Текст книги "Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена"

Автор книги: Ричард Докинз

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 29 страниц) [доступный отрывок для чтения: 11 страниц]

Нет необходимости предлагать для каждого проигравшего гонку вооружений именно такую схему военных действий, какая предложена для паразитов цикад. «Победитель» может быть таким редким видом, что представляет относительно незначительную опасность для особей «проигравшего» вида. Победитель побеждает лишь в том смысле, что адаптации проигравшего против адаптаций победителя неэффективны. Это хорошо для особей линии победителя, но может быть не очень плохо для особей проигравшей линии, которые в конце концов, могут одновременно участвовать в других гонках против других линий, и может быть – очень успешно.

Такой эффект редкости врага является важным примером асимметрии давлений отбора, действующих на двух участников гонки вооружений. Хотя мы с Кребсом не приводили никаких формальных моделей, но качественно рассмотрели один пример такой асимметрии под ключевой фразой "принципом жизни против обеда", названный по басне Эзопа, к которой привлёк наше внимание М. Слаткин: "Кролик бегает быстрее лисы, потому что кролик бежит за своей жизнью, а лиса только лишь за своим обедом". Главная мысль здесь та, что для одного участника гонки наказание за проигрыш более серьёзно, чем для другой стороны. Мутации, приводящие к снижению скорости бега лисы, могут дольше задерживаться в её генофонде; аналогичные мутации в генофонде кролика исчезнут оттуда гораздо быстрее. Лиса может размножаться и после того, кролик её опередил. Но ни один кролик никогда не размножался после того, как его опередила лиса. Поэтому лисам можно более отвлекать ресурсы от адаптаций, связанных с быстрым бегом – в пользу других адаптаций; стало быть кролики демонстрируют «победу» в гонке вооружений, поскольку скорость бега для них более важна. Вот вам реальная асимметрия величин давления отбора.

Вероятно самая простая асимметрия – есть результат вышеназванного "эффекта редкости врага", где один участник гонки достаточно редок, чтобы его влияние на любую отдельно взятую особь, участвующую в гонке с другой стороны было незначительным. Это положение можно снова проиллюстрировать примером рыбы-удильщика, и в этом примере есть дополнительная особенность – здесь не видно никаких резонов для добычи ("кролика") «опережать» хищника ("лису"). Предположим, что рыба-удильщик весьма редка, поэтому сколь бы неприятна была для конкретной рыбы поимка её рыбой-удильщиком, риск этого события для среднестатистической особи невысок. Любая адаптация что-то стоит. Чтобы отличать приманки рыбы-удильщика от реальных червей, маленькой рыбке потребуется сложный аппарат обработки изображений. Изготовление этого аппарата может отвлечь ресурсы, которые можно в противном случае поместить в, скажем – гонады (см. главу 3). Потом, использование этого аппарат потребует времени, которое могло бы быть использовано на ухаживание за самками, или защиту территории, или поиски добычи, если это будет реальный червь. Рыба, очень осторожничающая при приближении к червеподобным объектам, будет сокращать риск быть съеденной, но увеличивать риск собственного голодания. Ведь она будет избегать многих совершенно хороших червей – потому, что они могут оказаться приманкой рыбы-удильщика. Вполне может быть, что баланс выгод и издержек одобряет полное безрассудство некоторых животных. Особи, всегда пробующие съесть маленький извивающийся объект, пусть однажды и проклинать последствия – в среднем могут достигать большего успеха, чем особи, которые несут издержки попыток отличить реальных червей от приманок рыбы-удильщика. Уильям Джеймс сделал почти такой же вывод в 1910: "В мире гораздо больше ненаколотых на крючки червей, чем наколотых на них; поэтому, говорит Природа своим рыбьим детям, не упускайте свой шанс – кусайте каждого червя" (цитировано Staddon в 1981).

