Текст книги "Происхождение растений"
Автор книги: Владимир Комаров
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 5 (всего у книги 14 страниц) [доступный отрывок для чтения: 6 страниц]
Глава VI
АРХЕЙСКАЯ ГРУППА СЛОЕВ
В архейский период произошло первое пробуждение жизни на Земле. Впервые в историю поверхностных явлений земной коры вошел новый химический активный фактор, который впоследствии созданием известняков, мела и пр. и концентрацией значительных запасов солнечной энергии в каменных углях, нефтях и пр. так сильно преобразовал эту поверхность.
Океаны архейского периода имели вначале воду, подогретую еще внутренней теплотой Земли. Можно думать, что возникшие к этому времени в вулканических ключах или иных мелких, теплых и сильно минерализованных водоемах или на влажной поверхности орошаемых водой скал хемотрофные организмы могли дать в прибрежной полосе мелководных морей значительные скопления жизни у поверхности воды. Мы не знаем, как скоро мог появиться хлорофилл, зеленое красящее вещество растений, но думаем, что он должен был появиться. С момента появления хлорофилла среда бактериеобразных организмов кембрия началось расслоение и должны были выработаться циановые или синезеленые водоросли. Началась утилизация углекислоты, которой было, по-видимому, весьма много, появились первые количества свободного кислорода, что в свою очередь сделало возможным появление первых простейших животных, хотя бы близких к амебам и корненожкам. Возникновение простейших, особенно одноклеточных, водорослей и грибов также может быть отнесено к этому периоду. Появление зеленых организмов, хотя бы и в форме одноклеточных водорослей, создало сейчас же избытки пищевых веществ. Эти организмы имеют в своих клетках особые тела – хроматофоры, в которых заключено зеленое вещество – хлорофилл. Здесь идет процесс усвоения солнечных лучей – фотосинтез, идет диссоциация углекислоты, поглощение углерода и освобождение кислорода. Такой процесс питания называется аутотрофным, т. е. самостоятельным, и сопровождается одновременно усвоением элементов воды и азота, а также и усвоением элементов золы. Процесс этот чрезвычайно продуктивен, производится больше вещества, чем его нужно самому организму.
Там же, где есть избытки пищи, начинается неизбежно и процесс ее использования не теми, кто ее выработал. Амебообразные организмы, эти капли ползающего живого вещества, заглатывают зеленых тружеников и переваривают их. Им хлорофилл не нужен, и они не окрашены.
Всю серию архейских отложений делят теперь на две системы: археозойскую и протерозойскую [29]29
См. А. Борисяк. Курс исторической геологии. 1931, стр. 49.
[Закрыть].
Археозойская система заключает в себе древнейшие слои земной коры, состоящие из вполне перекристаллизовавшихся осадочных отложений. Мощность их так велика, что превышает всю толщу позднейших осадочных отложений.
Выше уже было сказано, что прямых следов жизни в археозойской группе слоев не найдено. Но среди них есть известняки, графит и антрацит, происхождение которых несомненно органическое.
Мы не знаем других скоплений углерода в земной коре, кроме тех, которые образовались из остатков растений. При этом такие скопления могут получиться и из масс мелких организмов, не имеющих никаких твердых частей и потому плохо сохраняющихся.
В 1854 г. в гнейсах Канады был открыт, как думали, древнейший организм, похожий на очень крупную корненожку; его окрестили Eozoon canadense, что означает «канадская заря жизни». Впоследствии было доказано, что это – не отпечаток животного, а причудливое минеральное образование. Другие находки следов жизни в кристаллических породах археозоя оказались также мнимыми.
Остатки протерозойской эры немногим богаче остатками жизни, чем археозойские, но все-таки в ней имеются. Так, в северном Китае в вутайских слоях мы имеем красные песчаники с волноприбойными знаками, доломитизированные известняки с остатками водорослей «колления» и черные глинистые сланцы с евриптеридами ( Eurypteris). В доломитах Финляндии. на озере Суоярви найден кораллообразный организм «карелодзоон ятуликум» ( Carelozoon jatulicum).
