Текст книги "Древнейшие на суше"

Автор книги: Леонид Бардунов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 11 страниц)

Среднего размера порядок, включающий 6 семейств с 45 родами. Видов около 1000. Распространены представители порядка довольно широко, но почти исключительно в тропических и субтропических областях. Лишь один вид далеко выходит за пределы субтропиков. Это – Hookeria lucens, встречающаяся даже в Скандинавии и на Аляске (см. рис. 17).

В Советском Союзе известно всего 3 вида из этого порядка. Два из них относятся к семейству Hookeriaceae – Hookeria lucens и Hookeria acutifolia. Первая произрастает на Кавказе и в Карпатах, вторая – только на Кавказе. Третий вид – Hypopterygium japonicum – из семейства Hypopterygiaceae. Он встречается на юге Дальнего Востока, в южной и средней частях Приморского края и на юге Хабаровского.

Порядок Гипнобриевые – Hypnobryales

Исключительно бокоплодные мхи довольно разнообразного строения. Побеги почти всегда всесторонне облиственные, если уплощенно облиственные, то без заметных различий между боковыми и центральными листьями. Перистом, за редким исключением (когда внутренний перистом редуцирован), двойной, в большинстве случаев хорошо развитый; внутренний – на высокой основной перепонке; реснички длинные, чаще узловатые. Сравнительно нередки случаи частичной редукции внутреннего перистома – низкая основная перепонка, отсутствие ресничек или отростков и т. п.

Крупный порядок, насчитывающий 13 семейств примерно с 200 родами. Видов более 3000. К этому порядку принадлежат крупные и широко распространенные в умеренных и высоких шпротах семейства Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, а также небольшие по числу видов, но имеющие очень широко распространенных представителей семейства Rhytidiaceae, Entodontaceae, Hylocomiaceae. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.

В Советском Союзе порядок представлен всеми 13 семействами. Родов свыше 80. Видов не менее 300. Во флоре мхов СССР это самый крупный порядок из подкласса бриевых мхов. Представители порядка распространены по всей территории страны. Наиболее обильны они в лесной полосе и в Арктике. К этому порядку относятся такие широко распространенные и встречающиеся в массовых количествах виды, как Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum.

Глава XII. Редкие виды бриофлоры СССР и их охрана

Хотя ареалы очень большого числа мохообразных (в особенности тех, что растут в средних и высоких широтах) чрезвычайно обширны, это, однако, вовсе не означает, что каждый их вид встречается чуть ли не повсеместно и тем более в массовых количествах. Напротив, внимательное ознакомление с бриофлорами тех или иных регионов показывает, что в их составе всегда присутствует определенное количество редких или даже очень редких видов. При этом совершенно необязательно, чтобы редкие виды имели ограниченные ареалы. У многих из них ареалы довольно обширны. Такие виды могут встречаться на нескольких континентах, всюду являясь редкими.

Есть такие виды и в составе бриофлоры Советского Союза. Их довольно много. По крайней мере, известно несколько десятков листостебельных мхов и печеночников, каждый из которых обнаружен только в одном пункте, одной точке. В некоторых случаях эти пункты отстоят от ближайших к ним, находящихся уже вне пределов СССР, за многие сотни, а то и тысячи километров. Еще большее число видов отмечено всего в 2—3 пунктах. И здесь расстояние между пунктами (в том числе и расположенными на территории Советского Союза) может составлять не одну тысячу километров.

Многие из таких редких видов известны в нашей стране уже давно – с конца прошлого или начала нынешнего века, но бо́льшая часть обнаружена сравнительно недавно – в последние десятилетия.

Большинство редких видов имеет дизъюнктивные ареалы, о чем уже шла речь в главах IV и VI.

Вот несколько примеров редких видов.

