Текст книги "Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена"

Автор книги: Ричард Докинз

сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 29 страниц) [доступный отрывок для чтения: 11 страниц]

У любого животного инверсная часть хромосомы может напоминать Y-хромосому в её неспособности к кроссинговеру. Поэтому «опыт» любой части "инверсного супергена" неоднократно включает другие части супергена и их фенотипические последствия. Отбор (обусловленный средой обитания) гена где-нибудь в этом супергене, скажем – гена, побуждающего особь выбрать сухой микроклимат, в этом случае обеспечил бы последовательный «опыт» данных сред обитания серии поколений всего супергена. Таким образом, данный ген может «испытывать» последствия серии сухих сред обитания по тем же причинам, по которым ген на Y-хромосоме кукушки раз за разом "испытывает последствия" пребывания в гнёздах луговой щеврицы. Что обеспечит последовательное давление отбора на этот локус, одобряя аллели приспособленности к сухой среде обитания точно так же, как аллели для яичной мимикрии под луговую щеврицу одобряются в Y-хромосомах самок кукушек соответствующей расы. Этот особый инверсный суперген будет с повышенной частотой наблюдаться у поколений в сухих местообитаниях, хотя остальная часть генома может быть беспорядочно разбросана по большому набору сред обитания, доступных виду. На инверсной части хромосомы может находиться много различных локусов, обеспечивающих приспособленность к сухому климату, и снова – может продолжаться что-то близкое к зачаткам внутригеномного видообразования. Я нахожу полезным этот ретроспективный взгляд на прошлый «опыт» генетических полезных репликаторов.

Репликаторы зародышевой линии есть тогда единицы, которые или выживают, или нет, и эта разница и составляет естественный отбор. Активные репликаторы оказывают некоторое влияние на мир, влияние на их возможности выживания. Это влияние на мир успешных активных репликаторов зародышевой линии мы видим как адаптации. Активные репликаторы зародышевой линии квалифицируются как фрагменты ДНК. Там, где практикуется половое размножение, эти фрагменты не должны быть слишком большими, раз от них требуется сохранить свойство самодублирования. И они не должны быть слишком маленькими, иначе их нельзя будет расценивать как активные.

Если бы имелось разделение на два пола, но не было бы кроссинговера, то каждая хромосома была бы репликатором, и мы могли бы говорить об адаптации, существующей для блага хромосомы. Если геном бесполый, то мы точно так же могли бы относиться к полному геному бесполого организма как к репликатору. Но сам организм – не репликатор. Здесь две весьма различные причины, которые не нужно путать друг с другом. Первая причина вытекает их аргументов, приведённых в этой главе, и применима только к половому размножению, предполагающему мейоз: мейоз и половое слияние приводят к тому, что репликаторами не являются не только наши геномы, но и сами мы – тоже не репликаторы. Вторая причина относится как к бесполому, так и к половому воспроизводству. Это будет объяснено в следующей главе, в которой будет обсуждаться вопрос о том, что есть организмы, и что есть группы организмов – с позиции того, что они – не репликаторы.

Глава 6. Организмы, группы и мемы: репликаторы или носители?

Я уделил так много внимания эффектам кроссинговера при мейозе (как причине для непризнания организмов с половым размножением репликаторами), что возникает соблазн полагать это единственной причиной. Если это было так, то организмы с бесполым размножением следовало бы полагать истинными репликаторами, и применительно к таким организмам мы могли бы законно говорить об адаптации как существующей «для блага организма». Но эффекты фрагментирования при мейозе – не единственная причина отрицать в качестве истинных репликаторов организмы. Есть более фундаментальная причина, и она относится к бесполым организмам точно так же, как и к половым.

