Текст книги "Коснуться невидимого, услышать неслышимое"
Автор книги: Инна Вартанян
Соавторы: Ефим Цирульников
сообщить о нарушении
Текущая страница: 4 (всего у книги 11 страниц)
Каковы же корреляции видимых морфологических изменений и сенсорного опыта? Если животных, например новорожденных белых крыс, поместить в условия полной сенсорной депривации, т. е. изолировать от действия каких-либо раздражений органов чувств, то оказывается, что у них количество дендритных разветвлений и шипиков пирамидных клеток коры значительно меньше, чем у животных, развитие которых происходит в обычных условиях. Многочисленные экспериментальные данные говорят об увеличении числа дендритных контактов в постнатальном онтогенезе, что эквивалентно росту нервной ткани, хотя новых клеточных элементов не появляется. Существенное значение в формировании связей и объема дендритного дерева имеют сенсорная стимуляция и научение. Причем, как оказалось, особую роль играет не стимуляция вообще, например раздражение глаза рассеянным светом, а структурированные стимулы, характерные для деятельности органов чувств в естественных условиях. Такими стимулами для глаз являются изображения и их детали, для слуха – прерывистые звуки, изменяющиеся во времени по частоте и по амплитуде.
Регуляция и контроль сенсорных сигналов
Как уже отмечалось, в соответствии со специализацией и разрешающей способностью органов чувств человек и животные воспринимают лишь небольшую часть информации из внешнего мира. Но на самом деле даже из этой небольшой части теоретически воспринимаемой информации каждый конкретный индивид получает только ее ничтожную долю. Эта доля зависит от перцептивного обучения, предшествовавшего опыта, отраженного в памяти субъекта, и обязательно от избирательного внимания. Собственно внимание всегда является избирательным, ибо «внимания вообще» не существует. Каждому хорошо известно, что практически невозможно слышать два разных по смыслу разговора одновременно, можно лишь переключать внимание с одного на другой, невозможно рассматривать две картины и т. д.
Простейший подход к представлению о внимании состоит в том, что оно рассматривается как некий переключатель, пропускающий одни сигналы и блокирующий другие. Такой переключатель соотносится, естественно, с деятельностью высших уровней системы обработки информации в головном мозге и регулируется конкретными инструкциями или биологическими задачами организма. Психологические опыты свидетельствуют о том, что при отсутствии инструкции испытуемые замечают физические характеристики звуковых сигналов, но не интерпретируют их. Механизм отбора отделяет, вероятно, существенный материал от несущественного на основании физических параметров звукового потока в соответствии с целью прослушивания. Затем срабатывает «переключатель», пропускающий для интерпретации только важные для данной ситуации сигналы. Поскольку большая часть поступающей на вход сенсорной системы информации передается в мозг, необходимо допустить, что этот переключатель работает не по принципу «да—нет», а по принципу «больше—меньше».
Нейрофизиологические механизмы процесса внимания изучены мало, и в этой проблеме больше вопросов, чем ответов. В экспериментальных работах наиболее широко представлены подходы лишь к изучению тех процессов в сенсорных системах, которые связаны с включением систем обратной связи, с регуляцией поступления входных сигналов в центральную нервную систему, а также обусловлены влиянием раздражения различных участков головного мозга на активность специфических путей и центров сенсорных систем.
Обратная связь – одна из основных особенностей организации биологических систем. Механизмы саморегуляции и самоконтроля, в основе которых лежит деятельность систем обратной связи, преодолевают внутренние шумы, повышают степень надежности и функциональные возможности биологических сенсорных систем. Функции регуляции и контроля различных процессов, протекающих в мозге, осуществляются силами самого мозга, и негативный обратный контроль на каждом уровне является наиболее важным механизмом в сенсорных информационных процессах.
Регуляция и контроль информации, передаваемой по ходу сенсорных систем, осуществляется множеством путей, идущих от центральных отделов мозга к более периферическим. Одним из мощнейших и наиболее хорошо изученных путей является так называемая эфферентная сенсорная система, обеспечивающая влияние высших отделов слухового пути на нижележащие. Обычно электрическое раздражение волокон эфферентной системы вызывает торможение импульсации в восходящем пути. Именно поэтому нисходящая система обычно рассматривается как тормозная, суживающая или расширяющая путь прохождения афферентной информации в вышележащие центры. Ход эфферентной системы в основном идентифицирован. Ее центры расположены территориально очень близко к центрам восходящей системы, но эти две системы в одних и тех же клетках или волокнах всегда обособлены.
