Текст книги "Поведение: эволюционный подход"

Автор книги: Николай Курчанов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 27 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]

Глава 3. Филогенетическая детерминация поведения

Не беда появиться на свет в утином гнезде, если ты вылупился из лебединого яйца.

Г. Х. Андерсен (1805–1875), датский писатель

Концепции эволюционной биологии, независимо от теоретической платформы автора, наглядно показывают, что поведенческие признаки, так же как и все другие, являются эволюционным наследием организмов. Однако эта очевидная истина в гуманитарных науках натолкнулась на непреодолимый барьер, который породил «ключевой вопрос» поведенческих наук.

3.1. Ключевой вопрос поведенческих наук

Становление взглядов на природу поведения происходило в рамках многих научных направлений. Во всех «поведенческих» науках определяющим фактором разногласий обычно служила оценка роли врожденного и приобретенного. Значение эволюционно-генетического наследия в поведении приобрело статус «ключевого вопроса».

Многолетний спор, достигший своего пика к середине XX в. и получивший название «nature – nurture controversy», в настоящее время в научном плане потерял свою остроту. Современная генетика говорит, что «дихотомическое» деление поведения на врожденное и приобретенное неправомерно. По современным представлениям, все поведенческие признаки, как и другие признаки организмов, генетически детерминированы, однако степень генетической детерминации признака варьирует в широких пределах. Генетическая программа поведенческих признаков иногда записана в самых «общих чертах», во многом зависит от внешних влияний, поэтому нередко ее роль ускользала от взора исследователей. Выделение наследуемых и приобретенных аспектов поведения представляет собой скорее абстракцию, используемую в учебном процессе. В реальном поведении эти составляющие крайне тесно переплетены, что особенно наглядно демонстрируют последние данные эпигенетики.

Эта взаимосвязь не учитывалась в традиционных классификациях видов поведения, которые не соответствуют современному уровню знаний. В российских учебных изданиях обычно представлена классификация отечественного физиолога Л. В. Крушинского (1911–1984), в которой все виды поведения делятся на три категории (Крушинский Л. В., 1986). Это инстинкты (поведение на основе генетической программы), научение (поведение на основе индивидуального опыта), мышление (поведение на основе экстренного принятия решений). В дальнейшем мы увидим, что между этими категориями нет четких границ. Реальное поведение животных представляет собой сложное переплетение этих компонентов. Так, еще великий английский психолог К. Л. Морган (1852–1936) одним из первых обратил внимание на взаимосвязь инстинктов и процессов научения. Опережая свое время, он заметил, что предрасположенность к определенным видам научения также генетически детерминирована. Именно после работ К. Л. Моргана в научной литературе получил распространение термин «поведение».

Исходя из этих принципов, можно принять как рабочее определение поведения, данное в учебнике академика А. С. Батуева: «Поведение – это, во-первых, генетически детерминированная видоспецифическая программа, во-вторых, лабильная система конкретных адаптаций к меняющимся условиям» (Батуев А. С., 2005). Подходы к изучению этих двух неразрывных составляющих и будут рассмотрены на последующих страницах.

Необходимо заметить, что антропоцентрическая тенденция в науке весьма исказила представление о природе поведения, особенно о поведении человека. Сюда же следует добавить и идеологический фактор, когда «правильные» законы поведения спускались сверху. Такая парадоксальная ситуация была характерна для науки о поведении в Советском Союзе. Ученым, пытавшимся понять филогенетические истоки поведения, часто приходилось выдерживать тяжелую борьбу.

В гуманитарных науках антропоцентрическая тенденция не изжита до сих пор. Для понимания сложности проблемы «nature – nurture controversy» необходимы глубокие знания о первой составляющей «nature» (законах генетики и эволюции), которыми гуманитарии, как правило, не владеют. Очень хорошо сказал по этому поводу российский этолог В. Р. Дольник: «…признавая на словах некую биосоциальную сущность человека, они первую часть формулы тут же забывают. Биологию человека нужно не только признавать, ее нужно знать» (Дольник В. Р., 2003). Действительно, стандартные обвинения в «биологическом редукционизме» обычно вытекают из непонимания гуманитариями элементарных закономерностей биологической детерминации.

