Текст книги "Изгнание из Эдема"
Автор книги: Стивен Оппенгеймер
сообщить о нарушении
Текущая страница: 14 (всего у книги 29 страниц)
Так каков же возраст пепла на стоянках культуры Кота Тампан? Когда он оценивался впервые, несколько десятилетий тому назад, тогдашние методы показали такую цифру: около 31 тысячи лет тому назад. Однако подобная датировка извержения вулкана Тоба вызывала возражения со стороны геологов и даже археологов, в частности Питера Беллвуда[221]221
Bellwood, указ. изд., сс. 68, 160, 316.
[Закрыть]. Главная проблема здесь заключалась в том, что в те времена у вулкана Тоба не было сколько-нибудь значительных извержений. Последнее крупное извержение вулкана Тоба, крупнейшее в мире за последние 2 млн. лет, произошло гораздо раньше, примерно 71—74 тысячи лет назад. Не так давно ряд видных геологов, включая и автора первоначальной датировки, пришли к согласию во мнении о том, что возраст пепла, в котором были найдены эти орудия, действительно составляет 74 тысячи лет. Эта датировка имеет огромную важность.
Если каменные орудия культуры Кота Тампан были созданы людьми современного типа, то в таком случае они являются наиболее древними надежно датируемыми свидетельствами деятельности человека современного типа за пределами Африки. Таким образом, складывается впечатление, что предки аборигенов Австралии покинули Африку и, продвигаясь вдоль береговой полосы, прибыли в Малайзию задолго до катастрофического извержения Тоба.
Но, пожалуй, фактором более важным, чем точность датировки, является то, что подобная взаимосвязь между каменными орудиями и вулканическим пеплом на стоянках в Малайзии позволяет утверждать, что древнейшие жители Индии и Пакистана тоже оказались непосредственно в зоне этой величайшей природной катастрофы в истории человечества. Извержение вулкана Тоба явилось самым грозным бедствием за последние 2 млн. лет. Подхваченное ветром громадное облако пепла, взметнувшееся над вулканом, двинулось на северо-запад и накрыло практически весь Индийский субконтинент. Даже в наши дни в этом регионе находят слои пепла толщиной в несколько метров, а в слое пепла на двух древних стоянках в Индии обнаружены орудия, датируемые эпохой Среднего и Верхнего палеолита[222]222
Данные геохимического анализа показывают, что пепел, найденный на стоянке в Кота Тампан, восходит к тому же грандиозному вулканическому извержению, которое около 74 тысяч лет тому назад накрыло своими выбросами всю Индию – см. Shane, P. et al. (1995) «Новые данные геохимических исследований недавних вулканических туфов вулкана Тоба в Индии» Quarternary Research 44: 200—204; Westgate, J.A. et al. (1998) «Все туфовые отложения вулкана Тоба на территории Индии относятся к извержению, имевшему место 75 тысяч лет тому назад» Quarternary Research 50: 107—12; Acharya, S.K. and Basu, P.K. (1993) «Пепел Тоба на Индийском субконтиненте и его значение для уточнения возраста аллювиальных отложений эпохи позднего плейстоцена» Quarternary Research 40: 10—19. Ахария и Басу отмечают, что в слоях осаждений, в которых присутствует вулканический пепел Тоба, встречают каменные орудия как Среднего, так и Верхнего палеолита.
[Закрыть]. Важный вывод, который можно сделать на основе этой взаимосвязи между орудиями и пеплом, заключается в том, что в результате извержения Тоба Восток и Запад разделила глубокая и генетически стерильная борозда. Население Индии было восстановлено путем волн повторной колонизации как с Востока, так и с Запада. И подобная борозда, как мы вскоре увидим, действительно существует на генетической карте Азии.
Несмотря на близость вулкана Тоба к Пераку, облако вулканического пепла, взметнувшееся над ним, лишь вскользь задело Малайский полуостров. Люди культуры Кота Тампан оказались в числе несчастливцев, но большая часть полуострова осталась практически незатронутой извержением. Некоторые исследователи на основе сравнительного анализа морфологии черепов высказывают предположение, что туземные «негритосы» племени семанг, издревле кормившиеся охотой и собирательством, которые и сегодня живут в той же самой части густых влажных тропических лесов на севере Малайского полуострова, являются потомками той этнической ветви, к которой принадлежал и перакский человек. Непрерывный характер развития культуры Кота Тампан, версию о котором выдвинула Зурайна Маджид, позволяет провести прямую линию, ведущую к каменным орудиям 74-тысячелетней древности, обнаруженным в вулканическом пепле Тоба. В следующей главе мы рассмотрим материальные свидетельства и артефакты, связывающие нынешних людей племени семанг с древнейшими первопроходцами современного типа, мигрировавшими вдоль побережья Индийского океана[223]223
Некоторые исследователи... высказывают предположение: см., например, дискуссию в Bullbeck, D. (1996) «Биологическая эволюция эпохи голоцена у аборигенов Малайского полуострова (оранг асли)» Perspectives in Human Biology 2: 37—61. См. также Bullbeck, D. (1999) «Современные биологические исследования негритосов Юго-Восточной Азии» SPAFA Journal 9(2): 14—22; Rayner, D. and Bullbeck, D. (2001) «Морфология строения зубов у аборигенов племени оранг асли на Малайском полуострове» в M.Henneberg, M. (ed.) «Причины и следствия различий во внешнем облике человека» (Australasian Society for Human Biology, University of Adelaide) cc. 19—41.
[Закрыть].
