Текст книги "Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена"

Автор книги: Ричард Докинз

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 29 страниц) [доступный отрывок для чтения: 11 страниц]

Между фланцем муфты и направляющим валом вижу я Вашу руку, О Господи!

Предначертанность на каждом ходе соединительного рычага

Джон Келвин мог бы проделывать то же самое

Но это был 1893 год и расцвет эпохи пара. Мы теперь крепко увязли в золотом веке электроники. Если машины когда-то и ассоциировались с жёсткой негибкостью – а я допускаю, что так и было – то сейчас как раз пора исправить их. Современные компьютерные программы играют в шахматы на уровне международного мастера (Леви 1978); общаются и рассуждают на правильном и грамматически неограниченно сложном английском языке (Winograd 1972); создают изящные и эстетически удовлетворительные новые доказательства математических теорем (Hofstadter 1979); сочиняют музыку и диагностируют болезни; и темпы прогресса в этой области не выказывают никаких признаков замедления (Evans 1979). Передовая сфера программирования, известная как «искусственный интеллект» находится в бодром и уверенном состоянии (Boden 1977). Мало кто из владеющих темой мог бы теперь держать бы пари против компьютерных программ, что они через 10 лет не будут побеждать в шахматах сильнейших гроссмейстеров мира. От слова, почти синонимичного в народе с негибким кретином, зомби, судорожно двигающем конечностями, слово «робот» когда-нибудь станет синонимом гибкости и быстрого интеллекта.

К сожалению, я немного поторопился в указанном отрывке. Когда я написал его, я только что вернулся с открывающей глаза и ошеломляющей конференции по состоянию искусства программирования искусственного интеллекта, и был в таком энтузиазме, что искренне-простодушно забыл, что роботы считаются негнущимися идиотами. Я также должен принести извинения за то, что без моего ведома обложка немецкого издания "Эгоистичного гена" представляла собой изображение людей-марионеток, дёргающейся на концах нитей, спускающихся со слова «ген». Обложка французского издания изображала маленьких людей в шляпах-котелках, из спин которых торчали ключи для заводки часовых механизмов. У меня были слайды обеих обложек, сделанные как иллюстрации, про которые я ничего не пытался сказать.

Итак, ответ Саймонсу – он конечно правильно критиковал то, что как он думал, я говорил, хотя на деле я этого конечно не говорил (Ridley 1980a). Без сомнения я был частично виноват в недостаточной недвусмысленности оригинала, но теперь я могу только убеждать в том, что мы не используем предвзятые простонародные трактовки ("… Основная масса людей даже минимально не понимает устройства компьютеров" – Weizenbaum 1976, p. 9), а ищем и читаем что-то из замечательной современной литературы по робототехнике и компьютерному интеллекту (например, Boden 1977; Evans 1979; Hofstadter 1979).

Опять же – философы конечно могут обсуждать пределы детерминированности компьютеров, запрограммированных для реализации искусственного интеллекта, но на том же уровне философии многие применили бы те же самые аргументы применительно к человеческому интеллекту (Turing 1950). Что есть мозг, спросили бы они, если не компьютер, и что есть образование, если не форма программирования? Очень трудно дать материалистическую оценку человеческого мозга и человеческих эмоций, чувств и бесспорной свободы воли, не рассматривая мозг как некоторый эквивалент запрограммированной кибернетической машины. Астроном сэр Фред Хойл (1964) очень ярко выразил то, что по моему мнению, должен видеть в нервных системах любой эволюционист:

Оглядывая эволюционное прошлое, я был несказанно поражён закономерностью, по которой химия постепенно уступила электронике. Не лишено смысла характеризовать первые живые существа как в своей основе полностью химические. Хотя электрохимические процессы важны для растений, но как таковая электроника – в смысле обработки данных, отсутствует или не работает в мире растений. Но примитивная электроника начинает приобретать важную роль, как только мы рассмотрим существо, перемещающееся в пространстве… Первые электронные системы, которыми обладали примитивные животные, были по существу системы ориентации в пространстве, логически аналогичные сонарам или радарам. У более развитых животных мы находим использование электронных системы не просто для ориентации, но и для управления поиском пищи…