Трактовка организма как репликатора, даже бесполого – типа самки насекомого палочника, эквивалентно нарушению "центральной догмы" о ненаследовании приобретённых характеристик. Насекомое-палочник сходно с репликатором, у которого обнаруживается последовательность, состоящая из дочери, внучки, правнучки, и т. д., каждый член которой выглядит точной копией предшественника по ряду. Но предположите, что где-то в цепи появился изъян или пятно – скажем, насекомому угораздило потерять ногу. Изъян может сохраняться до конца жизни, но не перейдёт к следующему звену цепи. Ошибки, затрагивающие тела насекомых-палочников, но не их гены, не увековечиваются. Теперь рассмотрим параллельный ряд, состоящий из геномов дочери, генома внучки, генома правнучки, и т. д. Если где-то в этом ряду появится изъян, то он перейдёт ко всем последующим звеньям в цепи. Он также может отразиться на телах всех последующих звеньев цепи, потому что в каждом поколении действуют причинные связи, ведущие от генов к телам. Но не существует никаких причинных связей, ведущих от тела к генам. Ни одна часть фенотипа палочника не есть репликатор, как и не её тело в целом. Утверждать, что "точно так же, как гены могут передавать свою структуру по линии генов, так и организмы могут передавать свою структуру по линии организма" – ошибочно.

Мне жаль, что приходится использовать этот аргумент, но я боюсь что зря отказался прояснить это вопрос до того, как это привело к ненужным разногласиям с Бейтсоном; разногласиям, с которыми стоит взять на себя труд разобраться. Бейтсон (1978) полагает, что генетические детерминанты развития необходимы, но не достаточны. Ген может «программировать» конкретную часть поведения "но не является единственной сущностью, делающей это". Он говорит:

Докинз соглашается со всем этим, но затем демонстрирует неуверенность владения используемого им языка, тотчас же придавая особый статус гену как «программисту». Возьмите случай, когда температура внешней среды в ходе развития критически важна для экспрессии конкретного фенотипа. При том, что температурные изменения в несколько градусов другая машина для выживания парирует. Это не сильно повышает статус требуемого гена в свете необходимого температурного влияния, не так ли? Температурное влияние требуется также для экспрессии конкретного фенотипа. Явление также устойчиво (в определенных пределах) от поколения к поколению. Также оно может передаваться из поколения в поколение, если машина для выживания строит гнездо для своего потомства. Действительно, используя стиль идеологической аргументации самого Докинза, можно утверждать, что птица – инструмент гнезда для создания другого гнезда.

Bateson 1978

Я ответил Бейтсону, но сделал это слишком кратко; придираясь к последнему замечанию о птичьих гнёздах, я говорил, что «гнездо – не есть истинный репликатор, потому что (негенетическая) „мутация“, которая возможна при строительстве гнезда, например случайное встраивание сосновой иглы вместо обычной травы, не увековечивается в будущих „поколениях гнёзд“. Точно так же и молекулы белка – ни репликаторы, ни мессенджеры РНК» (Докинз 1978a). Бейтсон взял ключевую фразу о птице, являющейся инструментом гена по созданию другого гена, и извратил её, заменив «ген» на «гнездо». Но эта аналогия не имеет силы. Существует причинная связь, идущая от гена к птице, но нет связей в обратном направлении. Изменённый ген может увековечивать себя лучше, чем его немутировавшая аллель. Изменённое гнездо не будет делать таких вещей, кроме как конечно случая, если изменение вызвано изменённым геном; в этом случае именно ген увековечивается, а не гнездо. Гнездо, как и птица, является инструментом гена для создания другого гена.

Бейтсона беспокоит, что я по его мнению придаю "особый статус" генетическим детерминантам поведения. Он боится, что акцент на генах как сущности, ради блага которого организм и трудится, приведёт к недолжному акценту на генетических детерминантах, а не на детерминантах условий развития. Ответ на это состоит в том что, в разговоре о развитии нужно подобающим образом подчёркивать как негенетические, так и как генетические факторы. Но в разговоре о единицах отбора я призываю к другому акценту – к акценту на свойствах репликаторов. Особый статус генетических факторов заслужен ими по одной лишь причине: генетические факторы копируют сами себя – в том числе дефекты, негенетические же факторы – нет.