В процессе съемок документального фильма «Истинная Ева», с которым перекликается наша книга, канал «Дискавери» осуществил финансирование исследования генетического наследия туземных групп Малайского полуострова. Это исследование я провел в тесном сотрудничестве с английским генетиком Мартином Ричардсом и рядом ученых из Малайзии. Это исследование явилось составной частью гораздо более обширной программы, осуществляемой генетиками ряда стран Азии. Результаты исследований мтДНК оказались впечатляющими: у 3/4 представителей этнической группы семанг (принадлежащий к различным типам «негритосов») были выявлены уникальные локальные варианты линий Манью и Насрин, почти не имеющие внешних примесей, что хорошо согласуется с мнением о том, что их предки могли прибыть в эти края вместе с первыми мигрантами – собирателями на прибрежной полосе. Найденные у них линии восходят непосредственно к самым корням Манью и Насрин (двух первых дочерей Евы за пределами Африки – см. главу 1). Выявленная у них линия Манью не встречается более ни у какой этнической группы в Юго-Восточной или Восточной Азии (и вообще ни у какого другого этноса) и, хотя она и подверглась активному генетическому дрейфу в результате сокращения численности ее носителей, она тем не менее сохранила достаточно широкое многообразие, что позволяет утверждать, что ее возраст составляет около 60 тысяч лет. Что касается их линии со стороны Насрин, R21, то она происходит непосредственно от Рохани, генетической дочери Насрин. Подобное отсутствие каких бы то ни было связей с другими этническими группами Евразии хорошо согласуется с гипотезой о том, что эти люди, прибывшие в эти края много тысячелетий назад, оставались в полной генетической изоляции в джунглях Малайского полуострова[224]224
Hill, С et al. «Вариации митохондриевой ДНК у племени оранг асли на Малайском полуострове» American Journal of Human Genetics (готовится к печати); см. илл. 5.5).
[Закрыть].
Есть и другие свидетельства из данного региона, позволяющие отнести появление анатомически современного человека на Дальнем Востоке ко времени около 70 тысяч лет тому назад. Это прежде всего знаменитый люцзяньский скелет, найденный на юге Китая. Люцзяньский скелет (см. Фото 16), от которого уцелели хорошо сохранившиеся череп и несколько костей, был найден в 1958 г. в пещере Тонтяньянь в Гуанси-Чжуаньском автономном районе[225]225
Там же, в Китае, в 1930-е гг. были найдены кости древних гигантов – людей, рост которых составлял от 4 до 5 м. Самое любопытное, что они были обнаружены.. в одной из аптек Гонконга (бывшего тогда английской колонией), где продавались в качестве лекарственного средства. – Прим. перев.
[Закрыть]. Его обнаружили крестьяне, собиравшие гумус и удобрения. Нет никаких сомнений том, что этот скелет принадлежал человеку современного типа, но в вопросе о его возрасте сразу же возникли разногласия во мнениях.
Фото 16. Люйцзяньский череп Китай) с толстокостными, но современными чертами. По данным уточненной датировки , его возраст составлят по меньшей мере 68 тыс. лет, что свидетельствует о весьма раннем распространении человека анатомически современного типа из Африки, имевшем место еще до извержения вулкана Тоба.
Есть данные о датировке по изотопам урана, согласно которой возраст скелета составляет около 67 тысяч лет, однако подобная датировка вызывала сомнения из-за ее несоответствия возрасту того надежно датируемого геологического слоя, в котором был обнаружен скелет. В декабре 2002 г. группа китайских исследователей во главе с геологом Шень Гуаньюнем сообщила о результатах проведенного ею повторного анализа стратиграфических параметров пещеры (а также нескольких соседних пещер) и датировки черепа. Ученые пришли к выводу, что череп следует отнести к эпохе между 70 и 130 тысячами лет тому назад и что он в любом случае не моложе 68 тысяч лет. Череп был найден в так называемой интрузивной брекчии – яме с грудой обломков и отходов вторичного происхождения, содержащей материальные следы различных эпох. Благодаря тому, что их статья об этих исследованиях была опубликована в журнале «Journal of Human Evolution», нижняя временная граница этого периода (68 тысяч лет) представляется вполне солидной датировкой, поскольку она основана на многочисленных датировках возраста каменных капов, закрывающих брекчию. (Каменный кап образуется, когда вода, стекающая со стен, приводит к осаждению кальцита на стене или полу.) Наиболее вероятный возраст этих капов – от 111 до 139 тысяч лет. Эти данные, полученные на основе изучения фрагментов капов и кальцитов в самой брекчии, представляются чрезмерно завышенными. Но главный вывод этих исследований заключается в том, что вполне реальная нижняя граница появления на Дальнем Востоке анатомически современного человека является дополнительным аргументом в пользу гипотезы о раннем исходе человека из Африки через устье Красного моря еще до извержения вулкана Тоба, имевшего место около 71—74 тысяч лет тому назад. Дело в том, что для того, чтобы попасть в Китай около 68 тысяч лет назад, предкам этих людей необходимо было проделать путь длиной в четверть окружности экватора[226]226
Датировке по изотопам урана, согласно которой возраст скелета составляет около 67 тысяч лет: +6000—5000 лет, см. Wu, X. (1992) «Истоки происхождения и расселение человека анатомически современного типа в Восточной и Юго-Восточной Азии» в T.Akazawa et al. (eds) «Эволюция и распространение человека современного типа в Азии» (Hokusen-sha, Tokyo), сс. 373—8. Однако подобная датировка вызывала сомнения: Brown, P. (1999) «Первые люди современного типа в Восточной Азии? Новый взгляд на черепа Верхняя пещера 101, люйцзяньский и Минатогава 1» в K.Omoto (ed) «Междудисциплинарный взгляд на происхождение японцев» (International Research Center for Japanese Studies, Kyoto), cc. 105—30. В декабре 2002 г. группа китайских исследователей: Shen Guanjun et al. (2002) «Датировка по U-методу стоянки гоминидов люйцзяньского типа в Гуаньси, Южный Китай» Journal of Human Evolution 43: 817—29; см. также комментарий в Science News Online 21 Вусьуиук 2002. Наиболее вероятный возраст этих капов – от 111 до 139 тысяч лет: Шень Гуаньюн со своими коллегами (см. Shen Guanjun et al. (2002) пошли еще дальше, утверждая, что, если более ранние датировки окажутся достоверными, их можно считать свидетельством того, что первый исход мигрантов на Левант около 120 тысяч лет назад, который считается неудачным, на самом деле мог оказаться далеко не столь бесплодным. Чтобы получить более точный ответ на этот вопрос, придется подождать результатов более достоверной датировки самого черепа или кальцитовых наростов на нем.