Самые верхние слои архейской группы, переходные к выше лежащим, так называемые докембрийские, теряют кристаллическое строение и дают переход к нормальным слоистым породам, в которых найдены уже во Франции многочисленные и разнообразные корненожки. Последние причисляются к миру животных, но они входят также в общую группу амебообразных организмов, представленную в мире растений так называемыми миксомицетами, или слизевиками. Последние могут образовывать значительные массы живого вещества.
Еще интереснее находка в альгонских слоях Северной Америки на поверхности железных руд в кремнистых отложениях так называемых железобактерий, близких к ныне живущим, широко распространенным бактериям из рода лептотрикс ( Leptothrix ochracea). Бактерии эти живут небольшими нитевидными колониями и строят вокруг себя из выделяемой ими слизи защитный чехол в виде трубочки. В стенках такой трубочки постепенно выделяется гидрат окиси железа, и она из белой становится все более и более охристой. Когда стенки трубочки совершенно пропитываются железам, бактерии из нее уходят и строят новые трубочки. Пустые же трубочки накопляются и могут послужить материалом для образования болотной железной руды. Подобные трубочки были констатированы в альгонских отложениях. В альгонских же известняках были найдены многочисленные микрококки, может быть, способствовавшие их образованию.
Таким образом, в самом начале палеонтологической летописи мы прежде всего встречаемся с бактериями и корненожками при отсутствии всех остальных организмов.
Прежде чем переходить к обозрению более молодых осадочных отложений, поставим вопрос о том, каким образом можем мы судить о среде, в которой развились и жили многочисленные уже растения и животные. Для этого введем, в наше изложение специальную главу.
Глава VII
ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ И УСЛОВИЯ ЖИЗНИ ПРОШЛЫХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПЕРИОДОВ
Важнейшим вопросом древней географии является распределение моря и суши. Чем большее пространство занимают моря и чем теплее поверхностный слой воды в них, тем большая масса воды переходит при испарении в парообразное состояние. Чем больше водяных паров в атмосфере, тем небо туманнее, а продолжительность солнечного сияния менее длительна. Чем незначительнее площадь суши и чем выше на ней горы, тем больше дождей получат склоны этих гор. Чем, наоборот, обширнее суша, тем скорее часть ее получит засушливый солнечный климат.
Конфигурация морских берегов, островной или материковый характер суши оказывают громадное влияние на всех ее обитателей, так как определяют собою важнейшие климатические особенности данной области. Это понятно, но как узнать очертания материков в давно прошедшие времена, как с уверенностью, сказать, что там, где теперь тянутся степи Украины, когда-то бушевало меловое море, а где между Африкой и Австралией надо дней 18 ехать на пароходе, не встречая земли, тянулся когда-то массивный материк, именуемый геологами Гондваной?
Море в прежние времена постоянно переливалось с одного участка земной коры на другой. При наступании или, как говорят геологи, при трансгрессии моря, сплошной до того участок суши распадается на систему многообразных островов; при регрессии или отступании моря на поверхность выходит сначала также архипелаг плоских островов, которые впоследствии могут слиться в сплошной материковый массив.
Методы, которыми геология пользуется для выяснения изменений береговой линии, в основном следующие. Те участки суши, где на поверхности лежат ничем не покрытые осадки архейских морей, считаются такой сушей, которая с окончанием архейской морской трансгрессии никогда не заливалась морем. Если на меловых отложениях Украины нет более поздних морских осадков, то это значит, что с окончанием меловой трансгрессии Украина является материком, который более уже не заливался морем.
Наоборот, если в северной Германии налицо имеются перекрывающие одни других морские осадочные пласты юрской, меловой, третичной и четвертичной эпох, то это значит, что трансгрессия моря повторялась здесь 4 раза и 4 раза материк снова появлялся из вод морских, поскольку между морскими отложениями есть прослойки с пресноводными материковыми толщами; если же таких прослоек нет, то это значит, что море бушевало над этой частью современной нам суши непрерывно с триасовой эпохи.