К сожалению, в XX в. в сугубо гуманитарном направлении развивалась и психология, игнорируя естественнонаучные данные (Курчанов Н. А., 2008). Поэтому радует, что сейчас начинают появляться работы, адекватно оценивающие значение биологического фактора в поведении, в том числе и поведении человека. Как говорится в одном из последних учебников для психологов «…занимаясь психологией, социальными аспектами поведения человека, необходимо помнить, что в его основе лежат биологические процессы. Различия между человеком и животными пренебрежимо малы, во всяком случае, являются количественными, а не качественными» (Жуков Д. А., 2007). Более того, фундаментальные открытия молекулярной генетики и геномики показали удивительное генетическое единство всего царства животных.

В конце XX в. в психологии рождается новое направление – эволюционная психология, в котором биология наконец-то получает подобающее ей место. С ее основными положениями мы познакомимся в дальнейшем, а пока рассмотрим становление и теоретические положения этологии – науки, которая внесла наибольший вклад в понимание природы поведения.

3.2. Становление этологии и вопросы эволюции поведения

Этология возникла в середине 1930-х гг. как наука, изучающая поведение животных в естественной среде обитания. Эта наука дала миру целую плеяду талантливых ученых, однако даже на таком ярком фоне выделяются имена ее «отцов-основателей» – К. Лоренца (1903–1989) и Н. Тинбергена (1907–1988). Именно эти ученые не только создали новую науку, но и совершили подлинную научную революцию, изменили господствующую парадигму, заставили говорить об этологии широкие массы людей. Не случайно эти выдающиеся ученые в 1973 г. были удостоены Нобелевской премии.

Нельзя не отметить и вклад предшественников этологии, в первую очередь, орнитологов Ч. Уитмена (1875–1929) из США и О. Хейнрота (1875–1945) из Германии. Они первыми применили анализ видоспецифичного поведения в систематике. Именно работы О. Хейнрота оказали наиболее сильное влияние на его ученика К. Лоренца.

Первоначально К. Лоренц называл свое направление зоопсихологией. Термин «этология», который был предложен еще в 1909 г. бельгийским палеонтологом Р. Долло (1857–1931), он стал применять позже.

Становление этологии проходило в условиях жесткой конфронтации с американской школой зоопсихологии (в основном бихевиорального направления). Изначально «идеология» этологии была направлена против сугубо лабораторных методов бихевиористов и следующих за ними широкомасштабных выводов. В фокусе теоретических разногласий двух школ оказался основной тезис этологии о врожденном видоспецифичном поведении. Несколько упрощая суть проблемы, можно сказать, что бихевиористы представляли поведение как постоянный процесс научения, исключительно с позиций условных рефлексов, игнорируя наличие врожденных видоспецифичных программ. Именно игнорирование генетических факторов и послужило причиной потери позиций бихевиоризмом, некогда ведущим направлением в психологии. К 1960-м гг. «…усилия сотен экспериментаторов и многих поколений крыс, кроликов, кошек и голубей, дергавших за веревочку и нажимавших на рычаги и педали, едва не погребли научный мир под тоннами бихевиористской литературы» (Резникова Ж. И., 2005). В этот период начинается «восхождение» этологии.

Хотя в центре внимания этологии оказалось врожденное (инстинктивное) видоспецифичное поведение, она с самого начала предстала как целостная наука о поведении, выгодно отличаясь в этом плане от других направлений.

На каких фактах базировалась новая наука? В этологических исследованиях изучение эволюционных аспектов поведения всегда было в центре внимания. Эти исследования, в первую очередь, касались адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании при анализе филогенеза видоспецифичных моделей поведения. Подавляющее большинство первых этологов полностью разделяли положения СТЭ.

Получение информации для анализа эволюции поведения имеет некоторые особенности. Поскольку, как метко заметил Н. Тинберген, «ископаемые не способны как-либо себя вести» (Тинберген Н., 1978), о филогенезе поведенческих признаков приходится судить по косвенным данным (рис. 3.1).

Основной метод этологических исследований – сравнительное изучение поведенческих признаков. Биологи могут наблюдать родственные виды, имеющие сходное строение, обитающие на одной территории, но с разными моделями видоспецифичного поведения. Построение схемы филогенеза видоспецифичных моделей поведения часто еще сложнее, чем при анализе эволюционных изменений морфологических признаков. К. Лоренц смог проследить весь эволюционный путь ритуала ухаживания самцов в семействе Anatidae (утиные) на основании сходства видоспецифичных действий (Lorenz K., 1965). Но это не всегда просто, а часто и невозможно.