Аналогична ситуация с управляемой ракетой, предназначенной для перехвата и уничтожения другой ракеты. Подобно нашему современному миру, где нападение и защита стали всё более изощрены в методах, то же случилось и с животными. И по мере роста изощрённости методов появлялась потребность во всё более совершенных системах электроники. То, что происходило в природе, имеет тесные параллели с развитием электроники в современной военной сфере… я нахожу, что аналогичное просветление мыслей происходило и в природе, но для использования зубов и когтей в джунглях нам мы не нужны наши интеллектуальные способности – нам не нужно быть способным разгадывать структуру Вселенной, или быть способными оценить симфонии Бетховена… В свете этого, нередко задаваемый вопрос – могут ли компьютеры мыслить? – несколько ироничен. Здесь я конечно имею в виду компьютеры, которые мы сами делаем из неорганических материалов. Что же, спрашивается, думают те, кто задаёт такие вопросы о самих себе? Мы – просто компьютеры, только значительно более сложные, чем те которые мы пока научились делать. Вспомните, что наша рукотворная компьютерная промышленность существует лишь два или три десятилетия, а сами мы – плоды эволюции, длившейся сотни миллионов лет (сс. 24–26).

Многие могут не согласиться с этим заключением, но я полагаю, что противопоставить этому мнению можно лишь религиозную точку зрения. Безотносительно итога этих дебатов, возвратимся к генам и главной теме этой главы – проблема детерминизма и свободной воли совершенно не зависит от того, сочтёте ли вы гены более сильными детерминантами, чем детерминанты окружающей среды, или наоборот.

Вместе с тем будет простительно заметить, что нет дыма без огня. Функциональные этологи и «социобиологи», должно быть наговорили чего-то такого, чтобы испачкаться в дёгте генетического детерминизма. Если же всё это – недоразумение, то этому должно быть какое-то хорошее объяснение, ибо столь широко распространённые недоразумения не возникают беспричинно, даже при подстрекательстве культурных мифов – столь же мощных, как генетические и компьютерные мифы в ужасном союзе. Лично я думаю, что знаю причину. Она интересна, и ей будет посвящён остаток этой главы. Недоразумение является результатом особенностей нашей манеры говорить о таком весьма необычном предмете, как естественный отбор. За генетический детерминизм принимается генный селекционизм, который является сущностью этой манеры, и является точкой зрения на эволюцию. Я и подобные мне люди постоянно говорят про гены «этого» и гены «того». Мы создаём впечатление, что мы обладаем генами и "генетически запрограммированным" поведением. Сложите это с популярными мифами о кальвинистской детерминантности генов, с пониманием «запрограммированного» поведения, как чего-то подобного дёргающимся марионеткам Диснейленда, и вряд ли вас удивит обвинение нас в генетическом детерминизме.

Почему же тогда функциональные этологи так много говорят о генах? Потому, что мы изучаем естественный отбор, а естественный отбор – это дифференцированное выживание генов. Если мы столь уверенно обсуждаем возможность развития поведенческого паттерна благодаря естественному отбору, то мы должны постулировать наличие генетических вариаций вокруг тенденции или способности к со-исполнению этого поведенческого паттерна. Нельзя сказать, что такие генетическое вариации необходимы для всякого конкретного поведенческого паттерна, однако если мы хотим говорить о поведенческом паттерне как дарвиновской адаптации, то должны согласиться, что в прошлом такие генетические вариации должны были быть. Конечно, поведенческий паттерн может не быть дарвиновской адаптацией; в этом случае этот аргумент не применим.