[Закрыть].
Некоторые ученые по-прежнему убеждены в том, что аборигены Австралии представляют собой потомков миграции из Африки, более ранней, чем исход родоначальников будущих народов и рас Европы, Азии и Америки. Однако наши генетические следы говорят совсем иное. Ряд исследований присутствия генетических линий материнских кланов в Австралии показал, что все они принадлежат к двум крупнейшим неафриканским суперкланам – Манью и Насрин. А обширные исследования Y-хромосом позволили установить, что все мужские линии аборигенов Австралии относятся к тому же клану Адама выходцев из Африки, что и все прочие обитатели земного шара за пределами Африки, и принадлежат к линиям Сифа и Каина. Та же картина наблюдается и при анализе генетических маркеров, передаваемых через обоих родителей. Другими словами, вся совокупность генетических свидетельств с полной определенностью говорит о том, что австралийцы также являются потомками того самого единственного исхода из Африки. Логика такого подхода в сочетании с рассмотренными выше археологическими свидетельствами позволяет отнести дату прибытия людей современного типа на Малайский полуостров ко времени до 74 тысяч лет тому назад, а дату их появления в Австралии – до 70 тысяч лет тому назад. Это вполне согласуется с датой исхода из Африки, определяемой на основе следов собирательства на прибрежной полосе. Как мы уже говорили в главе 1, одним из мотивов исхода с африканского континента могла стать массовая гибель даров моря на всем побережье Красного моря, вызванная резким повышением солености его вод, начавшимся около 80 тысяч лет тому назад. По моим оценкам затрат времени на миграцию из Африки вдоль побережья Индийского океана, собирателям на прибрежной полосе могло потребоваться около 6000 лет, чтобы «проесть» себе путь вдоль побережья до Перака, и еще около 4000 лет, чтобы достичь берегов Австралии. Такие временные рамки вполне соответствуют паузе между исходом из Африки около 80 тысяч лет тому назад и появлением в Австралии около 70 тысяч лет тому назад. Эта первая дата хорошо согласуется с оценками времени исхода африканского комплекса L3 на основе датировки по молекулярным часам (см. также главу 1)[227]227
Ряд исследований присутствия генетических линий материнских кланов в Австралии: дискуссию об этом и ссылки на источники см. примечание 4. Обширные исследования Y-хромосом: Hammer, M.F. et al. (2001) «Иерархическая картина глобального многообразия Y-хромосомы человека» Molecular Biology and Evolution 18(7): 1189-1203; Underbill, P.A. et al. (2000) «Вариации последовательности развития Y-хромосомы и история человечества» Nature Genetics 26: 358—61; Kayser, M. et al. (2001) «Независимые линии Y-хромосом человека в пробах из Меланезии и Австралии» American Journal of Human Genetics 68: 173—90. Кроме того, см. также дискуссию о мтДНК у доисторического человека толстокостного типа KS8. Та же картина наблюдается и при анализе генетических маркеров: наиболее выразительный пример этого можно найти в исследовании присутствия вкраплений Алю в глобальном масштабе, где на соседнем древе одна из ветвей, берущих начало в Африке, явилась родоначальницей жителей остального мира, показывая, что у самого ее основания расположены пакистанцы, аборигены Новой Гвинеи и Австралии. Если острова Восточного полушария действительно были заселены в результате отдельных миграций, то в таком случае сформировалась бы отдельная ветвь, идущая от африканского корня. См. также илл. 2 в Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71. Об индивидуальных нуклеарных генетических деревьях см. Tishkoff, S.A. et al. (1996) «Глобальная картина нарушения равновесия связей в локусе CD4 и истоки происхождения человека современного типа» Science 271: 1380—97. Alonso, S. and Armour, J.A.L. (2001) «Высоковариативный сегмент pl6 ДНК человека раскрывает историю роста численности людей современного типа за пределами Африки» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 864—9. С оценками времени исхода африканского комплекса L3: 77 000 ... 2400 лет. Watson, E. et al. (1997) «Митохондриевый след расселения человека в Африке» American Journal of Human Genetics 61: 691—704. Эти оценки сегодня можно уточнить и пересмотреть благодаря повышению разрешающей способности древа вокруг локуса L3. Более точная оценка возраста = около 83 тысяч лет (Oppenheimer, S.J., неопубликованные материалы, но при использовании «rho») может быть получена на основе полной последовательности данных в Ingman et al., указ. изд. (Метод «pho» основан на осреднении мутаций в дочерних ветвях и умножении их на некую уточненную константу – см. Forster, P. et al. (1996) «Происхождение и эволюция вариаций мтДНК у коренных народов Америки: пересмотр традиционной оценки» American Journal of Human Genetics 59: 935—45, и Saillard, J. et al. «Вариации мтДНК у эскимосов Гренландии: границы расселения через Берингов пролив» «American Journal of Human Genetics 67: 718—26). Этот метод оценки показывает также, что линии М и N, а также африканские ветви L3 и Lie активно расселялись около 70 тысяч лет тому назад, предположительно под влиянием глобальных последствий извержения вулкана Тоба. См. также переоценку возраста ветви L3 = 83 500 лет на основе независимой методики, базирующейся на методе наибольшей вероятности в Hill, С. et al. (в печати), указ. изд.
[Закрыть].