Давайте примем как само собой разумеющееся, что температура в гнезде, где находится развивающийся птенец важна как для его непосредственного выживания, так и полноценности его развития – и следовательно, для долговременного успеха его как взрослой птицы. Непосредственные эффекты генов, реализуемые через биохимические мотивы развития действительно могут весьма напоминать эффекты температурных изменений (Waddington 1957). Мы можем даже представить себе продукт гена – фермент – так маленькую горелку Бунзена, выборочно прикладываемую в критических точках разветвляющегося биохимического дерева причинной обусловленности эмбрионального развития, управляющей развитием посредством выборочного влияния на скорость биохимических реакций. Эмбриолог справедливо не видит фундаментальных различий между генетическими и средовыми факторами влияния, и он правильно расценивает каждое из них как необходимое, но не достаточное. Бейтсон выражал точку зрения эмбриолога, и ни один этолог не мог бы сделать это лучше него. Но я не упоминал эмбриологию. Меня не интересовали конкурирующие требованиями детерминантов развития. Я говорил о репликаторах, выживающих в эволюции, и Бейтсон конечно согласен с тем, что ни гнездо, ни емпература внутри него, ни птица, которая строила его, не являются репликаторами. Мы можем быстро убедиться в этом, экспериментально изменяя что-то из них. Изменение может причинять вред животному, его развитию и возможностям выживания, но изменение не перейдёт в следующее поколение. Теперь сделаем подобное искажение (мутацию) в гене зародышевой линии: изменение может как затрагивать, так и не затрагивать развитие птицы и её выживание, но оно может переходить в следующее поколение; оно может копироваться.

Как это часто бывает, внешнее разногласие оказывается следствием взаимного недоразумения. Я полагал, что Бейтсон отвергал надлежащее почтение к Бессмертному Репликатору. Бейтсон полагал, что я отвергал надлежащее почтение к Великой Взаимосвязи комплекса причинных факторов, взаимодействующих в ходе развития. Фактически каждый из нас привлекал законное внимание к соображениям, важным для двух различных крупных разделов биологии – изучению развития, и изучению естественного отбора.

Стало быть организм – не только не репликатор, но даже (несмотря на Lewontin 1970a – см. Докинз 1982) не огрублённый репликатор с плохой точностью копирования. И поэтому лучше не говорить о существовании адаптации для пользы организма. Но как насчёт более крупных единиц – групп организмов, видов, сообществ видов и т. д.? Некоторые из этих больших группировок отчётливо подчинены форме "внутренней фрагментации, уничтожающей верность копирования". Фрагментирующий агент в этом случае – не рекомбинационные эффекты мейоза, но иммиграции и эмиграции, разрушение целостности групп движением индивидуумов как вовне, так и извне их. Как я уже говорил прежде, они подобны облакам в небе, или пыльным бурям в пустыне. Это временные скопления или объединения. Они неустойчивы в течение эволюционного времени. Популяции могут существовать долго, но они постоянно обмениваются содержимым с другими популяциями, тем самым теряя свою идентичность. Они также подчинены эволюционным изменениям изнутри. Популяция – недостаточно дискретная сущность, чтобы быть единицей естественного отбора, недостаточно устойчивая и унитарная, чтобы быть «отобранной» вместо другой популяции. Но точно так же, как «фрагментативность» применялась только в отношении подмножества организмов с половым размножением, так и этот фактор применим только в отношении подмножества на уровне группы. Он применим к группам, способным к межгрупповому скрещиванию, но не применим к репродуктивно изолированному виду.

Давайте посмотрим, ведёт ли себя вид как член последовательности, размножающийся и порождающий другие виды в соответствии с определением репликатора? Обратите внимание, что это свойство не подпадает под логическое утверждение Гизелина (1974b) о том, что виды – это «индивидуумы» (см. также Hull 1976). Организмы – тоже индивидуумы в смысле Гиселина, и я надеюсь, что убедил вас с том, что организмы – не репликаторы. Отвечает ли вид, или точнее говоря – репродуктивно изолированный генофонд, определению репликатора?