Кстати, мне нужно защитить использование мною термина "дарвиновская адаптация" как синонимичного "адаптации, возникшей в ходе естественного отбора", ибо Гулд и Левонтин (1979) недавно одобрительно подчеркнули «плюралистический» характер собственных мыслей Дарвина. Да, верно – особенно к концу своей жизни Дарвин уступал критике, которую мы можем теперь назвать ошибочной, и делал некоторые уступки «плюрализму»: он не расценивал естественный отбор как единственную важную движущую силу эволюции. Историк Р. М. Янг (1971) по этому поводу саркастически заметил: "…В шестом издании книга была переименована, и называлась "О происхождении видов посредством естественного отбора и всяких других вещей". Именно поэтому, возможно некорректно использовать "дарвиновскую эволюцию" как синоним "эволюция в ходе естественного отбора". Но дарвиновская адаптация – другое дело. Адаптация не может быть произведена случайным дрейфом, или любой другой материалистической эволюционной причиной, ибо мы знаем о стабилизирующем естественном отборе. Правда, что плюрализм Дарвина внешне учитывал некую другую движущую силу, которая в принципе могла бы вырабатывать адаптации, но эта движущая сила неразрывно связана с именем Ламарка, а не Дарвина. Здраво понимаемая "дарвиновская адаптация" не могла означать что-либо иное, чем адаптация, выработанная естественным отбором, и я буду использовать её именно в этом смысле. В нескольких местах этой книги (например – в главах 3 и 6), мы разрешим очевидные разногласия подчёркиванием различий между эволюцией вообще, и адаптивной эволюцией в частности. К примеру, фиксацию нейтральных мутаций можно расценить как эволюцию, но это – не адаптивная эволюция. Если молекулярный генетик, изучающий перестановки генов, или палеонтолог, изучающий главные тенденции, спорит с этологом, изучающим адаптации, то они вряд ли сойдутся во мнениях – просто потому, потому что каждый из них будет подчёркивать различные аспекты значения эволюции.

"Наличие генов конформизма, ксенофобии, и агрессивности у людей просто постулируется, ибо они необходимы для теории, а не потому, что существуют какие-то свидетельства их существования" (Lewontin 1979b). Это справедливая, но не очень злобная критика E. O. Уилсона. Кроме возможных политических, в том числе – несчастливых последствий, нет ничего неправильного в аккуратных размышлениях о возможной ценности ксенофобии для эволюционного выживания, как и любого другого признака. И нельзя начинать размышления, конечно предусмотрительные, о ценности выживания чего-либо, если не постулировать генетический базис для вариаций этого «чего-либо». Конечно, ксенофобия не может быть генетической вариацией, и конечно она не может быть дарвиновской адаптацией[4]4
  видимо дань политкорректности – А.П.


[Закрыть], но мы даже не можем обсуждать саму возможность её принадлежности к дарвиновским адаптациям, не постулировав наличие генетического базиса для неё. Сам Левонтин выразил эту мысль так же, как и все: «Чтобы какой-то признак эволюционировал в ходе естественного отбора, необходимо наличие в популяции генетических вариаций этого признака» (Lewontin 1979b). И «генетические вариации в популяции» признака X – это именно то, что мы имеем в виду, когда мы говорим для краткости – «гена X»;.

Если пример ксенофобии спорен, тогда рассмотрите такой поведенческий паттерн, который бы никто не боялся расценить как Дарвиновскую адаптацию. Рытьё ловчего конуса муравьиным львом – очевидно адаптация, необходимая для ловли добычи. Муравьиный лев – насекомое, личинки которого внешним обликом и поведением напоминают космических монстров. Относясь к хищникам-засадчикам, личинки муравьиного льва роют ямы в мягком песке, в которые падают муравьи и другие мелкие бегающие насекомые. Яма эта представляет собой почти совершенный конус, стенки которого настолько круты и так легко осыпаются, что добыча, попавшая туда, не может выбраться назад. Муравьиный лев сидит прямо под осыпающимися стенками, и своим плоским лбом снова и снова набрасывает песок на жертву, пытающуюся выкарабкаться. В конце концов, жертва падает вниз, и личинка хватает её своими изогнутыми челюстями.

Рытьё ловчего конуса – сложный поведенческий паттерн. Отнимая время и энергию, он удовлетворяет самым жёстким критериям для признания его адаптацией (Williams 1966; Curio 1973). Стало быть, он развился в ходе естественного отбора. Как это могло произойти? Для морали, которую я хочу извлечь, детали не важны. Вероятно существовал некий предок муравьиного льва, который не рыл ям, а просто прятался чуть ниже поверхности песка, ожидая добычу, случайно наткнувшуюся на него. И действительно – некоторые виды до сих пор так делают. Затем поведение случайно приводящее к созданию небольшого понижения в песке было вероятно одобрено отбором, так как понижение незначительно препятствовало убеганию добычи. Постепенно, шаг за шагом, из поколения в поколение, поведение видоизменяется так, чтобы неглубокое понижение стало глубже и шире. Этим не только затрудняется убегание добычи, но и увеличивается площадь сбора её. Позже, это роющее поведение снова видоизменилось так, чтобы законченная яма стала крутосторонним точно выверенным конусом, заполненным очень подвижным песком, из которого добыча не в состоянии выбраться.

