Текст книги "Солнечный луч"

Автор книги: Вилен Барабой

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 18 страниц)

Как возникла жизнь

Многие сотни, а может быть, и тысячи лет ищут люди ответ на этот вопрос. И чем дальше шагает в будущее человечество, тем большую остроту он приобретает. Но конкретные пути и возможности разгадки тайны зарождения земной жизни весьма немногочисленны и очень затруднены. Ведь интересующие нас первые, простейшие, начальные формы жизни, существовавшие 3—3,5 млрд. лет назад (а может быть и ранее), давным-давно исчезли под натиском своих более сильных, более приспособленных к земным условиям потомков. И даже если бы процесс рождения жизни из неживого материала повторился на Земле в наши дни (что маловероятно), человечеству вряд ли удалось бы познакомиться с нашими возродившимися предками: простейшие живые формы неминуемо были бы уничтожены современными микроорганизмами.

В распоряжении науки остаются лишь косвенные, окольные пути. О возникновении жизни на Земле мы можем судить по разнообразным уцелевшим остаткам ее древних форм (но наиболее интересные, наиболее древние существа не оставили никаких следов!), по разрозненным данным геологии, палеонтологии, астрономии, физики, химии, генетики.

Еще 100—200 лет назад таких разрозненных данных было совершенно недостаточно, чтобы сделать даже самую первую попытку научного рассмотрения этого вопроса. Великие ученые-биологи XVIII—XIX вв. Луи Пастер, Клод Бернар, Герман Гельмгольц, отвергая идеи «сотворения» живых существ в прошлом, их самозарождения в настоящее время (что было важной победой научной биологии), в то же время не могли противопоставить им строго обоснованную материалистическую теорию возникновения жизни. Если Omnis cellula e cellula (каждая клетка – из клетки), то как возникла первая клетка? Ответ па этот вопрос в рамках метафизического материализма, отрицающего развитие, не мог быть получен. Да и фактов, относящихся к проблеме возникновения жизни, было тогда слишком мало. Вот почему выдающиеся биологи-материалисты XIX в. либо оставляли открытым вопрос о возникновении жизни, либо отстаивали мысль о вечности жизни: «...ничто не рождается, ничто не творится, а все продолжается. Природа не представляет нам ни одного акта творения; она есть вечное продолжение» [К. Бернар. Жизненные явления, общие животным и растениям 1878, с. 53.]. «Пройдет еще немало времени, прежде чем мы сможем сами увидеть, как слизь, или протоплазма, или что-либо в этом роде породит живое существо... Рассуждать в настоящее время о возникновении жизни просто нелепо. С таким же успехом можно говорить о возникновении материи» [Ч. Дарвин. Из письма к Дж. Д. Гукэру, 29 марта 1863 г.].

В геологическом и тем более в астрономическом масштабе времени столетие – срок ничтожный. Однако последнее столетие принесло несравненно больше фактов, гипотез, теорий, относящихся к проблеме возникновения жизни, чем тысячелетия предшествующего развития науки. Сегодня над загадкой жизни бьются не ученые-одиночки, а целые научные коллективы, тысячи ученых. Первая подлинно научная теория происхождения жизни была создана в 1924 г. советским ученым А. И. Опариным. Значительный вклад в эту проблему внесли и другие советские ученые: Н. Холодный, А. Г. Пасынский, А. Н. Теренин, английские исследователи Дж. Холдейн, Дж. Бернал, американцы М. Кальвин, С. Фоке, С. Миллер, К. Поннамперума, К. Саган, Г. Юри, Дж. Оро, японский ученый Ш. Акабори и другие. Из крупиц истины, отдельных опытов, предположений, сопоставлений постепенно складывается стройная картина далекого прошлого нашей планеты, картина зарождения жизни.

Начальный период возникновения жизни был, вероятно, и самым длительным. Миллиарды лет потребовались для возникновения первых, самых примитивных жизненных форм. Следующие этапы эволюции живого совершались уже быстрее. А биологическая история человека насчитывает «всего» два, максимум три миллиона лет.

С чего же начался процесс образования живого? На этот вопрос можно дать точный ответ: с образования на поверхности нашей планеты органических веществ, соединений углерода. Именно этот элемент обладает уникальной способностью образовывать длинные цепочки из десятков, сотен и даже тысяч атомов – скелет органических молекул. Сложные органические соединения углерода с водородом, кислородом, азотом, фосфором и другими элементами – это строительный материал живых тел. Из таких молекул состоят и вещества жизни – нуклеиновые кислоты и белки.