Если теперь нанести на карту все морские осадки той или другой эпохи, у нас получится карта морской трансгрессии для данной эпохи. На поверхности современной суши легко распознать для каждого геологического периода морские осадки от материковых и нанести их на карту. Но как быть с современными морями, как узнать, что скрывается под их глубокими водами, как догадаться, что Бразилия и экваториальная Африка были когда-то частями сплошной суши, а между северной частью Европы, Гренландией и Лабрадором в свое время также располагались солидные массивы суши?
Вопросы этого рода решаются путем изучения параллелизма в положении осадочных пластов на обоих берегах, изучением глубин и провальных обрывов на дне моря. Наличие мелководья среди глубокого моря часто указывает на опускание суши и позволяет связать разделенные ими материки и острова. Наконец, распределение современных или ископаемых животных и растений позволяет строить через моря так называемые мосты суши. Если папоротник «тодея» растет в Африке, в горах земли Наталь и одновременно на острове Тасмания, то значит было время, когда горы Наталя и горы Тасмании принадлежали одному материку, и «тодея» был распространен также в промежуточных местностях тянувшегося между ними материка.
Сопоставляя области трансгрессии с областями мелководий и материковыми «мостами», мы можем составить географическую карту для каждого геологического периода. Особой точностью она отличаться не будет, так как все еще немало «белых мест», т. е. районов, которые мало исследованы и о которых приходится судить не на основании фактов, а на основании общих соображений. Понемногу все же и геологические карты приобретают все большую точность.
Климат в сильнейшей степени зависел и зависит от близости моря, но есть и другие факторы, его определяющие. Таковы: 1) большее или меньшее излучение Солнца, 2) проницаемость атмосферы, 3) процессы горообразования, 4) наклон земной оси и зависящее от него положение полюсов и экватора.
Температура на поверхности Солнца и теперь свыше 5000°. И теперь изменения климата многие связывают с периодами в развитии солнечных пятен. Можно думать поэтому, что в прошлом солнечная радиация могла существенно изменяться.
Первобытная атмосфера, по многим соображениям, содержала гораздо больше водяных паров и угольной кислоты, чем современная, что делало ее менее теплопрозрачной. Прямое действие солнечных лучей было слабее, зато много слабее была и отдача тепла путем ночного и зимнего лучеиспускания, по вычислениям Аррениуса, увеличение содержания угольной кислоты в атмосфере в три раза против современного должно было повысить среднюю годовую температуру Земли на 7,3–9,3°, что совершенно меняет климат.
О сухости или влажности климата можно судить прежде всего по виду и строению осадочных пород, отложенных в изучаемый период. Присутствие ярко-красных конгломератов, песчаников и глин, окрашенных окисью железа, указывает обычно на сухой и солнечный климат в период их образования. Влажные периоды дают или желтую окраску гидратов окиси железа или синюю – от закиси.
Было время, когда изменение доисторических климатов Земли рассматривали как шедшее равномерно от более теплого к более холодному. Иногда говорили даже, что в конце-концов Земля перестанет получать необходимое для явлений жизни на ее поверхности тепло и жизнь прекратится.
Теперь достоверно, что в истории Земли многократно общее похолодание сменялось потеплением, после которого снова наступал холодный период. Холодные периоды сопровождались сильным развитием ледяных покровов в горных странах и на прилегающих к последним равнинах и потому носят название ледниковых. Одни объясняют их ослаблением деятельности Солнца, другие уменьшением теплопрозрачности пространства между Землею и Солнцем, третьи изменением положения земной оси, наконец, четвертые – процессами возникновения крупных горных поднятий.
Как бы то ни было, но периоды горообразования очень сильно влияли на климат Земли и на судьбу ее растительного и животного населения. Периоды горообразования следовали один за другим с большими промежутками и вызывали сильное изменение лика Земли.