Рис. 3.1. «Ископаемые не способны как-либо себя вести» (по: Н. Тинберген)

Поскольку роль поведения в жизни всех животных чрезвычайно велика, то естественным отбором должны быть выделены даже незначительные отклонения в сторону большей приспособленности. В связи с этим получила поддержку идея о поведении как самостоятельном факторе эволюции, поскольку переход животных в новую адаптивную зону связан с изменением поведения. Этот вопрос имеет особое значение для тематики книги. Отметим, что большинство авторов (как в русле СТЭ, так и в русле альтернативных концепций) не рассматривают такой сложный феномен, как поведение, в качестве общего эволюционного фактора (Колчинский Э. И., 2002).

Процесс естественного отбора в природе часто растянут на миллионы лет, но высокая скорость размножения мушки дрозофилы (классического объекта генетики) позволяет проводить эксперименты по изучению эволюции поведения. Наглядный пример описан в замечательной книге Н. Тинбергена «Поведение животных» (Тинберген Н., 1978). Для опыта взяли две линии мух, которые в естественных условиях скрещиваются друг с другом. В последовательных скрещиваниях оставляли только чистокровных мух, а все гибридные мухи уничтожались. Через три года, сменив сорок поколений, исследователи могли наблюдать четкие эволюционные изменения, выраженные стойкой половой изоляцией между двумя линиями: и самцы, и самки явно предпочитали для спаривания особей своей линии. Половое поведение, связанное с «привлекательностью» полового партнера, довольно быстро изменилось под действием направленного отбора.

Наглядной демонстрацией действия отбора на поведение может служить искусственный отбор при выведении домашних животных человеком. Правда, всю цепочку изменений проследить обычно не удается, поскольку предки-родоначальники наших домашних животных сами уже давно вымерли. Но предок домашнего гуся – дикий серый гусь (Anser anser) еще живет в природе, и Н. Тинберген приводит примеры радикального изменения его поведения в процессе одомашнивания (Тинберген Н., 1978). Если дикий серый гусь является строгим моногамом, более того, часто остается одиноким после смерти супруги, то домашний гусь, по выражению Н. Тинбергена, – «настоящий Казанова». Здесь необходимо заметить, что многие эволюционисты отрицают допустимость экстраполяции результатов искусственного отбора для объяснения естественного отбора в природе.

В живой природе созданы поразительные по своему совершенству модели поведения. Примеры можно приводить бесконечно. Именно поэтому многим кажутся непонятными наблюдаемые «несовершенства» поведения. Однако такое впечатление обусловлено непониманием законов эволюции. Отбор по какому-либо признаку неизбежно ведет к изменениям в других признаках (иногда вредных для организма). Организм – целостная система, и все признаки в нем тесно взаимосвязаны. Поэтому поведенческие признаки, по которым идет основное направление отбора, неизбежно оказываются сцепленными с другими признаками. Результат отбора – это оптимальное решение, всегда основанное на компромиссе. В природе незыблемо действует принцип: все за счет чего-то. С этим положением согласны и представители альтернативных течений, отвергающих роль отбора как ведущего фактора эволюции.

Н. Тинберген приводит наглядные примеры эволюционных компромиссов. Лапа гуся является не лучшим вариантом и для ходьбы, и для плавания, но она есть оптимальное решение для двух функций сразу. Самец олуши иногда так свирепо нападает на самку, что она от него убегает. Но ему необходимо быть агрессивным, чтобы защищать свою территорию (Тинберген Н., 1978). Однако не всегда мы можем дать четкое объяснение поведенческим феноменам. В эволюции поведения может закрепиться вариант приемлемый, но далеко не лучший.

Как и при эволюционных преобразованиях морфологических признаков, проявление разнообразных форм поведения происходит путем адаптивной радиации от общего предка. Так, в семействе Corvidae (врановых) мы видим и одиночные виды, и стайные круглый год, и стайные часть года. Среди чаек мы видим и наземные, и скальные формы. Разнообразие наблюдаемых в природе моделей поведения ставит проблему выявления адаптивности признака как важнейшего эволюционного показателя. Выявление адаптивности всегда подразумевает сравнение. Как заметил Р. Хайнд «…почему у особей данного вида только 3 пальца на ноге и почему они питаются насекомыми, тогда как у особей большинства близкородственных видов 4 пальца и пищей им служат семена» (Хайнд Р., 1975). Однако на этот вопрос мы можем получить разные ответы у представителей разных теоретических подходов к эволюции.