Биологической эволюции, процессу развития живых организмов на Земле, очевидно, предшествовала эволюция химическая – процесс абиотического (вне организма) образования все более сложных соединений углерода. Простейшие из них – углеводороды – обнаружены во всей доступной наблюдению Вселенной: и в раскаленной атмосфере звезд (в том числе и Солнца), и в холодных газопылевых облаках межзвездной среды, и на поверхности больших планет и их спутников, и в веществе космических странниц – комет, и в упавших на Землю метеоритах. Были они, очевидно, и на древней, еще безжизненной Земле.

Чтобы понять, как совершался переход от углеводородов к более сложным соединениям углерода, нужно ясно представить себе условия на первобытной Земле, состав ее атмосферы.

Древнейшая атмосфера Земли состояла в основном из водорода с примесью гелия – самых легких элементов, наиболее распространенных во Вселенной, в том материале, из которого формировалась древняя Земля. Однако притяжение Земли оказалось недостаточным, чтобы удержать эту легкую атмосферу. Спустя определенное время водород почти полностью улетучился в мировое пространство. На смену водородно-гелиевой пришла первичная атмосфера Земли, состоявшая из простейшего углеводорода метана, водяных паров, аммиака, а также, вероятно, сероводорода, некоторого количества углекислоты и окиси углерода. Все эти газы выделялись из горных пород по мере постепенного радиогенного разогрева Земли. В этой-то атмосфере и начали действовать силы, способствовавшие возникновению разнообразных и достаточно сложных соединений углерода.

Какие это силы? Это ионизирующие излучения (космические лучи и излучение радиоактивных изотопов земной коры), ультрафиолетовое излучение Солнца, атмосферные электрические разряды (молнии), извержения вулканов, удары метеоритов. Из пяти перечисленных источников энергии именно ультрафиолетовые лучи Солнца – наиболее мощный, постоянно и глобально действующий фактор – сыграли самую выдающуюся роль.

Чтобы узнать, какие вещества могли возникать в первичной атмосфере Земли под влиянием названных выше источников энергии, нужны точные эксперименты, в которых бы смесь газов подвергалась воздействию одной из этих сил. Такие опыты ставились во многих странах начиная с 1950 г. Первый опыт с облучением смеси С0 ₂, водяных паров, водорода (в присутствии ионов железа Fe++) а-частицами с энергией 40 Мэв был поставлен в 1950 г. М. Кальвином. Ученому удалось обнаружить образование муравьиной кислоты и формальдегида.

В 1953 г. американский биохимик С. Миллер в смесь газов ввел аммиак, что сразу увеличило количество возникающих веществ. Кроме того, в установке было предусмотрено удаление из реагирующей смеси образующихся соединений. В этой смеси при электрическом разряде образуются циан, а также аминокислоты и альдегиды – достаточно сложные и важные органические соединения.

Советские ученые А. Н. Теренин, Т. А. Павловская и А. Г. Пасынский в 1955—1960 гг. использовали действие ультрафиолетовых лучей и наблюдали образование в газовой смеси, имитирующей первичную атмосферу Земли, аминокислот глицина, аланина, ряда карбоновых кислот и т. п. Американский ученый С. Фоке получил сходные результаты, пропуская смесь газов через горячую трубку.

Интересно, что набор возникающих органических соединений почти не зависит от источника энергии и определяется исключительно составом смеси газов и соотношением их элементов.

После всех описанных выше опытов стало ясно, что в атмосфере древней Земли естественным абиогенным путем возникали такие сложные органические молекулы, как аминокислоты глицин, аланин, серии, валин, пролин – составные части белков; аденин и азотистые основания – компоненты нуклеиновых кислот; формальдегид и сахара – продукты его конденсации; простейшие жирные кислоты, а также цианиды, выступающие в роли катализаторов (ускорителей) синтеза органических соединений. Таким образом, можно считать доказанным образование на древней Земле основных видов органических молекул.