Важно не забывать, что просто бессмертие – признак недостаточный. Наследственная линия, например – последовательность родителей и потомков тысячелетиями неизменяемых брахиопод рода Lingula, бесконечна в том же самом смысле, и в той же самой степени, как и линия генов. На деле для этого примера нам было не обязательно выбирать "живую окаменелость", подобную Lingula. Даже быстро развивающаяся линия может в некотором смысле трактоваться как субъект эволюции, который или вымер, или существует в любой момент геологического времени. Тогда некоторые разновидности линий могут иметь большую вероятность вымирания чем другие, и мы имеем возможность выявить статистические закономерности вымирания. Например линия, в которой самки размножаются бесполо, могут проявлять большую или меньшую вероятность систематического вымирания чем линии, самки в которой придерживаются полового размножения (Williams 1975; Мейнард Смит 1978a). В частности было предложено, что аммониты и двустворчатые линии с высоким темпом развития в сторону увеличения размера (то есть, с высокой степенью подчинённости правилу Копа) вымирают с большей вероятностью, чем линии с более медленным развитием (Hallam 1975). Ли (1977) превосходно показывает некоторые положения про дифференциальное вымирания линий, и его отношение к понижению уровня отбора: "…Одобряется тот вид, у которого внутрипопуляционный отбор более направлен на пользу всему виду". Отбор"… благоволит виду, который – неважно зачем и почему – развил генетические системы, в которых селекционное преимущество гена в большей степени соответствует его вкладу в приспособленность". Халл (1980a, b) особенно ясно выразил логический статус наследственной линии, и её отличия от репликатора и интерактора (термин, предложенный Халлом для обозначения того, что я вызываю "носителем").

Дифференцированное вымирание линий, хотя технически и является формой отбора, но само по себе недостаточно для генерации прогрессивных эволюционных изменений. Линии могут выживать, но это ещё не делает их репликаторами. Песчинки в песке выживают. Твёрдые – кварцевые или алмазные песчинки, будут «жить» дольше, чем мягкие – из мела. Но никто и никогда не называл селекцию песчинок по твёрдости основанием для эволюционного прогресса. Фундаментальная причина этого в том, что песчинки не размножаются. Песчинка может жить долго, но не будет размножаться и производить копии самой себя. Но разве вид, или другие группы организмов размножаются или реплицируют?

Александер и Борджиа (1978) утверждают, что да, и поэтому они истинные репликаторы: "Виды порождают виды; виды размножаются". Наиболее близкая трактовка вида, или скорее генофонда вида, как размножающегося репликатора, появляется в теории "отбора видов", ассоциированной с палеонтологической идеей о "прерывистом равновесии" (Элдридж & Гулд 1972; 1975 Стэнли, 1979; Гулд & Элдридж 1977; Гулд 1977c, 1980a, b; Levinton & Саймон 1980). Я уделю время обсуждению сущности этой теории, так как "отбор видов" очень уместен этой главе. Другая причина внимания к ней в том, что я расцениваю предположения Элдриджа и Гулда как представляющие большой интереса для биологии вообще, но я боюсь как бы они не были представлены более революционными, чем они есть на самом деле. Гулд и Элдридж (1977, с. 117) сами ощущают эту опасность, хотя и по другим причинам.

Мое опасение разогревается растущим влиянием бдительного корпуса непрофессиональных критиков дарвинизма, как и религиозных фундаменталистов или ламаркистов, которые – движимые мотивами, не имеющими никакого отношения к науке, жадно ухватятся за что угодно, что можно заставить звучать как антидарвинизм. Журналисты часто с величайшей готовностью потворствуют непопулярности дарвинизма в некоторых непрофессиональных кругах. Одна из солиднейших британских ежедневных газет (Гардиан, 21 ноября 1978) подавала искажённую журналистами, но всё ещё узнаваемую версию теории прерывистого равновесия в передовой статье – как свидетельство того, что с дарвинизмом не всё хорошо. Само собой, это вызвало определённое ликование некомпетентных фундаменталистов в колонке писем газеты, частью из деятельных влиятельных источников, и у широкой публики вполне могло сложиться впечатление, что даже сами «учёные» ныне сомневаются в дарвинизме. Доктор Гулд сообщил мне, что Гардиан не одобрила его идею ответного письма протеста. Другая британская газета, Санди Таймс (8 марта 1981), в намного более длинной статье под заголовком "новые данные бросают вызов Дарвину", сенсационно преувеличила различие между теорией прерывистого равновесия и другими версиями дарвинизма. Би-Би-Си также вступила в эту игру, выпустив примерно в то же временя две отдельные программы конкурирующих журналистских команд. Они назывались – "Проблемы с эволюцией, и правильно ли понимал её Дарвин?" Они едва отличались – за исключением того, что в одной был Элдридж, а в другой был Гулд! Вторая программа фактически докатилась до определённого религиозного фундаментализма в своих комментариях теории Элдриджа-Гулда, и это не удивительно – ложно понятые разногласия в рядах Дарвинистов были для них и выпивкой и закуской.