Молодые горные хребты отличались обычно значительной высотой и нередко альпийским характером своих острых гребней. Появление их часто было связано с большим оживлением вулканической деятельности, с выделением в атмосферу массы паров и газов, с появлением областей опускания и морскими трансгрессиями. Последующий продолжительный период покоя сопровождался размыванием и развеиванием рыхлых наносов, а также размыванием и разрушением горных склонов, снижением гребней и выравниванием поверхности. В конечном итоге древние хребты являются сильно размытыми и закругленными в своих формах, как, напр., Урал, или даже превращенными в почти-равнину (пенеплен французских авторов), как Финляндия; понятно, что процессы горообразования и размывания горных хребтов сильно влияли на жизнь и вызывали изменение ее форм, явления массовой гибели организмов или выработки новых типов, развивавшихся и благоденствовавших в благоприятные для них периоды.
Горные хребты играли большую роль в развитии климатов земного шара еще тем, что, отрезая от влияния моря внутренние части материков, они вызывали этим самым деление климатов на морские влажные, умеренные и ровные и континентальные сухие с резкими контрастами времен года.
Таким образом, изменения в развитии береговой линии материков, рост островов и материков, развитие горных стран и равнин, развитие жарких и холодных, влажных и сухих климатов, а также изменения в химизме поверхности литосферы развивались одновременно и в тесном взаимодействии с развитием животного и растительного мира. Организм и среда в их взаимодействии – вот основной мотив истории земной поверхности.
Следующие главы дадут нам конкретные иллюстрации к этим общим положениям. Теория сопоставляет и поясняет факты; факты укрепляют и толкают вперед теорию. Поскольку в естествознании стремление к точному изучению фактов и стремление к обобщающим теориям часто являлось в форме двух противоположностей, то эти противоположности взаимно проникают друг друга согласно второму закону диалектики.
Глава VIII
ПАЛЕОЗОЙСКАЯ ГРУППА СЛОЕВ
Мы видели уже, что палеозойская группа разделяется на пять систем, довольно резко отграниченных одна от другой. В древнейших ее слоях остатки организмов скудные, но постепенно и количество их, и разнообразие, и степень сохранности все увеличиваются и достигают к концу ее выдающегося богатства.
Общая мощность палеозойских слоев достигает 25 000 м и соответствует громадному периоду времени, не менее 214 млн. лет [30]30
По современным данным, продолжительность палеозойской эры – около 325 млн. лет. – Прим. ред.
[Закрыть]. Ясно, что за это время растительность Земли претерпела большие изменения, и общая характеристика этого периода очень трудна. Придется дать ее по отдельным системам.
В кембрийское время поверхность Земли не имела ничего общего с современной. Среди огромного океана терялись сравнительно незначительные материки. Североатлантический материк захватывал часть Северной Америки с Гренландией и Шпицбергеном, Южноатлантический объединял в одно целое часть Южной Америки, именно большую часть Бразилии, в один массив с экваториальной частью западной Африки. Третий материк обнимал земли Восточной Европы от восточной границы Норвегии до Урала и на юг почти до Кавказа. У самого Ленинграда в основании Пушкинских высот и на речке Поповке, за Павловском, кембрийские отложения великолепно выражены.
Четвертый материк обнимал так называемое «темя Азии», охватывая территорию теперешних речных бассейнов Енисея, Лены и Амура в их верхнем течении.
Осадочные породы кембрия в южных широтах окрашены преимущественно в красные цвета, в северных широтах в желтые, серые и зеленые. Это конгломераты, песчаники и сланцы. Различия окраски, связанные с условиями окисления находящихся здесь соединений железа, указывают на то, что в то время уже существовали климатические различия, экватор же занимал положение, очень близкое к современному. Животный мир верхнекембрийских морей указывает на благоприятные условия для его развития. Замечательно, однако, что он на громадном протяжении оставался мало разнообразным: трилобиты, напоминающие очень крупных мокриц, и плеченогие моллюски – его главные представители. Морские берега изобиловали заливами, где на гнейсовое дно осаждалась голубая или красноватая глина. По прослойкам каменных углей, которые были обнаружены в Эстонской ССР у г. Кунда, можно заключить, что в таких заливах с илистым дном накоплялись и гниющие морские растения.