Помимо параллельных путей, полностью повторяющих расположение восходящей сенсорной системы, известны «кольцевые» системы обратной афферентации, центры которой располагаются в мультимодальных зонах мозга. Деятельность таких систем является предпосылкой интермодальной регуляции и взаимодействия специфических сенсорных систем.
Существуют и другие системы обратной связи. В частности, это системы сенсомоторной координации. Например, известны обратные связи от ядер V и VII пар черепномозговых нервов к костно-мышечному аппарату среднего уха, причем активация таких связей приводит к резкому уменьшению входного акустического потока за счет регуляции деятельности структур среднего уха. Активность этой системы контроля слухового входа координируется также и тактильными раздражителями.
Регулирующее действие на слуховой вход оказывают также те зоны мозга, которые управляют двигательной активностью звукопродуцирующего аппарата животных – их вокализацией. Подобная регуляция осуществляется в период звукопродукции и обусловлена определенными формами акустического поведения. Подобные системы контроля, связанные с центрами сенсомоторной координации, известны и для других сенсорных систем, в частности для зрительной и соматосенсорной.
Наконец, существует «ретикулярная» система регуляции, активные зоны которой расположены в сетевидной субстанции, или так называемой ретикулярной формации мозга.
Несмотря на то что ход ряда эфферентных и регуляторных систем мозга анатомически идентифицирован и установлена их регулирующая функция в условиях электрического раздражения, роль этих систем в поведении и нормальном функционировании мозга неизвестна. Одно из наиболее широко распространенных предположений состоит в том, что системы обратной афферентации обеспечивают избирательность внимания посредством контроля и блокирования информации в различных отделах сенсорных систем. Как и где осуществляется это блокирование, экспериментально не показано. Какие именно системы эфферентного контроля участвуют в процессах организации внимания, также до настоящего времени неизвестно.
Некоторые данные, полученные в экспериментах, проведенных с помощью испытуемых, позволяют судить о функциональной связи различных систем – сенсорной афферентной и системы контроля. В качестве примера можно привести тот факт, что нарушение обратной связи контроля звуков, поступающих в ухо, немедленно нарушает речь и приводит к искажению мелодии исполняемой человеком песни. Это явление используется как тест для выявления симуляции глухоты. Если говорящий или поющий человек слышит собственные звуки не сразу, как это бывает в обыденной жизни, а через наушники с некоторой задержкой во времени, то у него меняется произношение и появляются ошибки. Если задержка увеличивается, то человек вообще не может говорить или воспроизвести мелодию. Только при истинной глухоте качество речи не зависит от задержки во времени ее восприятия слуховой системой.
Несмотря на огромное значение для организации процесса восприятия такого мощнейшего психологического фактора, как внимание, физиологи и психологи стали исследовать его лишь последние 20—25 лет. Наиболее широко распространенное представление о внимании как о способе отфильтровывать информацию на протяжении ряда лет подвергается пересмотру как с позиций нейрофизиологии, так и психологии. В одной из первых работ, посвященных электрофизиологическим исследованиям внимания, Р. Эрнандес-Пеон и сотрудники (1956 г.) писали, что электрические реакции слухового нерва кошки на звуковые щелчки ослабляются, если кошке показать мышь. Вот, казалось бы, и демонстрация блокирующего действия внимания на афферентную входную импульсацию. В дальнейшем, однако, результаты этих работ и их интерпретация подверглись серьезным сомнениям, подробно изложенным в работе Ф. Уордена, опубликованной в книге «Нейрофизиологические механизмы внимания» (1979 г.). Интересно отметить, что когда в 1971 г. в слуховом нерве человека в результате сдвига внимания не было обнаружено изменений электрической активности на звук, а позже этот результат был многократно подтвержден, то прямолинейное и однозначное толкование первоначальных результатов было пересмотрено. Несколько формальный подход к вниманию как фильтру входной информации получил самые различные теоретические толкования.