А теперь взглянем на ситуацию с точки зрения рыбы-удильщика. Ей тоже требуется затрачивать ресурсы на механизм, призванный перехитрить соперника в гонке вооружений. Да – ресурсы, затрачиваемые на создание приманки, могли бы быть вложены в гонады. Время, потраченное на неподвижное терпеливое сидение в ожидании добычи, можно использовать для активного поиска партнёра. Но выживание рыбы-удильщика безраздельно зависит от успеха её приманки. Рыба-удильщик, не экипированная наживкой, способной должно соблазнить добычу, будет голодать. Рыба-добыча, которая не экипирована должным образом против соблазнов, подвергается лишь небольшому риску быть съеденной, и может более чем скомпенсировать этот риск, экономя на издержках создания и использования этой экипировки.

В этом примере удильщик выигрывает гонку вооружений против её добычи просто потому, что её участие в этой гонке, будучи редким, представляет относительно незначительную угрозу отдельно взятой особи с другой стороны гонки. Разумеется, это не означает, что отбор одобрит хищников, предпринимающих шаги в пользу собственной редкости, или шаги по минимизации угрозы их добыче! В пределах популяции рыб-удильщиков отбор будет одобрять особей – самых эффективных убийц и самых плодовитых вкладчиков в дело искоренения редкости их вида. Но линия рыбы-удильщика может "вырваться вперёд" в гонке вооружений против своей добычи просто в результате случайного обстоятельства – редкости, которая имеет место по каким-то другим причинам, несмотря на все их усилия.

Кроме того, возможно существование частотно-зависимых эффектов по различным причинам (Slatkin & Мэйнард Смит 1979). Например, если особи с одной стороны гонки, скажем – рыба-удильщик, станут более редкими, они станут устойчиво более слабой угрозой особям с другой стороны гонки. Поэтому отбор отберёт таких особей с другой стороны фронта, которые переместят драгоценные ресурсы прочь от адаптации, необходимой в этой конкретной гонке вооружений. В нашем примере – рыба-добыча в ходе отбора переместила ресурсы прочь от антиудильщиковой адаптации в другие вещи – типа гонад; возможно – вплоть до вышепредложенного полного безрассудства. Это облегчит жизнь особям-удильщикам, и поэтому они станут более многочисленными. Тогда удильщики станут составлять более серьезную угрозу рыбе-добыче, которая в ходе отбора переместит ресурсы снова в противоудильщиковую адаптацию. Обычно в таких рассуждениях мы не должны представлять себе колебательный процесс[14]14
  но не должны его и исключать! – А.П.


[Закрыть]. Напротив, здесь может быть эволюционно стабильный финиш гонки вооружений, который устойчив, пока изменения в окружающей среде не изменят соответствующие издержки и выгоды.

Очевидно, пока мы не узнаем намного больше об издержках и выгодах в этой области, мы не сможем предсказывать результат конкретных гонок вооружений. Для наших текущих задач это не имеет значения. Всё, что нам нужно – убедиться в том, что в любом конкретном случае гонки вооружений одна сторона может приобретать больше, чем терять другая. Кролик может потерять свою жизнь; лиса – лишь обед. Неумелая рыба-удильщик умирает; неумелый избегатель рыбы-удильщика навлекает на себя крошечный риск смерти, но экономя издержки, может в результате более выиграть материально, чем «умелая» рыба-добыча.

Чтобы ответить вопрос, поднятый в нашем обсуждении о манипуляциях, мы лишь должны согласиться с общей правомерностью таких асимметрий. Мы согласились с тем, что если одному организму удаётся избегать возмездия за манипуляции нервной системой другого, за эксплуатацию его мускульной силы, то отбор одобрит такую манипуляцию. Но мы также кратко отметили, что отбор также одобрит и сопротивление манипуляции. Можем ли мы тогда рассчитывать на обнаружение действительно эффективной манипуляции в природе? Принципы «жизни-обеда», "редкости врага" и тому подобные принципы, дают нам ответ. Если особь-манипулятор теряет больше при неудачности манипуляции, чем теряет особь-жертва при неудачном противодействии манипуляции, то мы можем ожидать наличие успешной манипуляцию в природе – то есть – обнаружить животных, действующих в интересах генов других животных.

