно, наподобие мангровых зарослей современного нам тропического мира. Солоноватые воды болотистых прибрежных низ и к, широкая область речных разливов соответствуют наиболее пышному развитию лепидодендронов и кордаитов, а область предгорий по орошаемым дождями склонам являлась областью, для заселения которой растения должны были вырабатывать новые формы и строения. Тем не менее, пока горы были высоки и их водосборная область велика, переселение и приспособление растений к новым условиям шло успешно. Снижение гор, в результате размыва и выветривания их гребней, должно было открыть свободный путь сухим ветрам из внутренней континентальной области материка и вызвать подчинение подгорных растений новым скудным условиям существования.

Таким образом, история горных хребтов каменноугольной эпохи отразилась весьма существенно и на истории растительного мира. Чем резче расчленение земной поверхности, тем резче и расчленение климатов, тем своеобразнее идут процессы почвообразования, тем разнообразнее круговорот веществ, тем более разнообразия вносится и в развитие растительности, тем поступательнее ее эволюционный процесс, ее история.