Взглянуть в лицо матери – родоначальницы миллиарда семейств
Главный вопрос, не дающий покоя журналистам и кинематографистам после выхода в 1988 г. знаменитой статьи в «Newsweek» об «истории» митохондриевой Евы, заключается в том, как могли выглядеть она и ее потомки. Вполне возможно, что все они имели весьма и весьма непохожую внешность и отличались друг от друга даже больше, чем случайно взятые представители разных рас и народов, живущие ныне за пределами Африки. Дело в том, что они, по крайней мере, происходят от одного и того же древнейшего прапредка, и все имеющиеся свидетельства говорят в пользу того, что вариации в пределах индивидуальных групп даже в наши дни уменьшаются по мере удаления из Африки. Однако что касается различий между разными группами, например, китайцами, коренными жителями Америки и аборигенами Полинезии, Меланезии и Австралии, то они, наоборот, нарастают по мере удаления от Африки; таким образом, можно говорить о том, что различия между так называемыми расами по мере удаления от Африки усиливаются. А теперь позвольте мне взглянуть на вопрос с несколько иной стороны. Моя дражайшая теща, которая была китаянкой, однажды сказала мне (причем, что называется, на полном серьезе), что европейцы кажутся ей совершенно одинаковыми, так сказать, все на одно лицо. Но европейцы с полным правом могут сказать то же самое о самих китайцах. Таким образом, налицо явный парадокс, который необходимо решить, прежде чем продолжить составление карты генетической диаспоры за пределами Африки.
Суть вопроса заключается в том, каким образом возникло это разделение. То, что на первый взгляд выглядит парадоксом, на самом деле является результатом многократного и неравномерного дробления групп мигрантов, сопровождавшегося активным генетическим дрейфом. Это можно объяснить следующим образом: по мере того как мигранты-переселенцы разделялись на все большее и большее количество ветвей, первоначальные генетические вариации между ними оказывались как бы сосредоточенными в пределах различных групп, предков будущих этносов, которые живут в наши дни на территории Евразии и Америки. За последние 50 тысяч лет члены этих разделившихся и изолированных групп диаспоры выходцев из Африки начали внешне более походить на своих сородичей, чем на представителей других групп. Так возникли различия между группами. И хотя впоследствии я попытаюсь доказать, что многие из подобных различий были не более чем эволюционно обусловленными проявлениями адаптации к новым условиям окружающей среды, некоторые из них выходят далеко за рамки случайного разлома этнического «пирога».
Чем же их можно объяснить? Ответ заключается в том же самом процессе, который «сработал» во время исхода из Африки первой небольшой группы мигрантов. Давайте представим – как мы поступили в одной из предыдущих глав, – что многообразие представителей рода человеческого подобно мешочку с камешками разных пород. Предположим, на момент исхода из Африки, имевшего место около 75 тысяч лет тому назад, в мешочке было 10 тысяч камешков. После того как мигранты переправились через Красное море, многообразие резко сократилось, и в колонии-родоначальнице осталось всего 250 камешков. Подобное сокращение известно под названием «эффекта родоначальников». И если члены этой первой колонии жили на юге Аравии изолированной группой на протяжении многих тысяч лет, одни из «камешков» не оставили себе подобных и их линии пресеклись, а другие линии, наоборот, заняли доминирующее положение. В результате число камешков в мешочке уменьшилось еще больше. Как мы уже говорили в главе 1, это и есть генетический дрейф.
В дальнейшем население колонии дробилось на неравные части. Когда численность группы стала слишком высокой и данный участок берега более не мог прокормить ее, от нее одна за другой отделялись небольшие группы первопроходцев, которые покидали обжитое побережье и направлялись в глубь материка, продвигаясь в основном вдоль русел рек. Эти небольшие группы несли с собой в мешочке еще меньшее число первоначальных генетических камешков мигрантов-выходцев из Африки. Затем они подвергались воздействию того же «эффекта родоначальников» и мигрировали дальше, продолжая генетический дрейф.
А теперь позвольте задать вопрос: что является кроной генеалогического древа и что – его стволом? Были ли собиратели на прибрежной полосе всегда и везде большинством, а первопроходцы, продвигавшиеся вдоль русла рек, – меньшинством, или же основная масса мигрантов в какой-то момент устремлялась в глубь материка? Такой вопрос может показаться уделом академической схоластики, но если наши журналисты действительно хотят заглянуть в лицо людям современного типа, жившим как можно ближе к моменту исхода, вопрос, на который мы должны ответить, будет звучать так: какие именно представители неафриканских народов в наши дни сохранили более всего вариантов тех самых «камешков» из мешочка древнейших обитателей Африки?
Нуклеарные генетические маркеры: чтобы найти больше древних маркеров, нужно иметь больше камешков в мешочке
Чтобы продолжить рассмотрение вопроса о многообразии, мы не можем полагаться на одни только генетические маркеры нашей митохондриевой ДНК или Y-хромосомы. Если уж говорить о них, надо признать, что в отцовских и материнских линиях ныне живущих на земном шаре народов уцелело всего по одному камешку от каждого из их африканских прародителей. Как я уже говорил, именно этот факт является доказательством одного-единственного исхода из Африки (см. главу 1). Понятно, что у одной линии нет и не может быть многообразия. Нет, если мы действительно хотим сравнить генетическое многообразие наших предков-африканцев с наследием остального населения земного шара, нам необходимо найти такие типы генетических маркеров, которые сумели пережить пресловутый эффект родоначальников и генетический дрейф исхода, сохранив достаточно широкое многообразие и количественный состав представителей каждой линии. Поэтому нам придется заняться анализом остальных компонентов нашей генетической структуры, которые присутствуют в ядрах клеток нашего тела и не связаны с тем или иным конкретным полом.