Следующий этап химической эволюции – образование полимеров, гигантских молекул, столь характерных для всех форм жизни. Этот новый этап стал возможен после того, как на Земле накопились большие количества мономеров – простых органических соединений, перечисленных выше. В месте их образования, в атмосфере, концентрация этих веществ не могла быть большой: те же факторы, которые способствовали образованию органических соединений, обусловливали их разрушение. Очевидно, молекулы образовавшихся соединений вымывались из атмосферы дождями и попадали в водоемы, в первичный древний океан. Здесь они были защищены от разрушительного действия ультрафиолетовых лучей, электрических разрядов и т. п., здесь они могли беспрепятственно накапливаться. По мнению А. И. Опарина, это происходило в мелководных заливах океана, по мысли Дж. Бернала,– в заливаемых морскими приливами устьях рек – эстуариях. Под действием теплых лучей Солнца воды первобытного моря превратились в своеобразный «питательный бульон» жизни.

Накоплению органических молекул, соединению их в длинные цепи могли способствовать их оседание и концентрация на частицах глины, кристаллах кварца, апатита, глины, особенно благоприятствовало присутствие цианидов и аммиака. Наибольшие шансы «выжить», сохраниться в этих условиях имели, конечно, вещества, склонные к аутокатализу, т. е. к химическому самовоспроизведению. Таковы, например, порфирины – активная часть столь важных органических веществ, как хлорофилл, гемоглобин, многие ферменты,– образующиеся, как показали опыты, абиогенно из веществ первичной атмосферы в присутствии ионов некоторых металлов.

В морском мелководье, на отмелях и в эстуариях древнего океана в результате накопления и взаимодействия органических веществ возникали и распадались тысячи различных соединений. Реакции совершались причудливым образом, хаотически. Количество вариантов химической структуры увеличивалось, но пока не было преемственности, не было и дальнейшего прогресса. Не было и не могло еще быть жизни.

Новый этап химической эволюции начался только после того, как сложные белковоподобные молекулы образовали первичные комплексы, выделились в виде капель (их называют коацерватными), отделились от раствора поверхностью раздела. Это был, по представлениям А. И. Опарина, зачаток организации, первый зародыш живого организма. Коацерваты могли избирательно поглощать «нужные» им вещества из воды, усложняя свою организацию. С появлением коацерватов становится возможным отбор более устойчивых и совершенных систем, в ходе которого постепенно складывались отдельные цепи обменных реакций, отбирались белковоподобные вещества, способные ускорять эти реакции – зачатки ферментов. ' Были ли коацерваты переходной формой от неживого к живому, или этот переход совершался несколько иначе – пока мы не знаем. В современных теориях возникновения жизни немало белых пятен. И самое большое из них – это вопрос о том, каким образом возник простейший механизм сохранения и наследования полезных свойств первичных организмов. Ведь без закрепления достигнутого немыслимо движение вперед.

Молекулярная биология в содружестве с биохимией, биофизикой, физической химией, кибернетикой, фото– и радиобиологией добилась в последние 20—25 лет колоссальных успехов в разгадке самых сокровенных тайн жизни. Стало ясно, что жизнедеятельность клеток – от бактерий и синезеленых водорослей до клеток мозга человека – протекает по одним и тем же законам, на основе единых принципов организации.

Любой сложный организм начинает свой индивидуальный жизненный путь с одноклеточной стадии, с оплодотворенной яйцеклетки – зиготы. В этой единственной клетке-прародительнице уже заложена, закодирована вся программа развития будущего организма, закреплена «навечно» и передается от клетки к клетке, из поколения в поколение наследственная память вида – совокупность наиболее ценных и важных черт организации, накопленных за тысячелетия развития.

Хранителем и передатчиком наследственной информации является молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты – ДНК. Наследственный «алфавит» насчитывает всего четыре «буквы» – четыре варианта азотистых оснований. Различные комбинации этих четырех исходных элементов определяют порядок чередования аминокислот в белках – основных структурных элементах клетки и главных «дирижерах» ее жизненных процессов. Молекула ДНК – единственная в своем роде органическая молекула, обладающая удивительным свойством самокопирования, самовоспроизведения. При клеточном делении каждая дочерняя клетка получает полный набор копий, отпечатков с материнской матрицы – ДНК. А в процессе жизнедеятельности клетки матрица ДНК, полученная по наследству, отдает зашифрованную в ней наследственную информацию, обеспечивает клетку набором вторичных штампов для производства всех необходимых белков.