Выводковый паразитизм предоставляет нам, пожалуй наиболее поразительный пример. Птица-родитель – к примеру – тростниковая камышёвка, закидывает обильный поток пищи, собранной с большой площади в узкую трубу её гнезда. Явно возможен способ существования, состоящий в перехвате каким-то существом этого потока – нужно только развить адаптации, позволяющие вставить себя в эту трубу. Нечто подобное делают кукушки и другие выводковые паразиты. Но тростниковая камышёвка – не безропотный рог изобилия дармовой еды. Это – активный, сложный механизм, с органами чувств, мускулами и мозгом. Выводковому паразиту недостаточно лишь поместить своё тело в гнездо хозяина. Нужно ещё просочиться сквозь защиту хозяина – его нервную систему и порты входа в неё – органы чувств. Кукушка применяет ключевые стимулы, отпирающие механизмы родительской заботы хозяина и победить его.

Эволюционные преимущества образа жизни выводковых паразитов настолько очевидны, что сегодня вызывает изумление то, что Гамильтон и Орианс в 1965 году были вынуждены защищать суждение об одобренности этого поведения естественным отбором, против теории "дегенеративной поломки" нормального репродуктивного поведения. Гамильтон и Орианс и далее обеспечили убедительное обсуждение вероятности эволюционного происхождения выводкового паразитизма, предадаптаций, предшествовавших его развитию, и адаптаций, которые сопутствовали его эволюции.

Одна из таких адаптаций – мимикрическая окраска яйца. Совершенство яичной мимикрии, по крайней мере у некоторых рас кукушек показывает, что выкармливающие родители потенциально способны к высокоэффективному зрительному выявлению нарушителей. Это лишь подчёркивает таинственность того факта, что хозяева кукушки выглядят совершенно бестолковыми в распознавании птенцов кукушки. Гамильтон и Oriaes (1965) выразили проблему очень ярко: "Молодые буроголовые трупиалы (воловьи птицы) и обыкновенные кукушки, достигшие своих максимальных размеров, совершенно затмевают своих приёмных родителей. Взгляните на смехотворную картину – крошечная садовая славка… (Латинское название пропущено, точный вид неясен) стоящая над кукушкой, чтобы достать до раскрытого рта паразита. Почему садовая славка не предпринимает адаптивных мер по отказу от птенца заблаговременно, особенно – когда наблюдающему человеку разница представляется столь отчётливой?". Когда родитель в несколько раз меньше птенца, которого он кормит, то самого элементарного зрения должно быть достаточно, чтобы показать какие-то серьёзные ненормальности в процессе выкармливания. Но в то же время, – наличие яичной мимикрии показывает, что хозяева способны к скрупулезному различению посредством острого зрения. Как можно объяснить этот парадокс (см. также Zahavi 1979)?

Чтобы чуть развеять ореол мистики, можно предположить, видимо на хозяев действует более сильное давление отбора на распознавание кукушек в стадии яйца, чем на распознавание кукушек в стадии птенца просто потому, что распознавание яйца происходит раньше. Распознавание яйца кукушки обеспечивает далее полный цикл размножения. Распознавание почти зрелой кукушки может дать экономию лишь нескольких дней, причём тогда, когда так и так может быть слишком поздно снова начинать цикл размножения. Другое смягчающее обстоятельство в случае с Cuculus canorus (Лэк 1968) – состоит в том, что родных птенцов хозяина обычно нет в гнезде, и кукушонка не с чем сравнить; тем самым кукушонок вводит их в заблуждение. Известно, что различение облегчается, если модель для сравнения присутствует тут же.