Суша, по-видимому, была лишена растительности. На низменностях скоплялись слои красного песка в несколько метров глубиной. Ветер громоздил из них дюны и вздувал темные облака пыли. В горах голые скалы и россыпи щебня представляли собой также безотрадную картину. Только на морском берегу оживляли картину этого древнего мира раковины моллюсков, трилобиты и некоторые ракообразные. Самыми крупными из них были парадоксиды, группа животных, родственных трилобитам и достигавших 0,5 м длины. Иглокожие были представлены лишь начальными мало развитыми формами. Животная жизнь долго не поднималась выше типа ракообразных. Питание животных, подобных кембрийским, в настоящее время базируется главным образом на так называемом планктоне, т. е. микроскопических организмах, свободно плавающих в верхних слоях морской или пресной воды.
Какие же растения достоверны для кембрийского периода? В кембрийских песчаниках нередки вздутия и другие образования, которые ранее описывали и изображали как водоросли, теперь же признали за следы от ползания различных животных по песчаному дну моря. Достоверны следующие водоросли: марполия ( Marpolia spissaWalcott) в среднем кембрии из класса циановых или синезеленых водорослей. Современные родственники этой марполии, образующие род схидзотрикс, живут на мокрых камнях или в водах, быстротекучих или прибойных. Некоторые из них живут в горячих ключах, некоторые же принадлежит к числу водорослей, сверлящих известняки. Кроме того, среди кембрийских циановых установлены еще гирванелла, эпифитон и некоторые другие.
Других остатков растений для кембрия не имеется, и о них высказываются лишь догадки. Как полагает Арльд [31]31
Th. Arldt. Die Entwicklung der Kontinente, 1907, 565.
[Закрыть], уже с альгонской эры морские водоросли были настолько развиты, что можно различать среди них представителей всех современных классов водорослей, не исключая и высокоразвитых багрянок. Были, стало быть, водоросли с зеленой, оливковой, золотистой, бурой и пурпурной окраской, мягкие или инкрустированные известью. Понижающаяся температура и повышающаяся, как думают многие, соленость воды могли впоследствии внести крупные изменения в жизнь этих организмов, но главные, основные черты их строения должны были сложиться очень рано, к чему первичный океан давал полный простор. На материках условия жизни были разнообразнее, чем в море, так как горные цепи уже бороздили их поверхность, а присутствие среди пород, образовавшихся в это время конгломератов, сложенных валунами, указывает на присутствие в горах значительных ледников. Арльд предполагает, что на кембрийскую сушу уже стали проникать низшие растения, не выходя, однако, далеко за пределы приливов, могли расти здесь циановые водоросли, простейшие плесневые грибы, а по Арльду – и простейшие печеночные мхи, родственные современным рикчиям (Riccia), живущим на мокрой земле.
В 1929 г. Рюдеман открыл в кембрийских отложениях организм с радиально-лучистым строением, который он отнес к зеленым водорослям, инкрустированным известью, именно к сомнительному по прежним данным роду ольдгамия (Oldhamic occidens).
При большой площади морей и более высокой, чем в наше время, температуре, облачность должна была быть очень большой и окутывать Землю едва ли не сплошной пеленой. Состав атмосферы также был иной, чем теперь. Указания на избыток углекислоты и недостаток кислорода в литературе совершенно определенные. Если бы человек попал в обстановку кембрийского времени, то он погиб бы от невозможности правильно дышать, даже если бы и нашел чем питаться.
2. СИЛУРИЙСКАЯ СИСТЕМА СЛОЕВВ западной Германии над серыми сланцами и зелеными песчаниками верхнекембрийских отложений лежат нижнесилурийские серовато-голубые сланцы, в таком правильном, как говорит И. Вальтер, напластовании, что трудно провести между ними границу. В Северной Америке есть известняки, которые в виде рифов проникают из кембрийских отложений в силурийские без резкой границы. Близ Ленинграда нижнесилурийские слои напластованы вплотную на верхнекембрийский оболовый [32]32
«Оболовым» он назван потому, что песчаник этот переполнен округлыми, темными раковинками моллюсками Obolus.