Этот матричный принцип организации наследственного механизма присущ всем живым существам на Земле. Способ зашифровки наследственной информации в молекулах ДНК – генетический код – также идентичен, един и для плесневого грибка, и для кузнечика, и для березы, и для человека. Таким образом, внутриклеточный наследственный механизм в главных чертах одинаков у всех земных организмов. Это великое открытие нашего времени особенно надежно утверждает мысль, что все живые существа на нашей планете – более или менее близкие родственники и что этот единый наследственный механизм сложился где-то на самой заре жизни. И лишь с этого момента стало возможно закрепление достигнутого, а значит, и дальнейший прогресс живого. Проблема зарождения земной жизни лишь тогда приблизится к своему разрешению, когда будет понят и объяснен в самых общих чертах процесс возникновения этого механизма. Современные теории эту проблему еще не могут решить.

Предполагается, что одновременно с возникновением простейших белковоподобных соединений образовывались и полифосфаты – прообразы нуклеиновых кислот. Их образованию и усложнению способствовали кристаллическая структура частиц глины, апатитов, цианистые соединения. В процессе синтеза в числе источников энергии важная роль принадлежит ультрафиолетовому излучению Солнца.

Простейшие формы жизни постепенно использовали запасы органических веществ, накопленные на Земле за миллионы лет добиологического развития, химической эволюции. Условием их дальнейшего развития стал процесс усвоения неорганических веществ, синтеза живого из неживого при помощи живого. Новый процесс получил название фотосинтеза, потому что в нем для синтеза органических соединений используется энергия солнечного света.

Зеленый покров Земли

Луч Солнца, долетев до Земли, перестает быть светом, но не исчезает и не расходуется впустую, не отражается полностью обратно в безжизненные пространства космоса. Поглощенный зелеными листьями растений, их хлорофилловыми зернами, солнечный луч превращается в великую силу, приводящую в движение машину жизни. В микроскопически малых органоидах клетки световой луч превращается в скрытую энергию химической связи между атомами. Он как бы сжимается в мощную пружину, которая затем, постепенно расправляясь, отдает запасенную энергию Солнца, экономно расходуя ее в ходе каждого жизненного процесса, будь то движение ресничек инфузории или трепет мысли гения, улыбка девушки или последнее усилие штангиста, блеск светлячка в ночи или балетное па Екатерины Максимовой. Чудо превращения энергии солнечного луча в движущую силу жизни совершается ежесекундно в тканях зеленого растения. И если луч Солнца мы по праву считаем первопричиной жизни (точнее, одним из важнейших компонентов причинного комплекса), то зеленый лист, зерно хлорофилла – это связующее звено между Солнцем и жизнью на Земле.

Великий русский ученый К. А. Тимирязев первый понял и оценил значение зеленого пигмента растений – хлорофилла в развитии земной жизни, его роль посредника, космическую роль зеленого растения. Эту роль с равным успехом выполняют как микроскопические одноклеточные синезеленые водоросли – быть может, наиболее древние из существующих ныне живых существ, так и гиганты растительного царства – секвойи и эвкалипты, взметнувшие свои зеленые кроны на 100—120 м над поверхностью Земли.

Зеленая масса растений Земли поглощает и усваивает всего около 0,3% энергии излучения Солнца, падающей на земную поверхность. Но и этого количества энергии достаточно, чтобы обеспечить синтез гигантской массы органического вещества биосферы, чтобы радикально изменить условия, существовавшие на безжизненной Земле.

Одним из важнейших проявлений преобразующего влияния жизни (начавшегося на самой ее заре, с появлением хлорофилла) было изменение состава земной атмосферы. Древняя атмосфера Земли не содержала свободного кислорода.

Первые простейшие формы жизни, использовавшие запасы органических веществ, накопленные абиогенным путем в «первичном бульоне», не меняли заметным образом состава атмосферы. С началом процесса фотосинтеза обстановка изменилась коренным образом. Поглощенная зелеными тканями растения энергия Солнца шла теперь па расщепление молекул воды на атомы водорода и кислорода. Молекулярный кислород выделялся в атмосферу. За миллиарды лет существования зеленых растений этот процесс привел к радикальному изменению состава атмосферы Земли и условий, существующих на ее поверхности. Накопление благодаря жизнедеятельности растений органической массы, с одной стороны, и свободного молекулярного кислорода, с другой – создало условия для возникновения совершенно новых живых существ, второй великой ветви жизни – мира животных.