Многие авторы привлекали явление "сверхнормального стимула", в той или иной форме. Отсюда Лэк замечает, что "молодая кукушка, с её огромным разинутым ртом и громким просящим писком, очевидно являет собой преувеличенный стимул, который вызывает реакцию кормления у родителей отряда воробьиных. Этого достаточно – было много отчётов о взрослых птицах отряда воробьиных (различных видов), кормящих молодого C. canorus; это явление, как и использовании губной помады для произведения более сильного впечатления у людей, демонстрирует успешность использования явления «сверх-стимула» на практике. Виклер (1968) приходит к подобным выводам, цитируя Хайрота, относящегося к кормящим родителям, как к какому-то подобию «наркоманов», а к кукушонку – как "объекту порочной страсти кормящих родителей". В такой форме этот способ объяснений вызовет много неудовлетворённой критики, ибо немедленно вызовет вопрос, по крайней мере столь же серьёзный, и как тот, на который он отвечает. Почему отбор не устраняет у вида-хозяина порочную склонность увлекаться "сверх-нормальными стимулами"?

Да, это как раз тот случай, когда концепция гонки вооружений появляется снова. Когда поведение человека явно ему во вред – например, когда он постоянно принимает яд, то мы можем объяснить такое поведение по крайней мере двумя причинами. Он может не понимать, что субстанция, которую он пьёт – это яд, так как весьма напоминает неподдельно питательную субстанцию. Это объяснение отвечает птице-хозяину, одураченной яичной мимикрией кукушки. Или он может быть неспособным спасти себя вследствие какого-то прямо изращающего влияния яда на его нервную систему. Так бывает у наркомана, который знает, что наркотик убивает его, но не может прекратить его приём, так как наркотик управляет его нервной системой. Мы видели, что яркий зев кукушонка, как и яркая губная помада, может служить сверхстимулом, и что кормящие родители могут быть определены как явно "болезненно увлечённые" им. Возможно ли, что хозяин может более стойко сопротивляться релизерному воздействию сверхстимулов кукушонка, чем наркоман – жажде дозы, или чем психически сломленный заключённый распоряжениям своего начальства, и если да, то много ли это принесло бы ему пользы? Возможно кукушки сделали адаптивный акцент на мимикрческий обман в стадии яйца, а на стадии птенца – на манипуляции нервной системой хозяина.

Любую нервную систему можно подчинить, если воздействовать на неё должным образом. Всякая эволюционная адаптация нервной системы хозяина, призванная противостоять манипуляциям кукушек, будет открыта для противоадаптаций со стороны кукушек. Отбор среди кукушек будет работать в направлении поиска щелей, могущих быть в возможно недавно появившейся психологической броне хозяев. Птицы-хозяева могут очень хорошо сопротивляться психологической манипуляции, но кукушки могут вскоре стать ещё более совершенны в искусстве манипуляций. Нам достаточно постулировать то, что по некоторым причинам (вроде вышепредложенного "принципа жизни-обеда" или эффекта «редкого-врага», кукушки выиграли гонку вооружений: кукушке или нужно успешно манипулировать хозяином, или она безусловно умрёт; конкретный кормящий родитель её птенца извлечёт какую-то выгоду, сопротивляясь манипуляции, но и без этого имеет хороший шанс репродуктивного успеха в последующие годы, даже если будет не в состоянии противостоять этой конкретной кукушке. Кроме того, кукушки могли бы быть достаточно редки, чтобы риск отдельной особи кормящего вида, на котором кукушки паразитируют, был низок; наоборот «риск» конкретного паразита – кукушки, – 100 процентов, независимо от того, обычными или редкими являются стороны, участвующие в гонке вооружений. Кукушка происходит от линии предков, каждый из которых успешно дурачил хозяина. Хозяин происходит от линии предков, многие из которых возможно ни разу в жизни не сталкивались с кукушкой, или возможно успешно размножился на следующий год после того, как пал жертвой паразитизма кукушек. Концепция гонки вооружений позволяет отклонить классическое этологическое объяснение с помощью сверхстимулов, предоставляя функциональную оценку дизадаптивного поведения хозяина, вместо того, чтобы оставить его необъяснённым ограничением нервной системы.