Приводимая мной аналогия с камешками, естественно, была нарочито упрощенной. Если обратиться к рассмотрению той на удивление малой части нашей ДНК, которая действительно несет некую полезную нагрузку, нетрудно заметить, что у каждого гена существует от одного до целой дюжины вариантов, несколько отличающихся друг от друга
Такие варианты обычно могут быть объединены в составе семейного генного древа. Основание каждого генного древа и его нижние ветви обычно являются по преимуществу африканскими, тогда как верхние ветви и побеги, а иногда и некоторые из нижних ветвей встречаются в основном за пределами Африки. Кроме того, мы можем рассмотреть и нефункционирующие части нашей ДНК, где накапливается громадная масса совершенно бесполезной информации, которая, однако, может использоваться генетиками в качестве своего рода почтового ящика. Эти излишние массивы данных могут накапливаться до тех пор, пока они не начнут составлять около 10% общего объема нашей ДНК. В то же время отсутствие таких специфических массивов у того или иного человека означает, что он сохраняет большинство признаков своего родового или африканского типа[228]228
Встречаются в основном за пределами Африки (имеются в виду варианты ДНК у функциональных клеточных генов): Например, о бета-глобулиновых гаплотипах RFLP см. Wainscoat, J.S. et al. (1996) «Эволюционные взаимосвязи численности населения, выявленные на базе анализа клеточного полиморфизма ДНК» Nature 319: 491—3. О бета-глобулине см. Harding, R. et al. (1997) «Архаические африканские и азиатские генеалогические линии в генетическом наследии людей современного типа» American Journal of Human Genetics 60: 772—89. О системе GM см. Walter, H. (1998) «Генетические аспекты системы групп крови человека» (E.Schweizer'barsche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart). Об Х-хромосоме см. Harris, E.E. and Hey, J. (1999) «Данные Х-хромосомы и древнейшая история человечества» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96: 3320—244. О дистрофинном гене см. Labuda, D. et al. (2000) «Архаические генеалогические линии в истории человека современного типа» Genetics 156: 799—808. Отсутствие таких специфических массивов: см. Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71.
[Закрыть].
Если мы посмотрим, у представителей каких именно этнических групп более всего сохранилось генетическое наследие наших далеких африканских предков, нам придется вернуться в Австралию и Новую Гвинею. Эти два обширных массива суши образуют остатки грандиозного и сегодня частично затопленного водами океана континентального шельфа материка Сахул, где сохранилось значительно больше первичных генетических типов африканских предков, чем в любом другом регионе мира за пределами Африки[229]229
См. в особенности Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71; Mountain, J.L. and Cavalli-Sforza, L.L. (1994) «Новый взгляд на проблему эволюции человека на основе анализа кладов в ограничительном полиморфизме клеточной ДНК» «Proceedings of the National Academy of Sciences USA 91: 6515—19. См. также: (а) африканские бета-глобулиновые гаплотипы RFLP «– + – +» и «– – +» встречаются только в Океании; см. Wainscoat, указ. изд.; (b) африканские бета-глобулиновые гаплотипы С3 и А2 встречаются только в Папуа – Новой Гвинее и Вануату, см. Harding, R. et al. (1997) «Архаические африканские и азиатские генеалогические линии в генетическом наследии людей современного типа» American Journal of Human Genetics 60: 772—89; (с) аллельные типы Gm 7 (и 6) наиболее близки к африканскому 8 и широко распространены в Сахуле, тогда как аллельный тип 7 характерен только для Сахула – см. табл. 5.2 в Propert, D. et al. «Аллотипы иммуноглобулина» в A.V.S.Hill and S.W.Serjeantson (eds) «Колонизация Тихого океана: Генетические следы» (1989) (Clarendon Press, Oxford) cc. 194—214; (d) X-хромосома: А, В, О и D представляют собой гаплогруппы, общие для Африки и остального мира; в Сахуле присутствуют все гаплогруппы, за исключением В – см. Kaessmann, H. et al. (1999) «Варианты последовательности ДНК в некодированном регионе низкого уровня перекомбинирования хромосомы человека» Nature Genetics 22: 78—81; (е) хромосома 21: в Океании имеется больше общих гаплотипов с Африкой, чем в каком-либо другом регионе – см. Li Jin et al., указ. изд.
[Закрыть]. Однако в наши дни аборигены Новой Гвинеи и Австралии мало походят друг на друга, и сегодня единственной крупной этнической группой, по внешнему облику напоминающей современных африканцев, являются аборигены Меланезии, имеющие кожу очень темного цвета и густые вьющиеся волосы. Но и в этом случае аборигены горных районов Новой Гвинеи, которые считаются «наименее изменившимися» представителями меланезийской расы по сравнению с людьми плейстоценового периода, имеют крепкокостное строение (толстые кости и выраженные надбровные дуги – см. главу 5), чем сами современные африканцы. Однако в таком случае возникает вопрос: а как выглядели африканцы в эпоху исхода людей современного типа, около 80 тысяч лет тому назад? Можно практически наверняка утверждать, что их внешний облик был мало похож на современных тонкокостных банту, жителей долины Нила, пигмеев или людей народа кунг. Ископаемые останки черепов кафзехского и скульского человека, датируемые временем между 90 и 120 тысячами лет тому назад, являются куда более крепкокостными, чем черепа современных африканцев. Это свидетельствует о том, что жители Африки могли измениться куда больше, чем горцы Новой Гвинеи. Прожив несколько лет в Новой Гвинее и Австралии, я могу сказать, что человек с внешностью, воссозданной при реконструкции одного из черепов кафзехского человека в ходе съемкок нашего документального фильма, был бы сегодня практически неотличим от аборигенов Новой Гвинеи, но ему вряд ли нашлось бы место среди жителей Африки (см. Фото 14 и 15).