В организме животных (и человека в том числе) идут процессы окисления, по своей сути противоположные фотосинтезу. Углеводы, жиры и белки освобождают в теле животных скрытую энергию солнечного луча, когда-то пойманного и закованного в кандалы химических связей в «тюремных камерах» хлорофилловых зерен. Весь животный мир – постоянный потребитель огромных богатств, накапливаемых мириадами зеленых тружеников – растений.

Все люди на Земле (а их сейчас около четырех миллиардов), принимая пищу, ежегодно переваривают, используют и окисляют около 700 млн. т органических пищевых веществ; рассеивают, отдают окружающей среде около трех квадриллионов (3·1015) ккал тепла. Это количество тепловой энергии превышает годовую продукцию 350 электростанций, подобных Волжской ГЭС им. В. И. Ленина. А ведь потребляют солнечные «консервы» – органическую пищу – не только люди, но и весь гигантский животный мир. Однако постоянный расход органических соединений непрерывно возмещается в великом круговороте веществ и энергии благодаря процессу фотосинтеза, постоянной подзарядке жизненных батарей бесплатной энергией солнечного света.

В наше время зеленый покров Земли связывает и использует всего 0,3% падающего солнечного света. Однако в хороших условиях растения способны усваивать 5—10% энергии лучей Солнца, а в принципе возможно повышение «коэффициента полезного действия» растений и до 25—30%. Резервы и возможности земной жизни, следовательно, далеко еще не исчерпаны.

Пройдут годы. Человек будущего – гражданин коммунистического общества, высший продукт эволюции земной жизни и подлинный, рачительный хозяин земных богатств – найдет пути разумного использования океанских просторов и обширных пустынь, горных массивов и закованных во льды пространств Арктики и Антарктики для улавливания и использования энергии Солнца.

А когда станут реальностью далекие межпланетные и межзвездные экспедиции, он и на борту космического корабля создаст крохотный замкнутый мирок, в котором так же, как в большом земном мире, будет осуществляться круговорот веществ и энергии. Важнейшим и непременным звеном этой искусственной экологической системы, малой биосферы будут зеленые оранжереи. Зеленое растение войдет в просторы космоса как необходимый спутник человека, поставщик пищи и кислорода, заботливый санитар. Так, по мере развития и расцвета земной жизни изменяется, возрастает космическая роль растения, гениально понятая К. А. Тимирязевым.

Каков же этот великий и таинственный процесс, в ходе которого стремительный и неуловимый солнечный луч превращается в узника, и, гремя оковами – цепями углеродных атомов, приводит в движение гигантский маховик биосферы?

В самом общем виде фотосинтез, т. е. синтез при участии света, состоит в образовании из углекислоты воздуха и почвенной влаги сложных органических соединений углерода, кислорода и водорода. Благодаря использованию минеральных солей почвы в их состав включается также азот, фосфор, сера, железо, калий, натрий и другие элементы. В итоге возникают огромные молекулы белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров, служащие, в свою очередь, строительным материалом клеток, кирпичиками здания жизни.

Со времен К. А. Тимирязева (70—80-е годы прошлого столетия) и почти до середины XX в. ученые были убеждены, что солнечная энергия, уловленная хлорофиллом, расходуется на расщепление молекул углекислоты: кислород выделяется в атмосферу, а углерод идет на синтез органических веществ. Суммарная формула процесса изображалась таким образом:

6С0 ₂+ 6Н ₂0 -> С ₆Н ₁₂0 ₆+ 60 ₂.

Формулу С ₆Н ₁₂0 ₈имеют такие продукты фотосинтеза, как глюкоза, фруктоза и другие простейшие сахара. В них водород и кислород содержатся в том же соотношении 2 : 1, как в воде, поэтому эти вещества называют еще углеводами. Простейшие углеводы – моносахариды, теряя воду, могут образовывать более сложные соединения – дисахариды – сахарозу (тростниковый сахар), лактозу (молочный сахар), полисахариды – крахмал, целлюлозу и т. п. Применение метода меченых атомов внесло в эту схему существенную поправку. Оказалось, что сила, заключенная в солнечном луче, расходуется на разложение воды, а не двуокиси углерода, и что кислород атмосферы имеет, следовательно, не углекислотное, а водное происхождение. В уточненном виде основное уравнение фотосинтеза имеет следующий вид:

С0 ₂+ 2Н ₂0 + свет -> 0 ₂+ Н ₂0 + (СН ₂0) + 112 ккал.