В одном отношении моя трактовка кукушек как манипуляторов может быть сочтена неудовлетворительной. Кукушка, вообще-то лишь отклоняет родительское поведение хозяина от нормального. Она не преуспела во встраивании в поведенческий репертуар хозяина целого нового поведенческого паттерна, которого там не было прежде ни в какой форме. Можно счесть, что аналогии с наркотиками, гипнозом и электрическим возбуждением мозга более убедительным примером, если бы пример такого более радикального вида манипуляции действительно был бы найден. Возможный случай – "пригласительное прихорашивание", демонстрируемое другим гнездовым паразитом – буроголовым трупиалом (воловьей птицей Molothrus ater) (Rothstein 1980). Аллопрининг – перебирание перьев одной особи у другой, – довольно обычное явление самых разных видов птиц. Поэтому не особенно удивительно, что воловьи птицы преуспели в побуждении птиц нескольких других видов к прихорашиванию себя. И опять, такое поведение можно трактовать как простое отклонение внутривидового аллопрининга, где трупиалы производят сверхнормальное преувеличение нормальных стимулов к аллопрингу. И опять, такое поведение можно трактовать как простое отклонение внутривидового аллопрининга, где воловьи птицы осуществляют сверхстимульное воздействие на особей потенциальных видов-воспитателей, купируя их агрессию. Что же самое удивительное – воловья птица умеет побуждать к аллопринингу в отношении самих себя те виды птиц, которые никогда не практикуют внутривидовый аллопрининг.

Аналогия с наркотиком особенно показательна в случае насекомых-"кукушек", которые используют химические средства принуждения своих хозяев к действиям, глубоко разрушительными для их собственной итоговой приспособленности. Несколько видов муравьёв не имеют своих собственных рабочих. Царица проникает в гнездо другого вида, ликвидирует царицу вида-хозяина, и использует рабочих хозяина для выращивания собственного репродуктивного молодняка. Способы ликвидации царицы-хозяина варьируют у разных видов, например у описательно названного вида Bothriomyrmex regicidus и B. decapitans, у которых царица-паразит садится верхом на спину царице-хозяину и затем, как впечатляюще описано у Уилсона (1971), "начинает акт, на котором она уникально специализирована – медленное отсечение головы своей жертве".

Monomorium santschii достигает той же цели более изощрёнными средствами. Рабочие муравьи хозяина обладают оружием – сильными мускулами, и нервами, ведущими к ним; зачем царице-паразиту нужно пускать в ход свои челюсти, если она может подчинить нервные системы, управляющие многочисленными челюстями хозяйских рабочих муравьёв? Не очень понятно, как она достигает этого, но она это делает – хозяйские рабочие муравьи убивают свою собственную мать и принимают узурпатора. Химический секрет, выделяемый царицей-паразитом представляется именно этим оружием, в нашем случае его можно назвать феромоном, но вероятно более уместно полагать его ужасно мощным наркотиком. В соответствии с этой интерпретацией, Уилсон (1971, с. 413) пишет о симфилитической субстанции, как о "более чем лишь элементарном питательном веществе, или даже аналоге естественных феромонов хозяина. Некоторые авторы упоминали о наркотическом эффекте симфилитических субстанций". Уилсон также использует слово «интоксикант» и приводит случай, когда рабочие муравьи под влиянием такого вещества временно теряли ориентировку и неуверенно стояли на ногах.