Генетические следы исхода среди реликтовых этнических групп, живущих недалеко от Африки
Какие же еще народы в генетическом отношении являются более близкими к африканцам в результате того, что их исконные земли занимают особое положение на пути собирателей-мигрантов? Что может нам дать сопоставление встречаемости и сохранения архаических наследственных генотипов у африканцев и неафриканских народов? Здесь следует выделить два региона. Ближайшими (помимо аборигенов Австралии и Новой Гвинеи) в генетическом смысле к африканцам народами следует считать архаические туземные группы, живущие в Пакистане и на юге Аравийского полуострова. За ними следуют европейцы и жители Индии. И в самом конце этой «очереди» находятся народы Восточной Азии и Америки, проделавшие долгий путь миграции и сохранившие меньше всего следов генетического многообразия своих африканских предков[230]230
Этот параграф см. Stoneking et al. (1997), указ. изд., Южная Аравия в этом исследовании представлена Объединенными Арабскими Эмиратами. См. также илл. 2 в Watkins et al. (2001), указ. изд.
[Закрыть].
Ключевые позиции в сохранении древнего генетического многообразия Африки занимают туземные группы Пакистана и Южной Аравии, то есть народы, издревле живущие на пути предполагаемого южного маршрута исхода из Африки. В пользу этой версии говорит целый ряд свидетельств. На южном побережье Аравийского полуострова живет изолированная народность хадрамаут, которую некоторые исследователи относят к австралоидам. Их материнская генетическая структура включает в себя 40% африканских генных линий, но хотя некоторые из этих маркеров связаны с родоначальницей-Евой выходцев из Африки, большинство этих линий проникли сюда из Африки в более поздние времена. Далее, на всем протяжении океанского побережья Индийского субконтинента встречаются этнические группы, занимающие в генетическом отношении более близкое положение к африканским корням исхода, чем жители районов Азии, лежащих дальше к Востоку. Этнические группы Индии, как кастовые, так и родоплеменные, стали объектом детального исследования наличия у них нуклеарных аутосомных (не связанных с половой сегрегацией) маркеров. Они, как было установлено, сохранили более высокую встречаемость африканских наследственных типов, чем европейцы и любые другие расы и этнические группы Азии[231]231
Хотя некоторые из этих маркеров: в частности, неафриканский «L3*», см. Richards, M. et al. (2000), и впоследствии использованы в Richards, M. et al. (2003) «Экстенсивный поток генов женских линий из региона, прилегающего к Сахаре, в Африке в генофонд арабского населения Ближнего Востока» American Journal of Human Genetics 72: 1058—64. Большинство этих линий проникли сюда из Африки в более поздние времена: типы древнего исхода могли иметь неафриканское происхождение и восходить к L3, т.е. неафриканским суперкланам L3*, М* и N*; позднейшие проникновения могли привести к появлению «древних» специфически африканских ветвей L1 и L2, а также подгруппы L3, характерной только для Африки (о терминах и определениях более подробно см. в Richards, M. and Macaulay, V. (2000), указ. изд.; о древе мтДНК см. в конце этой книги. Совершенно очевидно, что, в отличие от жителей Северной Африки и Леванта, племя хадрамаут связано с корнями и большинством наиболее ранних ветвей евразийских суперкланов М и N (а именно М*, M1, М2, М7, D, N1b, R1, R2, X, F, пре-HV, HV1, Н, U*, U2, U5, U7, J*, J1, J1b, J2, T, T1 и К; данные взяты из Richards et al. (2003), указ. изд. Более высокую встречаемость африканских наследственных типов: см. табл. 1 и илл.2 в Watkins et al. (2001), указ. изд.
[Закрыть].
Существуют и другие признаки того, что в Пакистане в значительной мере сохранилось генетическое многообразие Древней Африки. В то время как жители Пакистана в Целом имеют общие древние составляющие ДНК с Индией, Европой и Средним Востоком, они обладают также некоторыми уникальными маркерами, которые не встречаются более нигде за пределами Африки. Существуют этнические группы, имеющие очень древние наследственные корни. Одна из архаических групп так называемых негритосов, макрани, живет в дельте Инда и на океанском побережья Белуджистана в Пакистане. Есть предположение, что предки макрани пришли в эти места после исхода из Африки. У макрани выявлен специфически африканский Y-хромосомный маркер, который ранее встречался только в Африке и считался характерным для региона, прилегающего к Сахаре. Тот же генетический маркер, правда, несколько реже, встречается и у других этнических групп южного Пакистана, Саудовской Аравии и Объединенных Арабских Эмиратов. Кроме того, он имеет весьма высокую встречаемость в Иране. Есть и другой уникальный Y-хромосомный маркер, который встречается за пределами Африки только в этом регионе Пакистана. Наконец, третий древний Y-хромосомный маркер указывает на Пакистан как на очень ранний пункт, где началось разделение ветвей. Именно здесь присутствует ранняя ветвь потомков Адама выходцев из Африки, отличающаяся высокой встречаемостью в Пакистане и несколько меньшей – в Индии (особенно у изолированных племен). Кроме того, она отмечается и далее к северу, на Среднем Востоке, в Кашмире, Центральной Азии и Сибири. Тот факт, что этот маркер не выявлен далее к востоку в Азии, свидетельствует о том, что единственным путем, которым он мог проникнуть в Центральную Азию, была миграция с юга, вверх по течению Инда в Кашмир и далее на север[232]232
В целом имеют общие древние составляющие ДНК т.е. обе гаплогруппы U/HV, а также гаплогруппа М, т.е. U2i, U7 и npe-HV, и, кроме того, типы М: М*, M1, M2b, М4 и М-С. См. Kivisild, T. et al. (1999a) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic /Plenum, New York) cc. 135—52. Африканский Y-хромосомный маркер: у Хаммера – YAP+. Гаплотип 5 а, определяемый по PN1, см. Medhi, S.Q. et al. (1999) «Истоки происхождения пакистанцев: данные Yхромосомных маркеров» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 83– 91. Хаммер утверждает, что присутствие этого гаплотипа (и его предка) в Саудовской Аравии, Объединенных Арабских Эмиратах и Иране (а также практически полное отсутствие в Эфиопии) говорит в пользу его точки зрения о том, что мутация YAP+ первоначально возникла за пределами Африки – см. Altheide, Т.К. and Hammer, M.F. (1997) «Свидетельства возможного азиатского происхождения Y-хромосом типа YAP+» American Journal of Human Genetics 61: 462—6. Я разделяю это мнение, хотя возможна и другая, противоположная точка зрения, согласно которой этот генотип свидетельствует о позднейшем проникновении генов в результате работорговли и завоза рабов из района Африки, прилегающего к Сахаре. Другой уникальный Y-хромосомный маркер, который встречается за пределами Африки только в этом регионе Пакистана: гаплотип 12 у Андерхилла, см. Underhill et al., указ. изд. Ранняя ветвь потомков Адама выходцев из Африки: гаплотипы 90—91 у Андерхилла, там же. Согласованную гаплогруппу L см. Kivisild et al. (2003), указ. изд., и Wells, R.S. et al. «Евразийская прародина: континентальный взгляд на многообразие Y-хромосом» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 10244—9.