Как и при морфологической эволюции, в эволюции поведения мы встречаемся с явлением конвергенции. Так, покровительственная окраска почти всегда сопряжена с поведением затаивания, причем это характерно и для крупных хищников, и для мелких животных. Другим примером конвергенции может служить синхронизация времени выведения потомства у самок самых разных систематических групп.

Сложный вопрос эволюции поведения: а как данный признак возник впервые? К сожалению, природа не оставила нам свидетельств, поэтому эволюционистам остается единственная возможность теоретических рассуждений (что служит одновременно поводом для разногласий). Лишь в отношении сигнального поведения ученые располагают хорошо обоснованными примерами. Сигналы должны быть четкими, понятными и заметными для представителей своего вида. Этот фактор часто позволяет восстановить всю цепочку их эволюционных преобразований, анализируя сигналы родственных видов.

Сфера эволюции поведения задает исследователям много загадок. Разнообразные примеры «трудных вопросов» приводит в своих книгах Ю. В. Чайковский. Это половой каннибализм у многих видов (поедание самцов самками), воздействие личинок паразитов на поведение хозяина, странные примеры мимикрии (Чайковский Ю. В., 2006). Некоторые размышления автора выглядят весьма фантастично (идея внутриклеточного мышления, «живые ископаемые» как повторное возникновение древних форм), но наука не должна обходить вниманием любые варианты решения нерешенных проблем.

Весьма интересен феномен эффекта группы, который долго оставался вне поля зрения науки. Он выражается в изменении поведения (иногда радикальном) в группе и одиночном состоянии. Хотя механизм такого действия все еще непонятен, французский специалист по поведению Р. Шовен считает, что «…это явление, несомненно, имеет фундаментальное значение» (Шовен Р., 2009). Иногда для социальных животных одиночество может иметь фатальный исход: одиночная особь пчелы не живет и трех суток.

Некоторые эволюционные теории, основанные на эффекте группы, были рассмотрены нами в предыдущем разделе. Возможно, углубление наших знаний отведет естественному отбору совершенно другую роль. Формирование новых взглядов в эволюционной биологии в полной мере коснулось и эволюции поведения.

3.3. Теоретические положения этологии

После краткого описания источников становления этологии рассмотрим ее основные теоретические положения. В 1963 г. Н. Тинберген формулирует основные проблемы исследования поведения (Tinbergen N., 1963). Знаменитые «4 вопроса Тинбергена» стали определяющими при любых подходах к анализу поведения:

1. Какие факторы регулируют поведение?

2. Каким путем формируется поведение в онтогенезе?

3. Каким путем сформировалось данное поведение в филогенезе?

4. Каковы адаптивные функции данной модели поведения?

Базовым понятием этологии является инстинкт – генетически детерминированная модель поведения. Впервые определение инстинкта как видоспецифичного поведения было дано немецким ученым Г. Реймарусом (1694–1768). Он весьма четко отметил характеристики инстинкта, его отличие от обучения. Современные представления об инстинкте существенно изменились, с чем мы познакомимся ниже.

К. Лоренц представил свою картину реализации инстинктивного поведения. Под действием внешних и внутренних стимулов (гормонов, голода, света, других особей) в соответствующих нервных центрах происходит накопление специфической для данного действия энергии. Термин «специфическая энергия» использовался К. Лоренцем скорее как метафора. В последующих исследованиях обычно применялся термин «драйв», предложенный американским психологом Р. Вудвортсом (1869–1962) в 1918 г.

Драйв – это побуждение к определенным действиям. Немного тем обсуждалось в поведенческих науках столь часто, как тема драйва. Несмотря на многочисленную критику этого понятия, сам термин «драйв» укоренился в лексиконе этологов. В настоящее время он анализируется в русле теории мотивации, которая становится все более важным разделом науки о поведении.

Ученик Ч. Уитмена, американский зоолог У. Крэг (1876–1954) первым выделил этапы в реализации инстинкта. Его разработки легли в основу фундаментальных положений этологии.

Под действием драйва (примем этот термин как метафору) начинается непосредственно инстинктивное поведение, состоящее из двух фаз.

1-я фаза – аппетентное (поисковое) поведение. Этот этап заключается в активном поиске особых ключевых раздражителей – релизеров.