Тем, кто никогда не подвергался "промывке мозгов" или не был увлечён наркотиками, бывает трудно понять своих товарищей, ведущихся на такие воздействия. По той же наивной причине мы не можем понять птицу-хозяина, побуждаемую кормить нелепо огромную кукушку, или рабочих муравьёв, безответственно убивающих единственное существо во всём мире, могущее обеспечить их генетический успех. Но такие субъективные чувства вводят в заблуждение, хотя даже относительно примитивные достижения людской фармакологии вызывают беспокойство. Кто бы взял на себя смелость предположить, что естественный отбор, работающий над этой проблемой, не сможет проявлять чудеса контроля над мозгом? Не ждите, что животные всегда будут вести себя так, чтобы максимизировать свою итоговую приспособленность. Проигравшие в гонке вооружений могут на деле вести себя очень странно. Если они выглядят дезориентированными и неуверенно стоящими на ногах, то это может быть только начало.

Хочу снова подчеркнуть, КАКОЕ достижение в деле контроля над поведением демонстрирует царица Monomorium santschii. Для бесплодного рабочего муравья его мать – своего рода генетическое "золотое дно". Убить собственную мать, для рабочего муравья – акт генетического безумия. Почему рабочие это делают? К сожалению, я мало что могу сказать более; лишь ещё раз неопределенно сказать о гонках вооружения. Любая нервная система уязвима для манипуляций достаточно умным фармацевтом. Нетрудно поверить в то, что естественный отбор, воздействуя на M. santschii нащупал уязвимые точки в нервных системах рабочих хозяев, и вставил фармакологический ключ в замок. Отбор у вида хозяина скоро исключит эти уязвимые точки, но затем отбор у вида паразита усовершенствует наркотик, и гонка вооружений продолжится. Если M. santschii достаточно редок, то как легко предположить, что он может «выигрывать» гонку вооружений даже притом, что цареубийство – совершенно губительный акт для каждой колонии, рабочие которой поддаются манипуляции. Общий риск от паразитирования M. santschii может быть очень низок, хотя издержки цареубийства крайне высоки. Каждая особь царицы М. santschii происходит по линии предков, каждый из которых был успешен в принуждении рабочих муравьёв к цареубийству. Каждый рабочий хозяина происходит по линии предков, чьи колонии, возможно, редко оказывались в радиусе 10 миль от царицы М. а santschii. Издержки «хлопот», по экипировке для противостояния манипуляции случайной царицей М santschii, могут перевешивать выгоды. Размышления такого типа приводят меня к вере в то, что хозяева могут с успехом проиграть гонку вооружений.

Другой вид паразитических муравьёв использует иную систему. Вместо посылки царицы, которая бы внедряла свои яйца в гнёзда хозяина, и использовала бы труд хозяина на месте, они перемещают труд хозяина в их собственные гнёзда. Это – так называемые муравьи – рабовладельцы. У видов-рабовладельцев есть рабочие, но эти рабочие отдают часть, а в некоторых случаях – всю свою энергию регулярным экспедициям по захвату рабов. Они совершают набеги на гнёзда другого вида и уносят оттуда личинки и куколки. Позже они выводятся в гнезде рабовладельца, где они нормально работают, собирая пищу и ухаживая за молодняком, не «понимая», что они рабы. Захват рабов как способ жизни возможно имеет преимущества за счёт экономии затрат на выращивание рабочей силы на стадии личинок. Эти издержки несла домашняя колония, из которой куколка раба была взята.

Обычай захвата рабов интересен с точки зрения нашей темы потому, что он высвечивает необычную асимметрию гонки вооружений. Возможно, существует гонка вооружений между видом-рабовладельцем и видом рабов. У видов, страдающих от набегов рабовладельческих видов, можно ожидать наличия адаптаций, призванных противостоять захватчикам, например, увеличение челюстей солдат. Но не правда ли – более очевидной контрмерой, которую могли бы применить рабы, был бы просто отказ работать в гнезде рабовладельцев, или убийство его выводка вместо ухода за ним? Эта контрмера кажется очевидной, но существуют огромные препятствия для её эволюции. Рассмотрим адаптацию «забастовки» – отказ работать в гнезде рабовладельцев. Рабочие рабы должны бы конечно иметь какие-то средства распознавания того, что они выведены в чужом гнезде, и в принципе это не должно быть трудно. Проблема возникает, когда мы подробно обдумываем то, как такая адаптация закрепилась бы в генах.