Иными словами, в органических соединениях, синтезированных из одной грамм-молекулы углекислоты, запасается 112 ккал энергии.

Фотосинтез – сложный, многоступенчатый процесс, детали которого не полностью расшифрованы поныне. Состоит он из большого количества последовательных этапов, реакций. Реакции эти можно подразделить на два типа: одни осуществляются под непосредственным влиянием поглощенного света, другие – в темноте. Непременным участником световых, фотохимических реакций являются вещества, избирательно поглощающие излучение определенной длины волны. Если фотохимическая реакция активируется видимым светом, для ее осуществления нужно красящее вещество, пигмент. В реакциях фотосинтеза эту роль выполняет хлорофилл. Важная способность фотохимических реакций: их скорость практически не зависит от температуры среды, в которой они протекают. И это естественно: поглотив порцию солнечных лучей, хлорофилл не нуждается больше в притоке энергии, чтобы начать процесс фотосинтеза.

Реакции фотосинтеза, протекающие в темноте, называют темповыми, химическими (без приставки «фото»). Эти реакции регулируются и управляются белковыми катализаторами – ферментами. Каждая последующая реакция фотосинтеза для своего осуществления нуждается в присутствии специального фермента. Скорость темновых, как и всех вообще химических реакций, зависит от температуры и при ее повышении на 10° С возрастает в два-три раза.

Процесс фотосинтеза начинается с поглощения света хлорофиллом. Это замечательное вещество, к свойствам которого мы будем еще неоднократно возвращаться. По своему составу хлорофилл очень близок к тему – красящему веществу гемоглобина крови и переносчику кислорода. Структурной основой обоих служат порфирины – вещества, которые, как говорилось в предыдущем разделе, могут при определенных условиях образовываться абиогенно. Следовательно, фотосинтез на древней Земле мог явиться закономерным итогом естественного хода событий и, в свою очередь, открыл новую главу в эволюции земной жизни.

Активный центр хлорофилла (и тема) состоит из порфириновых группировок. Но если у гемоглобина в центре активной группы расположен атом железа, то в хлорофилле эту роль выполняет атом магния. Молекула хлорофилла в целом выполняет две функции: поглощает порцию солнечной энергии и затем передает ее строго по назначению. Функцию улавливания энергии света выполняют порфириновые кольца, тогда как атом магния выступает в качестве посредника и катализатора в фотохимической реакции разложения воды на атомы водорода и кислорода. Кислород уходит в атмосферу, а атомы водорода, снабженные при освобождении запасом энергии, постепенно расходуют ее, проходя лестницу темповых реакций.

В растениях имеется несколько видов хлорофилла, из которых главные два – хлорофилл а и хлорофилл б. Поглощают хлорофиллы не все видимые глазом лучи Солнца, а главным образом красные и синие лучи. Максимумы поглощения света для хлорофилла а лежат в области 400—440 и 630—600 нм (1 нм = 10 ^-9м), для хлорофилла б – в области 440—470 и 620—650 нм. Хлорофилл плохо поглощает зеленые лучи, но зато он хорошо их отражает и рассеивает, поэтому те части растений, которые содержат хлорофилл, имеют зеленую окраску. В зеленых частях растения содержатся и желтые пигменты – каротиноиды, которые хорошо поглощают синие лучи. Есть основания полагать, что каротиноиды передают поглощенную энергию хлорофиллу либо наряду с ним участвуют в фотохимических реакциях процесса фотосинтеза (рис. 2).

Все химические реакции, совершающиеся самопроизвольно, идут с потерей энергии. Чем больше величина отданной энергии, тем прочнее, устойчивее образовавшееся вещество. В процессе фотосинтеза совершается последовательный ряд реакций, общее направление которых противоположно естественному сродству атомов. При помощи энергии солнечного света растение преодолевает силы связи между водородом и кислородом в молекулах воды, между кислородом и углеродом в углекислоте. Образующиеся при этом активные продукты (атомы кислорода, водорода, гидроксильные ионы и др.) стремятся, отдав избыточную энергию, вновь соединиться. Если бы реакции фотосинтеза происходили в растворе или в другой простой среде, обратные реакции сводили бы на нет результаты основного процесса. В зеленом растении этого не происходит, так как образующиеся активные продукты с момента своего возникновения пространственно разделены. Каждый из них проходит свою цепочку превращений.