[Закрыть]песчаник. Казалось бы, что из этого легко вывести почти полное совпадение силурийских морей с кембрийскими, почему население этих морей и не должно было бы резко отличаться одно от другого. Между тем с самого начала силурийского периода мы имеем такой расцвет и такое изобилие животной жизни, что по справедливости считаем силурийское время одной из важнейших эпох в истории Земли.
Конец кембрийского периода ознаменовался вспышкой вулканической деятельности, завалившей пеплом прибрежные мелководья. В начале силурийского периода резко проявилась работа организмов, отлагающих известь, образовались богатые окаменелостями темно-серые известняки. Общая площадь морей увеличилась. Среди населения их отмечены многочисленные корненожки, радиолярии, кремнистые губки, кораллы, медузы, плеченогие моллюски, иглокожие, морские лилии, морские звезды, головоногие, трилобиты, ракообразные, наконец, первые позвоночные, именно панцирные рыбы.
Понятно, что и мир растений в силурийскую эпоху представлен богаче, чем в кембрийскую. Уже для более древних нижележащих слоев этой системы, для так называемого ордовицкого периода или ордовицких слоев известны вполне достоверные остатки морских водорослей. Много зеленых сильно инкрустированных известью водорослей из группы Dasycladaсеае, напр., великолепный циклокринус, имевший вид шара, сидевшего на прямой ножке. В скандинаво-балтийской области в верхних частях нижнего силура подобные водоросли, имевшие сифонное строение и мутовчатое расположение боковых ответвлений, образовали целые горные породы. Указываются также высоко развитые водоросли багрянки, напр., делессеритес, удивительно похожие на ныне живущие делессерии, ярко-розовые, плоские, но тонкие ветви которых имеют вид дубовых, ивовых или других листьев.
Рис. 5. Древнейшие растения суши – псилофиты:
1 – астероксил Asteroxylon Maekiei К. et L.; 2 – хорнеа Hornea Lignieri К. et L. со спорангиями на концах вильчатых ветвей; 3 – один конечный спорангий ринии Rhynia major К. et L. По окаменелостям из Шотландии
Суша силурийских материков оказалась гостеприимнее кембрийской. Если в кембрийскую эпоху простейшие растения еле поднялись над границами уреза воды и вышли на берега водных бассейнов, то в силурийскую они расплодились на значительные поверхности суши и поднялись к водоразделам. Предположительно можно говорить о неизбежности развития здесь на влажных почвах моховых ковров, но точно доказано лишь наличие в верхних силурийских отложениях представителей особого, позднее вымершего, класса растений, получившего наименование псилофитов ( Psylophytales). Первый псилофит был найден в Канаде Даусоном еще в 1859 г., но особой известностью пользуется открытие в 1917 г. Кидстоном и Лангом в Шотландии целой флоры псилофитов, отличающихся большим разнообразием форм. Это первые достоверные растения суши, образовавшие целые зеленые ковры на влажной почве. Псилофиты были лишены корней, а большинство их также и листьев. Они состояли из вильчато-ветвившихся зеленых стеблей до 23 см вышины и горизонтально тянувшегося в почве корневища. У рода хорнеа корневище клубневидное. У некоторых родов есть также щетиновидные листочки, густо покрывавшие стебли. Органы плодоношения их помещались на концах ветвей и больше всего напоминали спороносные коробочки мхов. Некоторые черты их анатомии сближают псилофиты с плаунами.
Такова была эта первая растительность суши, отличавшаяся незначительной, по-видимому, продукцией органического вещества. Она, без сомнения, произошла от водорослей моря и сама породила растительность последующего периода.
Среди сухопутных животных силура отмечены скорпионы. Арльд отмечает первое появление развитых речных систем, что, конечно, улучшило условия жизни сухопутной флоры. Он думает, что остатки мхов, лишаев и грибов не дошли до нас только случайно. Он считает также, что к концу силура уже были заросли папоротников и других родственных им растений. Остатки папоротников, действительно, указывались из Северной Америки, но они не являются вполне достоверными.