Поскольку сами рабочие не размножаются, то у любого вида социальных насекомых все адаптации рабочих должны передаваться их репродуктивными родственниками. Обычно это не является непреодолимой проблемой, потому что рабочие непосредственно помогают их репродуктивным родственникам, и поэтому гены, влекущие адаптацию рабочего, впрямую помогают копиям самих себя в репродуктивных особях. Но вот появился ген-мутант, побуждающий рабов бастовать. Этот ген может очень эффективно вредить гнезду рабовладельцев, и возможно уничтожить его вообще. И к чему это приведёт? В округе теперь одним гнездом рабовладельцев меньше – это возможно хорошая вещь для гнёзд всех потенциальных жертв в округе, не только того, откуда прибыли рабы-мятежники, но и для гнёзд, где нет этих генов-мутантов. Та же проблема возникает в общем случае распространения «злобного» поведения (Гамильтон 1970; Knowlton и Parker 1979).

Есть однако путь, которым гены забастовки могли бы преимущественно передаваться – забастовки, выгодной выборочно, только собственному домашнему гнезду забастовщиков, гнезду, которое они оставили и в котором растут их репродуктивные родственники. Так может случаться, если рабозахватчики имеют привычку возвращаться, и делать повторные набеги на то же самое гнездо, но при этом нужно, чтобы противорабская адаптация должна возникнуть прежде, чем куколка раба оставила своё домашнее гнездо. Как только рабы прибыли в гнездо рабозахватчиков, они эффективно выпадают из гонки вооружений, так как они больше не имеют никаких возможностей влиять на успех их репродуктивных родственников. Рабозахватчики могут развивать манипулятивную адаптацию любой степени сложности – физической или химической, феромонов или мощных наркотиков, которая не позволит рабам развивать контрмеры.

На деле сам тот факт, что рабы не могут развивать контрмеры, влечёт снижение вероятности того, что манипулятивные методы рабозахватчиков будут очень сложны: этот факт – что рабы не могут принять ответные меры, в эволюционном смысле означает, что рабозахватчики не должны тратить дорогостоящие ресурсы на сложную и искушенную манипулятивную адаптацию, потому что простых и дешёвых будет достаточно. Пример муравьиного рабства довольно специфичен, но он иллюстрирует особенно интересную ситуацию, в которой одна из сторон гонки вооружений считается полностью проигравшей.

Здесь удобно провести аналогию с гибридной лягушкой Rana esculenta (White 1978). Эта обычная европейская лягушка, съедобная лягушка французских ресторанов – не вид в нормальном смысле слова. Особи этого «вида» – в самом деле гибридные формы двух других видов, озёрной лягушки Rana ridibunda и прудовой лягушки R. lessonae, различающиеся по плоидности. Есть две различные диплоидные формы и две различные триплоидные формы R. esculenta. Для простоты я рассмотрю только одну из диплоидных форм, но рассуждения справедливы для всех подвидов. Эти лягушки сосуществуют с R. lessonae. Их диплоидный кариотип состоит из одного набора хромосом lessonae и одного набора хромосом ridibunda. В мейозе они отказываются от хромосом lessonae и производят гаметы чистых ridibunda. Они спариваются с особями lessonae, тем самым восстанавливая гибридный генотип в следующем поколении. У этой расы – тела от Rana esculenta, поэтому гены ridibunda – репликаторы зародышевой линии, а гены lessonae – тупиковой линии. Репликаторы тупиковой линии могут проявлять фенотипические эффекты. Они даже могут подвергаться естественному отбору – но последствия такого естественного отбора не имеют отношения к эволюции (см. главу 5). Чтобы облегчить понимание следующего параграфа, я обозначу R. esculenta буквой H (гибрид), R. ridibunda – буквой G (для зародышевой линии) и R. lessonae – буквой D (для тупиковой линии, хотя нужно помнить, что гены «D» гены являются репликаторами тупиковой линии только в H лягушках; но в лягушках «D» они – нормальные репликаторы зародышевой линии).