Восприятие релизеров генетически детерминировано и видоспецифично. Причем генетически обусловлено не только узнавание релизера, но и принципиальный вид реакции на него. Вероятный механизм действия релизеров заключается в снятии блокировки в нервной системе для запуска специфических реакций, что знаменует начало заключительной стадии.

К. Лоренц подчеркивал, что аппетентное поведение – это не пассивная реакция ожидания, а именно поиск релизеров. Особенно четко он проявляется в половом поведении. Многочисленные наблюдения наглядно подтвердили наличие ключевых раздражителей в поведении животных. Часто релизером является красное пятно на теле, что мы наблюдаем у самых разных групп (рыбка колюшка, птичка зарянка и другие). Для утят и гусят релизером является крестообразный объект в небе: летит длинным концом вперед – значит сородич, летит коротким концом вперед – значит хищник, враг. Разнообразные релизеры определяют половое поведение. Часто к ним относятся различные украшения: гребни, хохолки, красочное оперение, песня и многое другое. Особенно впечатляют эксперименты, когда животные (обычно птицы) предпочитают искусственную модель с гипертрофированным релизером естественному объекту. Нередко аппетентное поведение представляет собой многоэтапный процесс, когда окончание одного этапа служит пуском для другого. Так, в брачном поведении самца колюшки можно выделить три этапа: поиск территории – строительство гнезда – поиск самки.

Тема релизеров активно обсуждается в рамках социальной этологии и этологии человека. Особой популярностью пользуется анализ релизеров агрессивного поведения, брачных ритуалов, биологических критериев привлекательности.

Поскольку все животные опознают релизеры с первого раза и без обучения, механизм их опознавания на заре этологии получил название «врожденного пускового механизма» (Lorenz K., 1950). Однако интерпретация действия релизеров в настоящее время отличается от первоначальных моделей, что будет рассмотрено далее в специальном разделе.

2-я фаза – консуматорное (завершающее) поведение. Представляет собой видоспецифическую, в основном генетически детерминированную, последовательность движений.

К. Лоренц вначале называл такую последовательность «наследственные координации», но в дальнейшем утвердился термин «фиксированные комплексы действий» – ФКД (FAP – fixed action patterns), предложенный Н. Тинбергеном. Интересно, что ФКД иногда оказываются филогенетически даже старше, чем морфологические признаки. На эту особенность указал еще К. Лоренц, рассматривая цапель двух разных родов: несмотря на морфологическую дифференциацию окраски оперения, церемония приветствия у них была одинакова.

Основываясь на таких теоретических положениях, К. Лоренц для наглядности представил свою знаменитую «гидравлическую модель». В этой модели вода в баке символизирует «накопленную энергию действия», или драйв. Бак имеет заглушку с пружиной, которая соединена с грузом-релизером. Активность означает растяжение пружины, открытие заглушки и вытекание воды. Груз (релизер) и уровень воды (драйв) действуют в одном направлении – чем выше уровень воды, тем меньше требуется груз (рис. 3.2).

Рис. 3.2. «Гидравлическая модель» инстинкта К. Лоренца: 1 – уровень воды (драйв); 2 – вытекание воды (активность); 3 – груз (релизер)

За свою «гидравлическую модель» К. Лоренц получил изрядную долю критики. Его обвиняли в механицизме, в многочисленных нестыковках с опытными данными, в упрощении действительности. На мой взгляд, критика незаслуженна. «Гидравлическая модель» сыграла важную роль в формировании представлений о механизме поведения, в понимании которого и сейчас много неясного. Любая схема есть упрощение реальности.

Важнейшим следствием «гидравлической модели» явилось понятие спонтанности инстинктивного поведения. Спонтанность – это запуск ФКД без релизера. На схеме она определяется уровнем воды, «разжимающим» пружину.

Наглядным подтверждением версии спонтанности поведения служат наблюдаемые феномены поведения животных в неволе. Так, К. Лоренц наблюдал, как скворец «ловит» несуществующих мух, а Р. Хайнд – как канарейка «строит» гнездо из несуществующего материала. Все такие наблюдения можно интерпретировать как падение порога чувствительности до нуля, что и было предложено в концепции К. Лоренца. Однако проблема спонтанности сразу же приобрела в этологии наибольшую остроту, особенно относительно вопроса агрессивности человека, что мы рассмотрим далее. В наблюдениях часто сложно установить, действительно ли спонтанно происходит запуск инстинкта, или внешние стимулы не улавливаются наблюдателем.