[Закрыть].
Истоки происхождения европейцев: где появилась на свет Насрин?
Ключевые позиции Южной Азии в качестве средоточия генетического многообразия африканских линий заставляют предположить, что именно там, в Южной Азии, произошло разделение ветвей мигрантов. Теперь нам следует сосредоточить внимание на том, какой биологической силой обладали генетические древа отцовских и материнских линий, оставившие следы древнейших переселений народов. И хотя находка корней и ранних ветвей линий Манью и Насрин на побережье Южной Аравии и Белуджистана является убедительным аргументом в пользу гипотезы о том, что один-единственный исход из Африки по южному маршруту прежде всего привел мигрантов в Южную Азию, она не обязательно является свидетельством того, что именно там появились на свет сама Насрин и ее шесть западных «дочерей», в том числе Рохани, или западно-евразийские «дочери» самой Рохани (U, HV и JT) (рис. 4.2). Хотя Рохани, вне всякого сомнения, появилась на свет где-то в Южной Азии (см. ниже), место рождения ее западно-евразийских дочерей менее ясно и представляет огромный интерес. Однако, если мы рассмотрим генетическую структуру митохондриевой ДНК во всем Ближневосточном регионе (включая Левант, Анатолию, Армению, Азербайджан, Северный Курдистан, а также более южные районы. Йемен, Саудовскую Аравию, Ирак и Иран), приводимую в анализе линий-родоначальниц современной Европы, мы без труда заметим огромное генетическое многообразие линий западных дочерей Рохани в Ираке – государстве на побережье Персидского залива (см. главу 3). Для Ирака характерно большое количество неклассифицированных генетических типов и отсутствие других западных дочерних групп Насрин, таких, как W, I или X. Таким образом, вполне возможно, что западные «дочери» Насрин появились на свет далеко на юге, в Месопотамии или возле побережья Персидского залива, и произошло это либо накануне первой, направленной на север, миграции в район Плодородного Полумесяца, либо во время нее[233]233
Огромное генетическое многообразие линий западных дочерей Рохани в Ираке: типы Рохани в пробах, взятых у жителей Ирака: Н* (10), Н(1—51) (17), HV*(8), HV1(2), HV1a, HV1b, J*(6), J1(3), J1b(5), J2, K* (2), пре-HV (5), R* (3), R1, R2, T* (3), T1 (5), T2, U* (5), U1a, U2, U3 (5), U3a, U4 (2), U5a1a, U6a*, U7a (n=116). Большое количество неклассифицированных генетических типов: в вышеприведенном списке звездочка * указывает на неклассифицированный парафилетический гаплотип. Данные взяты из публикации Richards, M. et al. (2000) «Прослеживание генетических линий предков европейцев в ближневосточном митохондриевом генофонде» American Journal of Human Genetics 67: 1251-76.
[Закрыть].
Этот вопрос можно решить только посредством формального анализа линий-родоначальниц, такого, которым воспользовались Мартин Ричардс и его коллеги при отслеживании линий предков европейцев (см. главу 3), но в данном случае необходимо сопоставить Южную Азию с Левантом. На мой взгляд, для того чтобы индийская внучка Рохани, U2i, могла иметь такой же возраст (около 50 тысяч лет), как и ее европейская сестра, линия U5, проще всего предположить, что Рохани и ее «дочери» (Европа, HV и JT) появились на свет южнее, в районе Персидского залива, на полпути между Индией и Европой(см. рис. 4.2). Понятно, что, как мы уже говорили в главе 3, имеется веский аргумент в пользу того, что несколько ранних неафриканских Y-хромосомных групп возникли, сформировались именно в Южной Азии, а не на Леванте[234]234
Чтобы индийская внучка Рохани, U2i, могла иметь такой же возраст (около 50 тысяч лет): для сравнения многообразия и возраста типов U в Индии см. Kivisild et al. (1999a) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 135—52. Kivisild et al. (1999b) «Дальние общие предки наследственных линий митохондриевой ДНК в Индии и Западной Евразии» Current Biology 9: 1331—4. Несколько ранних неафриканских Y-хромосомных групп: в частности, гаплогруппы 3 и 9 в Quintana-Murci, L. et al. (2001) «Диффузия генетических линий Y-хромосом, прослеживаемая по народам и языкам Юго-Восточной Азии» American Journal of Human Genetics 68: 537—42.
[Закрыть].
Рис. 4.2
Южная Азия: исток всех азиатских линий?
Хотя проблеме генетических маркеров на юге Аравийского полуострова посвящено не слишком много публикаций, по этой же тематике применительно к Индийскому субконтиненту существует обширный массив самой разной информации. Большую работу по исследованию митохондриевой ДНК провели эстонские генетики, которым, а также их коллегам из стран Азии мы выражаем глубокую признательность за труд. Ряд групп европейских и американских генетиков ведут активные исследования в области изучения Y-хромосом. И хотя их разработки в известной мере ставят под вопрос наш интерес к Пакистану и Индии, мы все же считаем, что корень проблемы следует искать именно там. Пакистан – это древнейшая прародина индусов, основной путь, ведущий из Южной Азии в Центральную, в регион, лежащий к западу от Гималаев. По территории Индии, Бангладеш и Бирмы также протекают великие реки Азии – Ганг, Брахмапутра и Салуин, поящие влагой обширные районы к югу и востоку от Гималаев.