В предыдущем параграфе нет ничего скандального или спорного. Он выглядит законным предположением об исторических событиях, которые мы не можем видеть непосредственно, но расцениваем как вероятные. Одна из причин, почему его можно принять как бесспорное историческое предположение состоит в том, что в нём не упоминаются гены. Но я уверен, что ни эта история, ни любая другая ей подобная, скорее всего не могла бы осуществиться, если бы не было генетических вариаций поведения на каждом шаге эволюционного пути. Рытьё конуса муравьиным львом – лишь один из многих тысяч примеров, которые я мог бы привести. Если бы у естественного отбора не было бы в наличии генетических вариаций, над которыми он мог бы работать, то он не мог бы производить эволюционные изменения. Следовательно, где бы вы ни обнаруживали дарвиновские адаптации, там обязательно должны быть генетические вариации рассматриваемого признака.

Никто и никогда не делал изучения генетических аспектов строительного поведения муравьиного льва (J. Lucas, частное общение). Нет никакой необходимости изучать только его, если всё что мы хотим – лишь убедиться существовании (сейчас или когда-то) генетических вариаций в шаблоне поведения. Достаточно убеждения в том, что это дарвиновская адаптация (если вы не уверены, что рытьё конуса – как раз такая адаптация, то просто замените его на любой другой пример, в котором вы уверены).

Я говорил о существовании генетических вариаций "сейчас или когда-то". Дело в том, что если предпринять генетическое изучение муравьиных львов сегодня, то оно весьма вероятно не обнаружит никаких генетических вариаций. Вообще следует ожидать, что там, где есть сильный отбор в пользу какого-то признака, то те изначальные вариации, над которыми работал отбор, развивавший эти признаки, будут исчерпаны. Это известный «парадокс» (который на деле не так уж и парадоксален, когда мы подумаем об этом глубже) что признаки под сильным давлением отбора склонны иметь малую наследственную изменчивость (Falconer 1960); "… Эволюция посредством естественного отбора разрушает генетические вариации, которые её кормят" (Lewontin 1979b). Функциональные гипотезы часто оперируют фенотипическими чертами, такими как зрение, которые почти универсальны в популяции, и как следствие – без нынешних генетических вариаций. Когда мы размышляем об этом, или строим модели эволюционного происхождения адаптации, мы обязательно говорим о времени, когда имели место соответствующее генетические вариации. В таких обсуждениях мы вынуждены постулировать, неявно или явно, наличие "генов предполагаемой адаптации".

Кто-то может отвергать эквивалентность высказываний "генетический вклад в вариацию признака X" и "ген или гены признака X". Но это обычная генетическая практика, и глубокие исследования показывают, что это почти обязательно. Другое дело на молекулярном уровне – один ген, как оказалось, впрямую производит один белок, а генетики никогда не имеют дело с такими единицами фенотипа. Пожалуй, они всегда имеют дело с различиями. Когда генетик говорит о "гене красных глаз" у дрозофилы, он не говорит о цистроне, действующем как шаблон для синтеза молекулы красного пигмента. Он имеет в виду, что есть вариации цвета глаз в популяции; при прочих равных условиях, муха, обладающая этим геном, с большей вероятностью будет иметь красные глаза, чем муха без этого гена. Это всё, что мы вообще-то имеем в виду, говоря о "гене красных глаз". Здесь приведён скорее морфологический, чем поведенческий пример, но точно то же самое относится к поведению. Ген "поведения X" – это ген каких-либо морфологических и физиологических состояний, способных вызвать это поведение.

К этой мысли следует добавить то, что использование модели единственного локуса вызвано лишь концептуальным удобством; она верна для адаптивных гипотез ровно в той степени, в какой верны обычные популяционные генетические модели. Когда мы говорим про единственный ген в наших адаптивных гипотезах, мы не намереваемся противопоставлять модели единственного гена мультигенетическим моделям. Обычно мы противопоставляем генетические модели негенетическим, например против модели "блага для вида". Так как довольно трудно убедить людей мыслить в генетических терминах вообще, в противовес терминам, скажем, "блага для вида", то нет смысла в создании конструкций более трудных, стараясь с самого начала говорить о модели многих локусов. Именно это Ллойд (1979) назвал OGAM (модель анализа одного гена), которая конечно не является высшей степенью в генетической точности. Конечно, в конце концов нам придётся мужественно взглянуть в лицо сложности мультилокальности. Но OGAM значительно предпочтительнее как способ рассуждения об адаптациях, когда можно забыть о генах как совокупности, и это всё, что я стараюсь делать сейчас.