В южной части Приморского края, где проходит северная граница ряда субтропических восточно-азиатских видов мохообразных, недавно обнаружены Homaliadelphus laevidentatus, Lindbergia duthiei, Taxiphyllum alternans, Entodon sullivantii. Несколько раньше там же была найдена Homalia japonica. Каждый из этих видов на территории Советского Союза открыт только в одной точке. Основные части ареалов этих субтропических видов находятся в Японии и Китае, а основная часть ареала Lindbergia duthiei приходится на Гималаи.

По одному местонахождению имеют у нас очень южные виды Cryphaea heteromalla и Hookeria acutifolia (оба вида произрастают на Кавказе).

Также имеют по одному местонахождению печеночники Riccia campbelliana и R. dictyospora (оба найдены в Средней Азии) и, кроме того, Isopaches decolorans и Bucegia romanica (эти два вида известны из Якутии).

Мы привели примеры совсем уж редких бриофитов, каждый из которых обнаружен всего в одном пункте. Вот несколько примеров видов, известных из двух пунктов. Leptobarbula berica произрастает на Черноморской стороне Кавказа и на Ленкоранской низменности. Hyophila involuta – на юге Восточной Сибири и в южной части Приморского края. На территории Приморского края – в средней и южной частях – обнаружена Hondaella brachytheciella. Севернее – в южной части Хабаровского края – произрастает очень интересный мох Actinothuidium hookeri. В высокогорьях восточной части Восточного Саяна найдена Aongstroemia julacea.

А вот примеры видов, местонахождения, которых в Советском Союзе значительно удалены друг от друга.

Oreas martiana известен из двух далеко отстоящих друг от друга районов – с Кавказа и восточного Саяна. Еще более удалены друг от друга точки, в которых найден Archidium alternifolium: это, с одной стороны, Ленинградская область, а с другой – противоположная часть Советского Союза – юг Приморского края.

Некоторые из названных видов, а именно Homaliadelphus laevidentatus, Cryphaea heteromalla, Leptobarbula berica, Hondaella brachytheciella, Actinothuidium hookeri, Archidium alternifolium, Hyophila involuta, печеночники Isopaches decolorans и Bucegia romanica, – единственные в СССР представители соответствующих родов (часть их относится к монотипным родам). А Archidium alternifolium в единственном числе представляет во флоре листостебельных мхов Советского Союза все семейство Archidiaceae.

К редким видам относится и большинство эндемичных для территории Советского Союза видов, т. е. таких, которые за пределами СССР отсутствуют или, по крайней мере, неизвестны.

Сейчас трудно, вернее, просто невозможно, сказать более или менее точно, сколько видов мохообразных эндемично для территории нашей страны и какой они составляют процент в ее бриофлоре. Но по ряду соображений, эндемов в бриофлоре СССР вряд ли более 5—6%, скорее, их меньше – всего лишь 2—3% (это в целом по стране; процент же эндемов в отдельных регионах, например на Кавказе или в Средней Азии, может быть значительно выше).

В Средней Азии, главным образом в ее горных районах, произрастает целый ряд эндемичных видов: Tortula afanassievii, T. lazarenkoi, T. transcaspica, Barbula decurrens, Hymenostomum papillosissimum, Hydrogonium mamatkulovii и некоторые другие. Каждый из них известен из одного или 2—3 пунктов. Относятся все они преимущественно к ксерофильным семействам Pottiaceae и Trichostomaceae. Распространение этих семейств в целом тяготеет к аридным областям.

Во флоре мохообразных СССР встречаются не только эндемичные виды, но и эндемичные роды. Их три. Это – Usmania (семейство Grimmiaceae), Lydiaea (семейство Pottiaceae) и Mamillariella (семейство Fabroniaceae). Все три рода монотипные. Род Usmania произрастает в горах Средней Азии (юг Таджикистана). Найден он был У. К. Маматкуловым и назван в его честь. Род Lydiaea (название дано в честь крупнейшего советского биолога, основоположника советской бриологии Лидии Ивановны Савич-Любицкой) известен из нескольких пунктов в Средней Азии и одного пункта на Кавказе. Род Mamillariella имеет крохотный ареал, ограниченный южной частью Приморского края, где она найдена всего в 5 пунктах.