Из соображений, в основе которых лежит чисто биологический подход к проблеме отсечения или фильтрации части входной информации, представляется, что не должно быть таких процессов или механизмов, функция которых состояла бы в том, чтобы отклонять какой-либо стимул. Прецептивное научение и отбор – это позитивный процесс, в первую очередь определяемый выбором. В основе выбора – биологическая потребность, доминирующая мотивация, обученность (навык), инструкция. В изучении внимания при экспериментальных подходах, реализуемых с участием испытуемых, особую роль играет инструкция. Различные экспериментальные процедуры позволили показать, что даже при узко сфокусированном внимании периферическая сенсорная информация не блокируется – она поступает в центральные отделы, где не теряется, а оценивается с точки зрения ее адаптационного значения.
В качестве примера рассмотрим следующую экспериментальную ситуацию. Записанные на магнитную ленту два текста одновременно подаются испытуемому на разные уши с одинаковой громкостью. Предварительно дается инструкция о том, какой текст испытуемый должен слушать. Для проверки правильности исполнения инструкции испытуемый повторяет нужное сообщение по мере его поступления в ухо. Испытуемые легко выделяют нужное сообщение, полностью игнорируя другое, поступающее на противоположное ухо. Человек как будто не слышит второе, «ненужное» сообщение. Но если в тексте «ненужного» сообщения появляются слова, имеющие непосредственное отношение к испытуемому, типа его имени, обращения или важного эмоционального, особенно аффективного содержания, то испытуемый оценит также не только эти слова, но и в ряде случаев смысл второго сообщения.
Много остроумных экспериментов, показывающих, что акустический поток может в определенных условиях «не слышаться», но достигать высших центров мозга, было проведено за последнее десятилетие. Следует, однако, признать, что психологические интерпретации проблем, связанных с процессами и механизмами внимания, хотя и многочисленны, но в ряде случаев противоречивы. Нейрофизиологические аспекты этого вопроса пока еще не нашли должной экспериментальной и теоретической разработки.
Сенсорная стимуляция и ощущение
Первые попытки количественного определения соотношения между физическими параметрами стимула и вызываемым им ощущением относятся к 40-м годам прошлого столетия. В 1846 г. немецкий ученый Э. Вебер опубликовал работу, в которой сообщил, что величина прироста интенсивности, вызывающая отчетливую разницу в интенсивностях между двумя стимулами, находится в постоянном отношении к исходной интенсивности. Например, различия в весе двух грузов можно определить в том случае, если отношение их весов друг к другу составляет не меньше 29:30. В 1860 г. немецкий ученый Г. Фехнер, который считается основоположником специальной области сенсорной физиологии – психофизики, придал наблюдениям Вебера математическое выражение – ΔI/I = K, где ΔI – приращение раздражителя, при котором получается едва заметная разница в ощущении, а I – величина постоянная, представляющая собой исходную интенсивность раздражения. Иначе говоря, ощущение пропорционально логарифму раздражения. Установленное соотношение между величиной раздражения и ощущения в дальнейшем получило название закона Вебера—Фехнера, который длительное время являлся отправным пунктом психофизических исследований.
Впоследствии обнаружилось, что закон Вебера—Фехнера не подтверждается в том случае, когда используются очень малые или очень большие величины раздражителей. И почти через 100 лет американский ученый С. Стивенс предложил взамен отношения Вебера—Фехнера закон степенной функции, согласно которому ощущение пропорционально показателю степени, а именно, ощущение равно a(I—R)x, где а – константа, величина которой зависит от единиц измерения, I – стимул, R – пороговый стимул, х – показатель степени. Последний меняется в зависимости от того, какая сенсорная система исследуется. Например, для раздражения светом он составляет 0.33, запахом гектана 0.6, для вкуса хлористого натрия – 1.3, для громкости звука 0.6, для электрического раздражения пальцев 3.5, для тактильной вибрации с частотой 60 Гц – около 1.
Графически вышеупомянутые зависимости для трех ощущений представлены на рис. 12. Показано также, что наклон функции на графике зависит, в пределах одной модальности, от параметров раздражителя (рис. 13). Например, показатель степени для вибраторной чувствительности меняется обратно пропорционально частоте вибрации, для яркости показатель степени тем больше, чем короче вспышка. На величину показателя влияет также наличие маскирующего стимула: чем выше шум, тем больше показатель степени.
Чем же определяются вариации показателей степени для различных органов чувств? Одно из возможных предположений состоит в том, что показатель степени отражает различия в механизмах преобразований внешней энергии в ту форму информации, которая доступна нервной системе. Если при превращении энергии света в генераторный потенциал должны уменьшаться различия в уровнях световой энергии, то при электрическом раздражении пальцев различия увеличиваются.