Подобным образом мы можем подвергаться настойчивым требованиям доказать наши «претензии» на существования "генов некоей адаптации", которую мы рассматриваем. Но это требование, если это вообще реальное требование, должно быть направлено на весь неодарвинистский "новый синтез" и всю генетику популяции. К слову, функциональная гипотеза в терминах генов вообще не должна делать никаких сильных заявлений о генах: она просто должна делать явное предположение, неразрывно встроенное в новый синтез, хотя иногда оно неявно более чем явно.

Несколько авторов и действительно бросили именно такой вызов всему новому дарвиновскому синтезу, утверждая, что они не неодарвинисты. Гудвин (1979) в опубликованных дебатах с Деброй Чарльсворт и другими, сказал, что"…Неодарвинизм в этом отношении бессвязен… Нас не устраивает ни один из предложенных неодарвинизмом путей генерации фенотипов из генотипов. Поэтому теория в этом отношении дефектна". Гудвин конечно же совершенно прав в том, что развитие ужасно сложно, и мы всё ещё многого не понимаем в том, как получаются фенотипы. Но то, что сгенерированы, и то, что гены вносит в этот процесс значимый вклад – неопровержимый факты, и эти факты – всё, что нам нужно, чтобы делать неодарвинизм более последовательным. Гудвин мог бы точно также утверждать, что мы не вправе верить в возможность нервных импульсов влиять на поведение, до того как Ходжкин и Хаксли выяснили, как именно распространяется нервный импульс. Конечно, знать как порождаются фенотипы было бы хорошо, но пока эмбриологи заняты выяснением этого, все остальные достаточно владеют известными фактами генетики, чтобы продолжая оставаться неодарвинистами, рассматривать эмбриональное развитие как чёрный ящик. И не существует никакой конкурирующей теории, которая хотя бы отдалённо отвечает требованию последовательности.

Из факта, что генетики всегда занимаются фенотипическими различиями следует, что мы не должны бояться постулировать наличие генов с неопределённо сложными фенотипическими эффектами, как и с фенотипическими эффектами проявляющих себя только в высокоизощрённых условиях развития. Недавно мы с проф. Джоном Мейнардом Смитом приняли участие в публичных дебатах с двумя радикальными критиками «социобиологии», перед студенческой аудиторией. В один момент дискуссии мы старались доказать, что говоря про ген "признака X", мы вовсе не говорим что-то диковинное, даже если «X» – сложный, требующий научения паттерн поведения. Мейнард Смит предложил гипотетический пример – "ген навыка завязывания шнурков". И как будто мы выпустили из бутылки необузданного джинна генетического детерминизма! В воздухе густо висели возгласы худших подозрений, тут же бурно подтверждающихся. Необузданные скептические крики заглушали тихое и терпеливое объяснение того, что это лишь скромная формулировка, которая делается всякий раз, когда нужно постулировать ген, скажем, навыка завязывания шнурков. Позвольте мне объяснять этот момент с помощью даже более радикально звучащих, но всё же истинных и безвредных мысленных экспериментов (1981 Докинз).

Чтение – требующий научения навык потрясающей сложности, но это само по себе вовсе не повод для скептицизма в отношении возможного существования "гена чтения". Чтобы установить существование "гена чтения", нам нужно обнаружить ген не «чтения», а, скажем – ген, вызывающий определённую патологию мозга, конкретный вид дислексии. Такой дислексический человек мог бы быть нормален и умён во всех отношениях, за исключением того, что он бы не мог читать. Ни один генетик особо не удивится, если окажется, что этот вид дислексии передаётся по наследству по законам Менделя. В этом случае очевидно, что ген проявил бы свой эффект лишь в такой среде, какая предполагала бы нормальное образование. В доисторической обстановке он мог бы не иметь никакого внешнего эффекта; впрочем он мог бы иметь отличающийся эффект, который бы пещерные генетики назвали бы, скажем, "геном неспособности читать следы животных". В нашей читающей обстановке его уместнее назвать "геном дислексии", так как дислексия будет его самым важным проявлением. Ген, вызывающий полную слепоту, также вызовет неспособность читать, называть его "геном чтения" малополезно – лишь потому, что его препятствование чтению было бы не самым его очевидным и сильным фенотипическим эффектом[5]5
  кроме того, он бы вряд ли препятствовал чтению шрифта Брайля – А.П.