В какой мере редкость и большая изолированность местонахождений рассмотренных выше видов (и конечно, не только их, но и других с подобным же распространением) – объективный факт, а в какой – следствие нашего незнания? Хотя ступень изученности бриофлоры СССР сегодня еще очень далека от желаемой, все же в большинстве случаев можно вполне уверенно утверждать, что и редкость, и впечатляющая изолированность местонахождений этих видов – вполне объективный факт. При более тщательном изучении флоры мохообразных СССР число таких видов возрастает.

Необходимость сохранения всех названных мохообразных, равно как и других редких растений очевидна. Научное значение их велико. Но есть ли опасность их исчезновения или хотя бы существенного сокращения ареалов?

Из главы IX видно, что, хотя многие мохообразные полезны для человека, по-настоящему массового применения они все же не имеют. К тому же – и для нас это сейчас самое главное – все используемые сегодня или использовавшиеся в прошлом виды бриофитов (кажется, все без единого исключения!) – массовые, широко распространенные. Жизненность их очень велика, и искоренить их было бы чрезвычайно трудно, даже если кому-нибудь и пришла бы в голову такая странная идея. Использование бриофитов человеком не угрожает их существованию. И не будет угрожать в обозримом будущем.

Виды же редкие, о которых шла речь выше, человеком не используются. Да и вообще подавляющее большинство мохообразных никому, кроме бриологов, неизвестно.

К этому надо добавить следующее. Ареалы огромного большинства видов бриофитов изучены все еще крайне недостаточно, неполно. Это относится и к территории Советского Союза, в особенности к ее азиатской части. Большая часть территории страны бриологами не посещалась вовсе. Большинство же исследованных регионов бриологи посетили лишь один раз. Этого недостаточно ни для обнаружения всех произрастающих в районе исследования видов, ни для полного выяснения их распространения. Поэтому если какой-либо вид найден в Советском Союзе, скажем, всего только один раз, то это еще не означает, что за пределами выявленного местопроизрастания он действительно отсутствует. Вполне вероятно, что данный вид произрастает и в других пунктах, но они пока неизвестны. Не исключено, что часть этих местонахождений может располагаться и в самом непосредственном соседстве с тем, что уже обнаружено.

Создается впечатление вполне благополучного положения дел. Особых оснований беспокоиться о судьбе даже наиболее редких видов бриофитов как будто нет.

Действительно ли это так?

Что ж, если сравнивать мохообразные с остальными высшими растениями, то окажется, что они находятся, безусловно, в гораздо более выгодном и безопасном положении. Во всяком случае, если рассматривать всю группу в целом. С конкретными видами дело может обстоять иначе, если и не на всем протяжении ареала, то по крайней мере на его отдельных участках.

Но все же полной безопасности и полного благополучия нет и здесь.

Да, мохообразные – во всяком случае подавляющее большинство из них – прямого давления со стороны человека не испытывают. Однако эти растения очень сильно зависят от него в другом отношении. Они необыкновенно чувствительны к косвенному влиянию – нарушению среды обитания.

Мохообразные, как уже отмечалось, растения мелкие, а часто и очень мелкие. Высота (длина) их тела измеряется несколькими сантиметрами, очень редко – несколькими десятками сантиметров. Многие же виды столь малы, что их размеры составляют всего лишь несколько миллиметров. Протяженность участков, на которых растут такие мелкие организмы, часто тоже совершенно ничтожна и составляет всего несколько десятков или сотен квадратных сантиметров (не метров!). А очень часто бриофиты бывают приурочены к таким субстратам, которые и сами невелики по площади, и вдобавок имеют прерывистое распространение (см. гл. III).

Нарушить целостность таких небольших по площади местообитаний и тем самым резко изменить характер экологических условий на них, увы, очень легко. К тому же очень легко сделать это совершенно случайно. Скажем, при проведении дороги или при других хозяйственных работах.