Журналистские привычки замечены также и в научных периодических изданиях. «Сайенс» (издание 210, сс. 883–887, 1980) сообщал о недавней конференции по макроэволюции под драматическом заголовком: "Эволюционная теория под обстрелом", и столь же сенсационным подзаголовком, "историческая конференция в Чикаго бросает вызов сорокалетнему господству "Современного синтеза"" (см критику Futuyma и других. 1981). Мейнард Смит был упомянут в числе участников этой конференции; он сказал: "Вы рискуете помешать пониманию, предполагая существование интеллектуального антагонизма там, где его нет" (см. также Мейнард Смит 1981). Перед лицом всей этой шумихи, я стремлюсь к полной ясности на этот счёт, указывая на один из заголовков их секции, а именно – "Что Элдридж и Гулд говорили, а что – нет".

Теория прерывистого равновесия предполагает, что эволюция – не есть непрерывные постепенные изменения, "величественное раскрытие", но происходит в моменты резких толчков, прерывающих длительные периоды стазиса. Отсутствие эволюционных изменений в последовательностях окаменелостей не должно сбрасываться со счетов как "отсутствие данных", но должно быть признано нормой, и как то, что мы действительно должны ожидать, если мы принимаем наш современный синтез всерьёз, особенно присущие ему идеи насчёт аллопатического видообразования. "Из аллопатической теории следует, что окаменелости нового вида не появляются там, где жили их предки. Крайне маловероятно, что у нас будет возможность проследить постепенное разделение линий просто при переходе данного вида на следующий уровень отложений" (Элдридж & Гулд 1972, с. 94). Конечно микроэволюция посредством обычного естественного отбора, что я бы назвал отбором генетических репликаторов, продолжается, но в значительной степени ограниченная краткими взрывами деятельности в моменты кризисов, известных как события видообразования. Эти взрывы микроэволюции обычно заканчиваются слишком быстро для палеонтологов, чтобы они могли отследить их. Практически всё, что мы можем наблюдать – это состояние линии до и после формирования нового вида. Из этого следует, что «пробелы» между видами в каменной летописи, отнюдь не есть проблемы дарвинизма (как их иногда воспринимали), но именно то, что нам следует ожидать.

С палеонтологическими доказательствами можно ознакомиться здесь: (Gingerich 1976; Гулд &; Элдридж 1977; Hallam 1978), я не настолько владею предметом, чтобы судить его. Подходя с не-палеонтологической стороны, и будучи в грустной неосведомлённости обо всех деталях теории прерывистого равновесия, я когда-то нашёл идею Стьюэлла Райта и Эрнста Майра о забуференности генофонда, который как система стабилен, но в определённые моменты жизни вида охватывается генетическими революциями, как удовлетворительно совместимую с одной из моих любимых концепций – концепцией "эволюционно-стабильных стратегий" ЭСС (Мейнард Смит 1974):

Эволюционно-стабильный набор генов определяется как такой генофонд, в какой не может внедриться никакой новый ген. За счёт действия селективных процессов его частота упадёт до частоты мутирования. Вновь появляющиеся гены, которые возникают вследствие или мутаций, или рекомбинаций, или иммиграции, быстро элиминируются естественным отбором, и эволюционно стабильный набор восстанавливается. Время от времени… возникает переходный период неустойчивости, приводящий к новому эволюционно стабильному набору… Популяция может иметь более чем одну альтернативную устойчивую точку, и может иногда переключаться с одной на другую. Прогрессивная эволюция не может не иметь иных устойчивых способов восхождения, кроме как по ряду дискретных шагов от одного устойчивого плато до другого.