[Закрыть].

Что же до нашего гена этой дислексии, то из обычных соглашений о генетической терминологии следует, что немутировавший ген в том же локусе, ген, который остальная популяция имеет в двойном количестве, должен называться "геном чтения". Если вы с этим не согласны, то вы должны также возражать против разговоров о генах высоты у гороха Менделя, потому что логика терминологии идентична в обоих случаях. В обоих случаях интерес фокусируется на различиях, и в обоих случаях различие проявляет себя в лишь некоторой специфической окружающей среде. Причина, по которой нечто столь простое, как отличие одного гена может вызывать такой сложный эффект, как обуславливание способности научиться (или нет) чтению, или определять – будет ли человек хорошим (или нет) завязывателем шнурков, – в основном описана. При всей сложности данного состояния мира может быть так, что различие между этим состоянием мира, и некоторым другим может быть вызвано чем-то чрезвычайно простым.

Рассмотренный пример с муравьиным львом отражает общие закономерности. Я мог бы привести любой другой реальный пример, или подразумевать любую дарвиновскую адаптацию. Далее, для вящей выразительности я буду использовать ещё один пример. Тинберген и другие (1962) исследовали адаптивное значение особого поведенческого паттерна у озёрных чаек (Lams ridibundus) – удаление яичной скорлупы. Вскоре после того, как чайчонок вылупился, чайка-родитель хватает пустую яичную скорлупу клювом, и относит её подальше от гнезда. Тинберген и его коллеги рассмотрели множество возможных гипотез о ценности для выживания этого поведенческого паттерна. Например, они предполагали, что в пустых яичных скорлупках могут размножаться вредные бактерии; или их острые грани могли бы травмировать чайчат. Но гипотеза, на которой они остановили поиск доказательств, состояла в том, что пустая скорлупа является заметным визуальным маяком, привлекающим к гнезду ворон и других хищников, поедающих чайчат или яйца. Они проделывали изобретательные эксперименты, устанавливая искусственные гнёзда с пустыми скорлупками и без них, и показали, что яйца, сопровождаемые пустой скорлупы действительно с большей вероятностью подвергались нападению ворон, чем яйца без таковой рядом с ними. Они сделали вывод, что естественный отбор поддерживает поведение родителей, связанное с удалением яичной скорлупы, так как в предыдущих поколениях взрослые особи, не делавшие этого, выращивали в среднем меньше потомков.

Также как и в случае копательного поведения муравьиного льва, никто не занимался генетическим изучением поведения по удалению пустой скорлупы у озёрных чаек. Нет никаких прямых доказательств того, что вариации склонности удалять пустые скорлупки точно наследуются. Тем не менее, ясное предположение, что хотя бы когда-то так и было, обязательно для гипотезы Тинбергена. Гипотеза Тинбергена, обычно формулируемая без упоминаний генов, не особенно спорна. Тем не менее, как и для конкурирующих функциональных гипотез, отклонённых Тинбергеном, требуется фундаментальное предположение о том, что когда-то видимо существовали и чайки с наследственной склонностью удалять яичные скорлупки, и другие чайки – без наследственной склонности делать это, ну или склонности делать это менее старательно. А значит, существовали гены, влияющие на удаление яичной скорлупы.