Таким образом, хотя мохообразные и не испытывают прямого давления со стороны человека, опасность значительных сокращений ареалов у многих из них вполне реальна. Вполне реальна, к сожалению, и опасность полного исчезновения наиболее редких видов всего из одного, двух или трех пунктов. Пока, кажется, нет сведений о полном исчезновении каких-либо видов мохообразных. Это же касается существенных сокращений ареалов на территориях промышленно развитых стран, то таких материалов, к сожалению, предостаточно.

А значит, заботиться о сохранении бриофитов все же нужно.

И первым шагом на пути этих забот стал учет редких видов мхов и включение их в «Красную книгу СССР». В недавно подготовленное второе ее издание включается около 30 редких видов бриофитов, которым в наибольшей степени грозит опасность или полного исчезновения, или с территории нашей страны.

Проблема охраны и сохранения бриофитов, как видно, остается.

Литература

Зеров Д. К.О засухоустойчивости некоторых печеночников. – В кн.: Тезисы докладов делегатов съезда ВБО. Вып. V, М., 1957, с. 76, 77.

Зеров Д. К.Очерк филогении бессосудистых растений. Киев: Наукова думка, 1972. 315 с.

Кернер-фон-Мариулан А.Жизнь растений. Т. I. Пб., 1903. 773 с.

Козо-Полянский Б. М.Курс систематики высших растений. Воронеж, 1965. 407 с.

Ладыженская К. И.Лабораторная культура мохообразных. – Природа, 1950, № 8, с. 38—43.

Лазаренко А. С.Вопросы генезиса чередования поколений у моховидных. – Журн. общей биол., 1961, № 5, с. 372—382.

Лазаренко А. С., Высоцкая Е. И., Лесняк Е. Н.Атлас хромосом лиственных мхов СССР. Киев: Наукова думка, 1971, 142 с.

Нейбург М. Ф.Листостебельные мхи из пермских отложений Ангариды. – Тр. Геол. ин-та АН СССР, 1960. т. 19, с. 104.

Савич-Любицкая Л. И.Сфагновые (торфяные) мхи. I. Общая часть. – В кн.: Флора споровых растений СССР. Т. I. М. – Л.: Изд-во АН СССР, 1952, с. 15—81.

Савич-Любицкая Л. И.Андреевые и бриевые мхи, I. Общая часть. – Там же. Т. III. 1954, с. 15—134.

Сапегин А. А.Мхи горного Крыма. Экология, география, флора. – Зап. Новорос. о‑ва естествоиспыт., 1910, т. XXXVI, с. 17—273.

Тихомиров Б. А.Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера. – Бот. журн., 1952, № 5, с. 629—638.

Шляков Р. Н.Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. Л.: Наука, 1975. 147 с.

Andrewson L. – E.Modern species concepts: mosses. – Bryologist, 1963, v. 66. N 3, p. 107—119.

Banerjee R. D., Sen S. P.Antibiotic activity of Bryophytes. – Ibid., 1979, v. 82, N 2, p. 141—153.

Fritsch R.Chromosomenzahlen der Bryophyten. Eine Übersicht und Diskussion ihres Aussagewertes für das System. – Wiss. Ztschr. Friedrich-Schiller-Univ. Jena, Math.-Nat., 1972. Bd 21, H. 5/6, S. 839—844.

Fulford M.Modern species concepts: liverworts. – Bryologist, 1963, v. 66, N 3, p. 101—106.

Herzog Th.Geographie der Moose. Jena, 1926. 439 p.

Parihar N. S.An introduction to Embryophyta. V. I. Bryophyta. Allahabad, 1962. 338 p.

Renzaglia K. S.A comparative morphology and developmental anatomy of the Anthocerotophyta. – J. Hattori Bot. Lab. 1978, N 44, p. 31—90.