Взаимосвязано с теорией спонтанности и другое понятие, введенное К. Лоренцем, – «истощение двигательного акта». Исходя из «гидравлической модели» его можно представить состоянием, когда «вся вода вылилась». В этом состоянии уже никакие стимулы на особь не действуют. Данное положение наглядно демонстрирует абсурдность тенденций современного «общества потребления», в том числе рекламной истерии, а также социальных революций (начиная от социалистической и заканчивая сексуальной), всегда движимых жаждой насыщения. Невозможно не поразиться «мудрой предусмотрительности» природы – удовлетворение через ожидания и достижения. В природе все в дефиците, а пресыщение всегда сопровождается отторжением. Немецкий философ Э. Фромм (1900–1980) еще полвека назад, в самом начале становления «общества потребления», писал: «Несмотря на материальное благополучие, политическую и сексуальную свободу, мир в середине XX века еще сильнее поражен психическим расстройством, чем это было в XIX веке» (Фромм Э., 1992). Сегодня эти слова позволяют осознать всю противоестественность развития цивилизации за прошедшие полвека. Так этологические открытия постоянно перекликаются с поведением человека в современном обществе.

В конкретизации и дальнейшей разработке структуры инстинктивного поведения большая заслуга принадлежит Н. Тинбергену (Tinbergen N., 1951). Его модель отражает взаимосвязь и взаимозависимость различных инстинктов, поэтому она получила название иерархической.

Помимо релизеров, запускающих инстинктивное поведение, были обнаружены сигнальные факторы, тормозящие или останавливающие его. Они получили название завершающих раздражителей (consummator stimuli). Так, некоторые птицы после лишения слуха сразу убивают своих птенцов, поскольку нет исходящего от них писка – фактора торможения. Самка наездника не откладывает яйца на зараженные личинки, поскольку запах предыдущей самки оказывает тормозящее влияние. Самки млекопитающих прогоняют подросшего детеныша – его вид уже не оказывает тормозящего действия на их агрессивность.

Еще одним видом раздражителей, выделенных первыми этологами, являются ориентирующие раздражители. Они не оказывают влияния на поведение, а приобретают его только под действием релизера. Для роющей осы филантус, охотящейся на пчел, релизером будет служить зрительный образ пчелы, а ориентирующим раздражителем – направление ветра, поскольку она всегда нападает с подветренной стороны. Для зяблика, в случае опасности релизером будет служить крик тревоги, дающий «команду» к полету, а ориентирующим раздражителем – ближайшее укрытие, определяющее, куда лететь (Хайнд Р., 1975).

Недоброжелатели этологии зря ставят ей в вину «абсолютизацию» инстинктов, ибо еще в начале своих исследований К. Лоренц подчеркивал: «…деление на врожденные и приобретенные признаки весьма условно: каждая реальная последовательность поведенческих актов – это цепочка сцепления инстинктов и научения» (Lorenz K., 1965). Проблемы, поднятые К. Лоренцем, получили дальнейшее развитие в современной науке.

В последние годы термин «этология» часто употребляют как синоним науки о поведении. С одной стороны, этот факт можно приветствовать, так как именно этология является наиболее целостной, разработанной наукой, которая внесла наибольший вклад в познание природы поведения. Но в науках о поведении до сих пор существует значительная часть исследователей, стоящих на «антиэтологических» позициях. Поэтому, заботясь о «чистоте термина», против расширенного понимания этологии выступают и некоторые этологи.

Из современных направлений этологии можно выделить следующие:

1) нейроэтология – «физиология поведения», этологический вариант российской ВНД;

2) когнитивная этология – исследование когнитивных способностей животных;

3) этология человека – исследование врожденных поведенческих программ человека и механизмов их реализации.

В настоящее время этология все больше сближается с экологией, поскольку обе науки занимаются изучением животных в природной среде. На стыке этих наук сформировалось особое направление – поведенческая экология (Krebs J., Davies N., 1993). За долгие годы существования в экологии накопилось гигантское число наблюдений за поведением разных животных. Активная математизация, адаптивность моделей поведения, баланс «затрат» и «выигрышей» составляют основное направление исследований экологии сегодняшнего дня. В этом плане весьма интересен вопрос оптимальности конкретного типа поведения в данных условиях, который находится в центре внимания поведенческой экологии (Резникова Ж. И., 2000; 2001). Тема оптимальности поведения активно разрабатывалась и в другом направлении – социобиологии.