Рис. 12. Зависимость ощущений от величины различных стимулов.
По оси абсцисс – величина стимула, произвольные единицы; по оси ординат – психологическая оценка, произвольные единицы. 1 – электрический ток, 2 – видимая длина, 3 – яркость. Наклон каждой кривой равен показателю степени функции. При изображении в двойной логарифмической шкале степенные функции имеют характер прямых линий.
Рис. 13. Зависимость оценки величины вибрации разной частоты.
По оси абсцисс – логарифм смещения, мкм; по оси ординат – логарифм оценки величины. Цифра у кривой – величина частоты, Гц. Видно, что наклон кривых меняется обратно пропорционально частоте вибрации.
Промежуточным этапом между стимулом и ощущением является то преобразование, которое осуществляет нервная система от момента возникновения генераторного потенциала, свидетельствующего об активности нейронов первых уровней сенсорной системы, до момента появления ощущения – включения в процесс высших уровней мозга. Сделанное английским нейрофизиологом Э. Эдрианом в 1930 г. открытие, что сенсорные проводники сообщают мозгу об усилении стимуляции повышением частоты разряда, послужило толчком для выяснения количественного соотношения физических параметров стимула и реакций нейронов первых и последующих уровней сенсорных систем. Многие физиологи подтвердили, что сенсорный ответ, определяемый по частоте импульсации нервного проводника, пропорционален логарифму раздражения. Однако логарифмическая зависимость оказалась не единственной для случаев оценки сенсорного ответа по данным электро-физиологического анализа. Достаточно часто встречалась степенная зависимость, а в более редких случаях – почти линейная зависимость.
В некоторых сенсорных волокнах обнаружена так называемая S-образная зависимость частоты импульсации от интенсивности стимула. Она особенно характерна для волокон вкусового и слухового нервов, а в ряде случаев такая зависимость связывает величину раздражителя и рецепторного потенциала, в частности телец Пачини и обонятельных рецепторов лягушки. Показано, что если стимул и реакция воспринимающего его сенсорного органа связаны логарифмической, степенной или S-образной зависимостью, то рецепторный потенциал и реакция одиночного нервного волокна, как правило, связаны линейными отношениями.
Как примирить эти многочисленные известные соотношения стимула и реакции с массой фактов, подтверждающих закон степенной зависимости ощущения? Возможно, что деятельность переключательных станций в сенсорных системах вносит свой вклад в изменение соотношений в процессе передачи информации. К какому же моменту отношения между стимулом и конечной реакцией становятся степенными? На эти вопросы в настоящее время нет ответов. Следует заметить, что хорошее соответствие, корреляция показателей функции, полученных разными объективными методами (морфо-функциональными, нейрофизиологическими), с закономерностями, свойственными ощущению, – это лишь косвенный, хотя и обнадеживающий показатель связи процессов разного уровня – физиологических и психологических. Отсутствия соответствия между единым и неделимым психологическим процессом и отдельными физиологическими функциями, исследованными аналитическими методами, еще не достаточно для заключения об отсутствии их взаимосвязи и взаимообусловленности. Один из крупных специалистов в области физиологии слуха Г. Бекеши считал, что объективные наблюдения электрофизиологов не обязательно полнее и содержательнее субъективных данных психологов: ведь электрофизиологические данные относятся только к одному параметру сложного феномена.
Рассмотренные выше количественные соотношения между величинами стимула и ощущением по существу отражают так называемый дифференциальный порог. В сенсорной физиологии широко принято измерение абсолютных порогов – т. е. чувствительности сенсорной системы к данному виду раздражителя.
В психофизической литературе понятие порога употребляется в двух разных значениях. В одном значении он определяется как барьер, разделяющий стимулы на воспринимаемые и невоспринимаемые. Этот барьер должен быть преодолен, чтобы возникло ощущение. В другом значении порог характеризуется некоторым числовым показателем. Он представляет собой значение, которое либо соответствует 50—70%-ному обнаружению или различению, либо определяется как средняя величина между возникновением и исчезновением ощущения, либо как одна из статистически принятых мер вариативности. Существует множество различных способов и процедур измерения порога реакции системы. Они описаны и проанализированы в специальной литературе (см., например: Бардин К. В. Проблема порогов чувствительности и психофизические методы. М.: Наука, 1976. 395 с.). В наших целях использованы различные способы пороговых измерений.