Докинз 1976a, с. 93

Также я весьма одобряю повторенную Элдриджем и Гулдом мысль насчёт масштабов времени: «Можем ли мы представить себе устойчивую прогрессию, увеличивающую что-то на 10 % в миллион лет, как нечто иное, чем бессмысленную абстракцию? Способен ли наш переменчивый мир поддерживать такие минутные давления отбора столь непрерывно и долго?» (Гулд & Элдридж 1977)."…желание видеть в каменной летописи градуализм «вообще» подразумевает такой мучительно медленный темп изменений за поколение, что мы должны серьезно рассмотреть их «невидимость» естественным отбором в обычном понимании – изменениями, порождающими мгновенные адаптивные преимущества" (Гулд 1980a). Полагаю, что можно привести следующую аналогию. Если поплавок переплыл Атлантику от одного берега до другого, двигаясь стабильно, без отклонений или возвращений, то мы могли бы объяснить это движение Гольфстримом или пассатами. Объяснение будет выглядеть правдоподобным, если время, затраченное поплавком на пересечение океана, имеет корректный порядок величины – скажем, несколько недель или месяцев. Но если поплавок должен затратить на пересечение океана миллион лет, опять же – не отклоняясь или не возвращаясь, но стабильно крадучись поперёк его, мы не должны удовлетвориться никакими объяснениями в терминах течений и ветров. Течения и ветры не перемещают предметы так медленно, но если они всё же будут настолько слабы, то поплавок будет кардинально побеждён другими силами, двигающими его назад столь же сильно, сколько и вперёд. Если бы мы обнаружили поплавок, стабильно двигающийся со столь медленной скоростью, то нам бы следовало поискать совершенно другое объяснение, объяснение, соразмерное с масштабом времени наблюдаемого явления.

Кстати, здесь есть довольно интересная историческая ирония. Один из ранних доводов против Дарвина состоял в том, что для наблюдаемых достижений эволюции не было достаточного времени. Трудно было представить себе, что давления отбора были настолько сильны, что достигли всех эволюционных изменений за более короткое время, чем тогда полагалось доступным. Аргументация Элдриджа и Гулда выглядит почти точной противоположностью: трудно представить себе давление отбора настолько слабое, чтобы поддерживать такой медленный темп однонаправленной эволюции в течение такого длительного времени! Возможно нам нужно извлечь урок из этого исторического вывиха. Оба аргумента используют стиль рассуждений типа "трудно представить себе" – от которого Дарвин так мудро нас предостерегал.

Хотя я нахожу точку зрения Элдриджа и Гулда довольно вероятной, я менее уверен в ней чем они, так как опасаюсь ограниченности моего воображения. В конце концов, градуалистическая теория не обязана принимать однонаправленную эволюцию в течение длинных временных интервалов. Что если в моей аналогии с поплавком ветер настолько слаб, что поплавок затратит миллион лет на пересечение Атлантики? Волны и локальные течения действительно могут отбрасывать его назад почти на столько же, насколько и вперёд. Но когда всё складывается, то итоговое статистическое направление поплавка может действительно определяться медленным и неустанным ветром.

Я также задаюсь вопросом: уделяют ли Элдридж и Гулд достаточно внимания возможностям, открытым в рамках концепции "гонки вооружений" (глава 4). Характеризуя критикуемую ими градуалистскую теорию, они пишут: "постулированный механизм постепенных однонаправленных изменений «ортоселекция», обычно рассматривается как постоянная нацеленность на однонаправленные изменения в одной или более особенностей физической окружающей среды" (Элдридж & Гулд 1973). Если ветры и течения физической окружающей среды создают устойчивое давление в одном и том же направлении в геологических масштабах времени, то может действительно выглядеть вероятным, что наследственные линии животных достигнут другой стороны их эволюционного океана с такой скоростью, что палеонтологи не могли отслеживать их движение.

Но замените «физической» на «биологической» и всё будет выглядеть иначе. Если каждый маленький адаптивный шаг в одной линии вызывает противоадаптацию в другой – скажем, у его хищника – то медленная, направленная ортоселекция выглядит более вероятной. То же самое верно и для внутривидового соперничества, когда, скажем оптимальный размер особи может быть слегка больше, чем обычный для популяции в данный момент, независимо от того, какой размер для популяции может быть обычен."… В популяции как в целом, существует постоянная тенденция одобрять размер чуть больше среднего. Чуть бОльшие животные имеют очень маленькое, но в конечном счете (в больших популяциях), решающее преимущество в соперничестве… Таким образом, популяции, которые размеренно развиваются в этой манере, всегда хорошо адаптированы в отношении размера – имеется в виду, что оптимум полностью входит в их нормальный диапазон вариабельности, но постоянная асимметрия в центростремительном отборе одобряет медленное среднее увеличение" (Simpson 1953, с. 151). Альтернативно (и беззастенчиво придерживаясь обеих способов!), если эволюционные тенденции действительно пунктирны и пошаговы, то возможно это само по себе можно было бы объяснить в рамках концепций гонки вооружения, имея в виду запаздывание по времени между адаптивным прогрессом с одной стороны гонки, и ответных действиях другой.