Теперь рассмотрим ген в генофонде D, который оказывает такой эффект на тело D, который заставляет его отказаться от спаривания с H. Такой ген должен быть одобрен естественным отбором против его аллели благосклонности к H, так как позже он остановится в теле H следующего поколения, и будет отвергнут в мейозе. Гены G не отвергаются в мейозе, и они будут отобраны, если влияют на тела H так, чтобы они преодолели нежелание D особей спариваться с ними. Поэтому мы должны наблюдать гонку вооружений между генами G, действующими на тела H, и генами D, действующие на тела D. В соответствующих телах оба набора генов – репликаторы зародышевой линии. Но как насчёт генов D генов, действующих на тела H? Они должны иметь такое же мощное влияние на фенотип H, как и гены G, так как они составляют точно половину генома H. Было бы наивно ожидать, что они будут вести гонку вооружений против генов G в телах H, которые они разделяют. Но в телах H те же гены D находятся в том же самом положении, в каком находятся муравьи, захваченные как рабы. Любая адаптация, носителем которой они будут в теле H, не сможет перейти в следующее поколение; гаметы, произведенное особью H, независимо от развития его фенотипа и реального выживания – возможно, под влиянием генов D, – это строго гаметы G. Как муравьи – потенциальные рабы могут быть отобраны на сопротивление захвату пока они ещё в своём домашнем гнезде, но они не могут быть отобраны на разрушение гнезда рабозахватчика, когда они уже находятся там, так и гены D гены могут быть изначально отобраны на сопротивление включению в геномы H, но будучи туда включены, становятся уже вне отбора, хотя при этом могут проявлять фенотипические эффекты. Они проигрывают гонку вооружений, потому что они – тупиковая линия. Аналогичное рассмотрение можно сделать в отношении рыбы гибридного «вида» Poeciliopsis monacha-occidentalis (Мейнард Смит 1978a).

Неспособность рабов к развитию противоадаптаций была первоначально озвучена Триверсом и Харом (1976) в их теории межполовой "гонки вооружений", отражающейся на соотношении полов у общественных перепончатокрылых. Это – одно из наиболее известных недавних обсуждений конкретной гонки вооружений, и его стоит рассмотреть далее. Развивая идеи Фишера (1930a) и Гамильтона (1972), Триверс и Хар нашли, что эволюционно стабильное соотношение полов у муравьёв с одной-единственной оплодотворённой царицей во всём гнезде просто невозможно предсказать. Если принять, что царица имеет всю власть над полом репродуктивных потомков (молодыми «принцессами» и самцами), то устойчивое отношение инвестиций ресурсов в самцов и самок будет 1:1. Если, с другой стороны принять, что не откладывающие яйца рабочие владеют всей властью над инвестициями в молодняк, то устойчивое отношение будет 3:1 в пользу самок, в конечном счёте вследствие гаплодиплоидной генетической системы. Поэтому существует потенциальный конфликт между царицей и рабочими. Триверс и Хар рассмотрели доступные данные (по общему признанию – несовершенные), и сообщили о в среднем хорошем соответствии с предсказанием соотношения 3:1, из чего они заключили, что обнаружили свидетельство власти рабочих, выигравших сражение против власти царицы. Это была толковая попытка использовать реальные данные для проверки гипотезы, часто относимой к непроверяемым, но ей, как и другим инновационным попыткам, легко придраться. Александер и Шерман (1977) выражали недовольство методикой обработки данных Триверсом и Харом, и также предложили альтернативное объяснение смещённого в сторону самок отношения полов, обычного у муравьёв. Их объяснение ("локальное соперничество партнёров"), как и объяснение Триверса и Хара, базируется на идеях Гамильтона, а именно – на его статье об экстраординарных отношениях полов(1967).