Рис. 2. Спектры поглощения каротиноидов (1) и хлорофиллов (2)

Водород и углерод как бы движутся навстречу друг другу по ступенькам темновых реакций.

Для пространственного разделения основных активных продуктов и путей их обмена зеленое растение в ходе эволюции выработало сложный аппарат – систему мембран, своего рода органы фотосинтеза. Пигменты, участвующие в фотосинтезе, сосредоточены внутри клеток в хлоропластах, имеющих правильную пластинчатую структуру. Под микроскопом хорошо видно, что и в пластинках есть правильно чередующиеся структурные элементы – диски. Диски состоят из чередующихся слоев белковых и жироподобных (липоидных) веществ (рис. 3). Молекулы хлорофилла, связанные с веществами белково-липоидного комплекса, образуют с ними единую мембранную структуру.

На первой, фотохимической, стадии процесса происходит захват, поглощение энергии света (рис. 4).

Рис. 3. Схема строения граны хлоропласта. Между монослоями белка (1) лежат отдельные молекулы хлорофилла (2) и слои фосфолипидов (3)

Каждая молекула хлорофилла а поглощает по одному кванту света. Поглощенная энергия кванта передается одному из электронов, который благодаря избытку энергии отдаляется от молекулы. Чем больше запас энергии возбужденного электрона, тем на большее расстояние он отдаляется. Но в обычных условиях состояние возбуждения кратковременно. Через десяти– или стомиллионную долю секунды возбужденный электрон возвращается на свое место, отдав избыточную энергию в виде кванта излучения.

В условиях сложной структуры фотосинтетического аппарата растений возбужденный электрон не возвращается на место, а захватывается вместе с избытком энергии особым железосодержащим белком – ферредоксином. Затем электрон передается на пиридиннуклеотиды – вещества, играющие в клетке роль переносчиков водорода. Вслед за электроном пиридиннуклеотиды принимают положительно заряженный ион водорода, образующийся в результате расщепления молекул воды. Второй осколок молекулы воды – отрицательно заряженный ион гидроксила – участвует в реакциях, регулируемых хлорофиллом б. Ион водорода и электрон образуют атом водорода.

Пиридиннуклеотиды используют в дальнейшем водород для частичного восстановления углерода в молекуле углекислоты.

Другие электроны молекул хлорофилла а, возбужденные квантами солнечного света, проходят иную цепочку превращений, и в конце концов их избыточная энергия расходуется на образование богатых энергией молекул аденозинтрифосфорной кислоты – АТФ. В результате поглощенная хлорофиллом энергия солнечного света превращается в энергию химических соединений, в форму привычных для организма, «удобоваримых» переносчиков энергии и электронов, таких, как АТФ и пиридиннуклеотиды.

Дальнейшие их превращения идут уже по обычным биохимическим законам. В результате потери электронов в активных слоях хлоропластов, содержащих молекулы хлорофилла я, образуются электронные вакансии – дырки, которые стремятся поглотить электрон из любого источника. В процессе фотосинтеза таким источником является вода. При ее расщеплении наряду с положительными ионами водорода образуются отрицательно заряженные, несущие избыточный электрон ионы гидроксила. Молекула хлорофилла б после поглощения кванта света передает возбужденный электрон через особую цепочку реакций молекуле хлорофилла а, а свою структуру восстанавливает за счет электрона гидроксильного иона. Гидроксилы, потеряв избыточный электрон, взаимодействуют между собой, образуя перекись водорода, которая разлагается на воду и свободный кислород, уходящий в атмосферу.

Итак, при участии двух форм хлорофилла и двух фотохимических реакций в хлоропластах растений от воды к пиридиннуклеотидам и АТФ проходит «сквозной поток» электронов, приводимый в движение энергией света. Навстречу ему идет поток превращений углекислоты, поглощенной растением из воздуха, который целиком складывается из темновых реакций. Согласно представлениям американского ученого, лауреата Нобелевской премии М. Кальвина, молекула углекислоты присоединяется в процессе фотосинтеза к рибулезодифосфату (РДФ) – веществу, содержащему пять атомов углерода. Образующееся шестиуглеродное соединение распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты, содержащие по три атома углерода. Так, с самого начала превращений углекислота оказывается включенной в состав углеродной цепи в виде карбоксильной группы СООН.