Индийский субконтинент, где отмечается широкое многообразие типов внешнего облика и культур населяющих его народов, представляет собой богатейшую этническую и географическую «транзитную зону» между Западной и Восточной Евразией. К северу и западу от нее, по мере продвижения из Индии в Пакистан, из Пакистана в Афганистан и Иран и далее в Европу, мы наблюдаем плавные и постепенные изменения внешнего облика коренных жителей, включая и пигментацию (цвет) кожи (см. главу 5). Внешнее сходство между европейцами и многими народами Южной Азии просто поразительно.
Рис. 4.3
Этот процесс постепенного изменения физического облика у жителей Северной Индии и Пакистана являет собой как бы параллель относительной частоте встречаемости двух генетических дочерних суперкланов, Насрин и Манью, на которые делится линия Евы выходцев из Африки (L3). (См. рис. 4.3.) Если обратиться к рассмотрению генофонда народа хадрамаут, живущего в Йемене, мы увидим, что соотношение встречаемости линий Насрин и Манью у них составляет 5 к 1, что хорошо согласуется с точкой зрения о том, что ветвь Насрин возникла далее к востоку, чем Манью, примерно в районе Персидского залива. В районе между Красным морем и устьем Инда в Пакистане западноевразийские генетические потомки Насрин продолжают превосходить в численности представителей второго азиатского суперклана – Манью.
Миновав устье Инда, оказавшись в Белуджистане и приближаясь к самой Индии, мы увидим, что картина начинает быстро меняться. Соотношение линий Насрин и Манью здесь, на западе Индии, в штатах Раджастан и Гуджарат, снижается до 2 к 1. А когда мы достигнем Бенгали и проникнем в Бангладеш, это соотношение изменится на противоположное и клан Манью будет доминировать там в пропорции 5 к 1. Таким образом, мы установили, что доминирующим кланом в Индии является Манью, причем его численность по мере продвижения с запада на восток постоянно возрастала[235]235
Народа хадрамаут, живущего в Йемене, мы увидим, что соотношение встречаемости линий Насрин и Манью у них составляет 5 к 1: (о народности хадрамаут см. выше; многообразие N выше, чем М); данные взяты из публикации Richards, M. et al. (2003) «Экстенсивный поток генов женских линий из региона, прилегающего к Сахаре, в Африке в генофонд арабского населения Ближнего Востока» American Journal of Human Genetics 72: 1058– 64. Хорошо согласуется с точкой зрения о том, что ветвь Насрин возникла далее к востоку, чем Манью, примерно в районе Персидского залива: ключевой тип для N не выявлен ни в Индии, ни в Европе, ни на Леванте, хотя типы N* были обнаружены в Йемене и в Ташкенте – см. Thomas, M.G. et al. (2002) «Матери-родоначальницы еврейских сообществ: географически разделенные группы евреев были выявлены благодаря крайне малому числу предков по женской пшики» American Journal of Human Genetics 70: 1411—20. На западе Индии, в штатах Раджастан и Гуджарат, снижается до 2 к 1: в штатах северной и северовосточной Индии, таких, как Пенджаб и Уттар-Прадеш, это отношение составляет 1:1, а в штате Андхра-Прадеш, на восточном побережье Индостана, М превосходит N в соотношении 2:1; даты взяты из публикаций Kivisild et al. (1999a,b), указ. изд. Клан Манью будет доминировать там в пропорции 5 к 1: данные см. там же.
[Закрыть].
Что касается районов на севере и востоке Индии, то там такие изменения выражены еще более резко. В Непале, Бирме и восточной Индии уже можно встретить первые лица монголоидного типа. Жители этих мест в основном говорят на языках Восточной Азии, что составляет резкий контраст с их ближайшими соседями, говорящими на индо-арийских или дравидийских[236]236
Дравидийские (дравидские) языки – семья языков на территории Индийского субконтинента.Распространены в южных штатах Индии, а также в Пакистане, южном Афганистане и восточном Иране, частично – в Шри-Ланке, странах Юго-Восточной Азии, на островах Индийского и Тихого океанов и в Южной Африке – Прим перев.
[Закрыть] языках. К тому времени, как мы достигнем территории восточной Бирмы и окажемся в Тибете, лежащем у северных склонов Гималаев, переход внешнего облика и этнолингвистического типа жителей уже можно считать завершенным, поскольку здесь имеет место быстрое и полное изменение соотношения представителей митохондриевых субкланов Манью и Насрин. В частности, на Тибете соотношение представителей Манью и Насрин составляет 3 к 1, и у нас нет достоверных данных о присутствии этих субкланов в Индии. На Тибете выявлено примерно 70% субкланов Манью и Насрин, типичных для Европы и Юго-Восточной Азии, а остальное приходится на долю неклассифицированных типов Манью местного происхождения. Таким образом северо-восточная часть Индийского субконтинента демонстрирует наиболее четкую и резко выраженную границу между востоком и западом[237]237
На Тибете на долю восточноазиатских подгрупп N – А, В и F приходится 31,5%, а восточноазиатских подгрупп М – С, D, Е и G – 36%; см. Torroni, A. et al. (1994) «Анализ митохондриевой ДНК на Тибете: его использование для установления происхождения тибетцев и их способности адаптироваться к условиям высокогорья» American Journal of Physical Anthropology 93: 189—99.
[Закрыть]. Эта граница, вполне возможно, отражает глубокую генетическую борозду, проходящую через всю Индию и связанную с облаком вулканического пепла, накрывшим Индийский субконтинент в результате извержения вулкана Тоба около 74 тысяч лет тому назад.