Глава 2. Возможности применения фокусированного ультразвука для изучения органов чувств
За последние 30 лет ультразвук начали использовать в самых различных областях техники, биологии и медицины. Накопилась обширная литература, многие тысячи источников, целые «слои». В большинстве случаев речь здесь идет о несфокусированных, т. е. или расходящихся, или прожекторно-направленных, колебаниях. Фокусированному ультразвуку до настоящего времени отводилось весьма скромное место.
В физиологии и медицине действие ультразвука изучалось, как правило, с точки зрения вызываемых им разрушений или лечебно-терапевтических влияний. Лишь в 60-е годы П. О. Макаров, Б. М. Сагалович и некоторые другие исследователи начали применять ультразвук для получения функциональных эффектов. Заметим сразу, что мы не касаемся обширной области «ультразвуковой визуализации органов и тканей», которая уже давно выделилась в самостоятельное научно-техническое направление. Толчком к расширению исследований «функциональных возможностей» фокусированного ультразвука явились представления В. А. Цукермана, сформулированные в 1969 г. Он считал перспективными попытки активировать нейроны головного мозга в заданной области сходящимися ультразвуковыми волнами, что исключило бы необходимость оперативного вмешательства для доступа к нужной структуре и использования контактных электродов.
Появившееся в начале 70-х годов содружество представителей нескольких учреждений – лабораторий, возглавлявшихся членом-корреспондентом АН СССР Г. В. Гершуни, доктором биологических наук О. Б. Ильинским, доктором физико-математических наук М. Г. Сиротюком, положило начало исследованиям функционального действия фокусированного ультразвука на поверхностные и глубокие структуры организма человека и животных.
Первоначально возникла простая на первый взгляд мысль: искать активирующее действие ультразвука прежде всего на рецепторном уровне сенсорных систем, как наиболее чувствительном к действию внешних стимулов. Были получены первые результаты, которые показали возможность раздражения системы кожной чувствительности импульсами фокусированного ультразвука. И вся гамма ощущений, которые в естественных условиях хорошо знакомы каждому – от легкого прикосновения, щекотки, тепла или холода до боли, – возникала при изменении параметров ультразвука. Эти ощущения были описаны, изучены, количественно охарактеризованы. Техникотеоретические исследования доктора технических наук Л. Р. Гаврилова и результаты изучения кожной чувствительности позволили расширить область применения фокусированного ультразвука и выяснить в дальнейшем возможность введения слуховой информации при фокусировке ультразвука на лабиринт. Исследования, проведенные с участием специалистов клинико-физиологического направления, дали возможность обосновать различные способы диагностики заболеваний слуха и кожной чувствительности. Экспериментальные физиологические исследования расширили представления об общих и специфических закономерностях в деятельности органов чувств и позволили обосновать безопасные режимы воздействия фокусированным ультразвуком на различные рецепторные воспринимающие поверхности.
В настоящее время еще недостаточно изучены механизмы активирующего действия ультразвука; необходимо изучить метрологическое обеспечение исследований, без которого невозможно, например, массовое применение ультразвуковых методик в клинике. Нет пока общепринятой стратегии выделения действующих факторов ультразвукового стимула, обеспечивающих тот или иной функциональный эффект в конкретных случаях.
Исследования морфо-физиологов до сих пор – «первая лыжня» на сложном пути обоснования критериев действия ультразвука, его специфических особенностей с точки зрения реакции биологических систем, безопасности его воздействия. Ультразвук не только активирует, но и разрушает. Пусть велик диапазон между раздражающими и разрушающими режимами, но все же нужно помнить первую заповедь медика: не вреди. Для того чтобы ультразвук мог быстро и основательно стать на службу здоровья, необходимо участие врачей-исследователей, специалистов в области клинической физиологии сенсорных систем.
Сейчас фокусированный ультразвук используется в физиологии и разных областях медицины. В ряде случаев, однако, имеется только «введение», последующие «главы» нужно создавать. Отечественные работы по изучению и практическому использованию активирующего действия фокусированного ультразвука носят приоритетный характер, а это дополнительный аргумент для их усиления: важно, чтобы новая область развивалась и укреплялась.