Но давайте временно примем теорию пунктирного равновесия как увлекательный альтернативный способ рассмотрения знакомых явлений, и обратимся к другой части уравнения Гулда и Элдриджа (1977):

Прерывистое равновесие + Правило Райта = Отбор видов

Правило Райта (названное так не им) – «суждение о том, что набор морфологем, сгенерированный событиями видообразования является по существу случайным относительно направления эволюционных тенденций» (Гулд & Элдридж 1977). Например, даже если существует генеральная тенденция к увеличению размера в наборе родственных линий, то правило Райта предполагает, что не существует систематической тенденции увеличения размера для свежеотделившегося вида по сравнению с его родительским видом. Аналогия с «хаотичностью» мутации ясна, и она непосредственно ведёт нас к правой части уравнения. Если новый вид отличается от своего предшественника в случайную сторону относительно главных тенденций, сами главные тенденции должны реализовываться дифференцированным исчезновением новых видов – «отбором видов» – если использовать термин Стенли (1975).

Гулд (1980a) расценивает "проверку правила Райта как главную задачу для макроэволюционной теории и палеобиологии. Для теории отбора видов в её чистой форме это жизненно важно. Рассмотрим, например линию, иллюстрирующую правило Копа об увеличении размера тела – например лошадей. Если правило Райта верно, и одинаково часто возникают новые виды лошадей как больших, так и меньших размеров, чем их предки, то тенденция поддерживается отбором видов. Но если новые виды возникают преимущественно с большими, чем у предков размерами, то здесь вовсе не потребуется отбора видов, так как случайное вымирание поддержало бы тенденцию". Гулд здесь вручает бритву Оккама своим противникам, и одновременно подставляет шею! Он мог бы легко заметить, что даже если его мутациеподобное видообразование направлено, тенденция может усугубляться отбором видов (Levinton & Саймон 1980). Вильямс (1966, с. 99), в интересном обсуждении, на которое я не видел ссылок в литературе по прерывистому равновесию, рассматривает форму отбора видов, действующую навстречу, и возможно перевешивающую главные тенденции эволюции в пределах вида. Он снова использует пример лошади, и тот факт, что ранние окаменелости в среднем меньше, чем поздние…

Из этого факта заманчиво заключить, что по крайней мере в среднем, большую часть времени размер более среднего давал конкретной лошади преимущество в её репродуктивном соревновании с остальной частью популяции. Так что компонент фауны третичного периода – популяция лошадей, предположительно будет в среднем развиваться в сторону больших размеров большую часть времени. Мыслимо однако, что и точная противоположность верна. Может быть так, что в любой данный момент третичного периода большинство популяций лошадей эволюционировало в сторону меньшего размера. Чтобы объяснить тенденцию к увеличению размера, просто нужно сделать дополнительное предположение о том, что групповой отбор одобрил такую тенденцию. Таким образом лишь меньшая часть популяций возможно увеличивала размер тела особи, но это могло быть такое меньшинство, которое породило большинство популяций миллион лет спустя.

Думаю, нетрудно поверить в то, что некоторые из главных макроэволюционных тенденций, типа правила Копа (но см Haliam 1978), наблюдаются палеонтологами благодаря отбору видов в смысле приведённого отрывка из Вильямса, который имеет в виду то же самое, что и Гулд и Элдридж. Полагаю, что все три автора согласились бы в том, что принятие группового отбора как объяснения личного самопожертвования – это совсем другой вопрос, чем адаптация ради пользы вида. Здесь мы говорим о другой разновидности модели группового отбора, когда группа на деле рассматривается как не репликатор, но носитель репликаторов. Я вернусь к этой второй разновидности группового отбора позже. А пока я постараюсь доказать, что вера в способность отбора видов формировать простые главные тенденции – это не то же самое, что вера в его способность порождать сложные адаптации вроде зрения или мозга.