Schofield W. C., Crum H. A.Disjunctions in Bryophytes. – Annales of the Missouri Bot. Garden, 1972, v. 59, N 2, p. 174—202.

Steere W. C.Evolution and speciation in mosses. – Amer. Naturalist, 1958, v. 92. N 862, p. 5—20.

Steere W. C.New look at evolution and phylogeny in Bryophytes. – Current topics in plant science, 1969, p. 134—143.

Steere W. C.Chromosome numbers in bryophytes. – J. Hattori Bot. Lab., 1972, N 35, p. 99—125.

Thieret J. W.Bryophytes as economic plants. – Economic bot., 1956, v. 10, N 1, p. 75—91.

Vitt D. H., Ostafichuk M., Brodo I. M.Foliicolous bryophytes and lichens of Thuja plicata in western British Columbia. – Canad. J. Bot., 1973, v. 51, N 3, p. 571—580.

Zanten Van B. O.Experimental studies on trans-oceanic long-range dispersal of moss spores in the southern hemisphere. – J. Hattori Bot. Lab., 1972, N 44, p. 455—482.

Вкладка с иллюстрациями

Таблица I. а– широко распространенный слоевищный печеночник Marchantia polymorpha. Видны многолучевые архегониальные (женские) подставки; б– свисающий эпифитный (бокоплодный) мох Leucodon pendulus – характерный представитель дальневосточной бриофлоры; в– листостебельный бокоплодный мох Pleuroziopsis ruthenica. Он широко распространен в хвойных лесах Дальнего Востока; г– коробочка верхнеплодного листостебельного мха Physcomitrium pyriforme – обитателя сырых глинистых субстратов.

Таблица II. а– бокоплодный листостебельный мох Ptilium crista-castrensis («петушиный гребешок»), характерный обитатель густых и тенистых хвойных лесов; б– коробочка листостебельного верхоплодного мха тайлории. Торчащий из коробочки стерженек – колонка (после вскрытия коробочка тайлории сильно укоротилась, колонка же осталась прежней длины и стала сильно выступать из коробочки; в– верхнеплодный листостебельный мох Ptychomitrium sinense. Хорошо виден имеющий колокольчатую форму колпачок.

Таблица III. а– коробочка верхоплодного листостебельного мха Tortula muralis. Виден очень длинный клювик и сидящий на коробочке клобуковидный колпачок; б– верхоплодный листостебельный мох Rhodobryum roseum. Листья его образуют розетку на верхушке стебля; в– верхоплодный листостебельный мох Fissidens nobilis. В Советском Союзе встречается только на Курильских островах. Имеет довольно длинные – лишь чуть короче 1 см – листья; г– верхоплодный листостебельный мох Bartramia pomiformis. Хорошо видны продольные бороздки на коробочках.

Таблица IV. а– бокоплодный листостебельный мох Leucodon sciuroides. обычный эпифит в широколиственных лесах европейской части СССР и юга советского Дальнего Востока; б– коробочка листостебельного мха из рода Ulota. Хорошо видны волоски на колпачке; в– густоволосистые колпачки представителя семейства политриховых (Polytrichaceae) – Pogonatum inflexum.

Таблица V. а– часть дерновки верхоплодного листостебельного мха Jaffueliobryum latifolium – эндема Южной Сибири и Монголии; б– часть дерновки верхоплодного листостебельного мха Polytrichum piliferum. Видны волосковидные кончики листьев; в– верхоплодный листостебельный мох Buxbaumia aphylla. Все что видно на снимке, – спорофит, гаметофит имеет почти микроскопические размеры; г– верхоплодный листостебельный мох Orthotrichum speciosum, характеризующийся широким распространением.

Таблица VI. а– верхоплодный листостебельный мох Bryoxiphium savatieri, один из видов, растущих на прибрежных скалах, и полосе заплеска морских воли; б– еще один представитель рода Buxbaumia – B. minakatae. В Советском Союзе встречается только в южных районах Восточной Сибири и Дальнего Востока.