Здесь я должен сделать предостерегающее замечание. Предположим, что мы и в самом деле произвели изучение генетики поведения по удалению яичной скорлупы у современных чаек. Найти простую менделевскую мутацию, которая бы изменила этот поведенческий шаблон или даже целиком отменила бы его – было бы мечтой поведенческого генетика. В соответствии с приведёнными выше аргументами, этот мутант был бы геном «неудаления» яичных скорлупок, и – по определению, его немутировавшая аллель должна будет назваться "геном удаления яичной скорлупы". Вот здесь-то и последует предостережение. Если подходить к вопросу строго, то ниоткуда не следует, что этот специфический локус "удаления яичной скорлупы" был только одним из тех, над которыми естественный отбор работал в ходе развития адаптации. Напротив, гораздо более вероятно, что такой сложный образец поведения, как удаление яичной скорлупы, скорее всего был создан отбором на большом количестве локусов, каждый из которых оказывал небольшой эффект при взаимодействии с другими. Как только комплекс поведения сформировался, то становится нетрудным представить возникновение единственной главной мутации, эффект которой может уничтожить его. Генетики волей-неволей эксплуатируют для изучения доступные им генетические вариации. Они также полагают, что естественный отбор, должно быть работал над подобными генетическими вариациями, приводящими к эволюционным изменениям. Но им нет причины полагать, что локусы, управляющие современными вариациями адаптации, – это те же самые локусы, над которыми отбор работал при первоначальном формировании адаптации.

Рассмотрим самый знаменитый пример влияния единственного гена на сложное поведение – исследование Ротенбюлером (1964) гигиенического поведения пчёл. Сущность этого примера в том, что он хорошо иллюстрирует, как может измениться высокосложное поведения из-за изменения единственного гена. В гигиеническое поведение Коричневой породы рабочих пчёл вовлекается вся нейродвигательная система, но факт в том, что они исполняют это поведение, а пчёлы Ван Ской – не исполняют; согласно модели Ротенбюлера, это происходит из-за различий в только двух локусах. Один локус определяет вскрытие сот, содержащих больные личинки, другой локус определяет удаление больной личинки после вскрытия. Следовательно, можно представить естественный отбор в пользу вскрывающего поведения и естественный отбор в пользу поведения удаления, сбалансированный отбор этих двух генов против их соответствующих аллелей. Но я хочу обратить внимание на то, что хотя это могло случаться, это вряд ли очень интересно с точки зрения эволюции. Современный ген вскрытия, и современный ген удаления, возможно вполне могли не быть вовлечёнными в изначальный процесс естественного отбора, который регулировал эволюционное сведение этих видов поведения в единое целое.

Ротенбюлер иногда наблюдал исполнение гигиенического поведения даже пчёлами Ван Ской. Однако его исполнение ими гораздо менее вероятно, чем у Коричневых пчёл. Значит вероятно и Коричневые, и пчёлы Ван Ской имеют гигиенических предков, и в их нервных системах есть механизмы поведения по удалению и вскрытию; однако пчёлы Ван Ской имеют гены, блокирующие включение этих механизмов. Возможно, если бы мы погрузились дальше в прошлое, мы бы должны были найти предка всех современных пчёл, который не только не был гигиеническим сам, но и не имел гигиенического предка. Должно быть, имела место эволюционная прогрессия, создавшая из ничего и поведение вскрытия, и поведение удаления, и эта эволюционная прогрессия включала отбор многих генов, которые теперь фиксированы и у коричневых, и у породы Ван Ской. Итак, хотя гены вскрытия и удаления у коричневой породы действительно справедливо называются так, их удалось определить только потому, что они иногда имеют аллели, эффект которых состоит в предотвращении выполнения этого поведения. Способ действия этих аллелей может быть разрушительным – они как бы рассверливают некоторые жизненно важные связи в нервных структурах и системных механизмах поведения. Мне напомнили яркую иллюстрацию Грегори (1961) об опасности извлечения выводов из экспериментов по удалению участков мозга: "… удаление любого из нескольких широко разбросанных резисторов может вызвать эффект завывания у радиоприёмника, но из этого не следует, что вой прямо или косвенно связан с этими резисторами. В частности нельзя утверждать, что функция резисторов в нормально функционирующей схеме состоит в блокировании этого воя. Нейрофизиологи, столкнувшись с сопоставимой ситуацией, постулировали бы "области подавителя".

Это соображение представляется мне поводом для предостережения, а не поводом для отклонения всей генетической теории естественного отбора! Не расстраивайтесь, если нынешние генетики уклоняются от изучения конкретных локусов, в которых былой отбор породил первоначальную эволюцию интересной адаптации. Очень плохо, что генетики предпочитают концентрироваться на локусах, которые скорее удобны, чем эволюционно важны. И до сих пор верно то, что эволюционное сведение воедино сложных и интересных адаптаций состояло в замене генов их аллелями.