Текст книги "Палеоэкология: учебное пособие"

Автор книги: Игорь Богданов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 9 страниц) [доступный отрывок для чтения: 4 страниц]

2СО + 2Н₂ = СН₄ + С0₂

С0₂ + 4Н₂ = 2Н₂0 + СН₄

N₂ + ЗН₂ = 2NH₃

В связи с этим возникла водородно-метано-аммиачная первичная пневматосфера Земли. Дальнейшим этапом возникновения жизни из преджизни стало разделение пневматосферы на атмосферу и гидросферу, образование Первичного Океана. Именно попадание первичных органических веществ в жидкую среду с растворенными в ней многочисленными солями, содержащими ионы таких важных биогенных элементов, как азот, фосфор, калий, натрий и многие другие, дало мощный толчок ускорению химической эволюции и превращению ее в биологическую – переход от преджизни к жизни.

Астероиды и метеориты являются, видимо, остатками планетного материала, не прошедшего этапа образования гидросферы, показатель того, что в их родоначальных телах химическая эволюция прекратилась, не перейдя в биологическую, т. е. на весьма ранних стадиях. Последние исследования верхних слоев мантии Земли показали, что по ряду геохимических и изотопных данных их состав также близок к углистым хондритам.

Итак, примерно через 250 млн лет после образования Земли как планеты произошел ряд очень важных событий. В это время разделилась первичная парогазовая оболочка (пневматосфера) на атмосферу и Первичный Океан, началось образование двух типов земной коры: океанической базальтовой и континентальной гранитной. Почти одновременно с этим началось движение континентальных плит и морского дна.

К этому же времени относится и появление первых соединений органических веществ. Когда же эти первичные органические вещества стали образовывать комплексы, способные поглощать такие же органические вещества из воды Первичного

Океана и возвращать в нее другие соединения, возникает явление метаболизма – обмена веществ. С этого момента их можно рассматривать как простейшие живые организмы. Их появление означает, что преджизнь перешла в жизнь, а химическая эволюция закончилась, уступив место биологической.

Глава 3
Теории возникновения жизни

Современная наука рассматривает два возможных пути появления жизни на Земле: занос ее из космического пространства и возникновение непосредственно на нашей планете.

3.1. Великий шведский ученый, один из основателей современной физической химии, С. Аррениус в 1918 г. выдвинул теорию, впоследствии названную теорией панспермии («всюдности» зародышей). Он предположил, что жизнь так же вечна, как Вселенная, и постоянно в ней существует. Мельчайшие «зародыши жизни» (молекулы органических веществ, их комплексы и даже простейшие организмы) странствуют в Космосе под действием давления световых лучей (давление света было открыто и измерено в 1901 г. русским физиком А. Лебедевым). Попадая на пригодную для жизни планету, они начинают эволюционировать, давая самые разнообразные формы живых существ.

Теорию панспермии принял и развил В. И. Вернадский. Считая Вселенную вечной во времени и безграничной в пространстве, он выдвинул тезис о том, что жизнь является непременным атрибутом Вселенной. Возникновение жизни на определенном этапе развития планеты он считал закономерным явлением, а причиной этого возникновения – занос жизни из Космоса. В своих ранних работах (1918–1929 гг.) он вообще не считал возможным зарождение жизни непосредственно на Земле из неживого вещества (абиогенез) и даже говорил, что признать абиогенез – все равно, что признать сотворение жизни Высшей Силой. Позднее, в работах 1938–1945 гг., он с осторожностью признавал возможность абиогенеза на начальных этапах геологической истории Земли (экспериментальные подтверждения возможности абиогенеза были получены уже после смерти В. И. Вернадского, см. ниже).

Прямым подтверждением возможности пребывания органического вещества в космическом пространстве стали работы английского астрофизика Ф. Хойла и индийского астронома Ч. Викрамасингха в 1960-х гг. Методом спектрального анализа они обнаружили в межзвездном веществе («космическом газе») аммиак (NH₃), водяной пар, угарный газ (СО), цианацетилен (CHC2N), метанол (СН₃ОН), муравьиную кислоту (СНООН), ацетальдегид (СН₃СОН), метилацетилен (CHC2N) и некоторые другие вещества, вплоть до порфиринов (например, C15H31N3O5), с более чем 50 атомами в молекуле. Число молекул органических веществ определено ими в наблюдаемой с Земли части Вселенной в 10. Также подтверждается наличие органического вещества во Вселенной вышеприведенными данными о химическом составе углистых хондритов.

Косвенным подтверждением является способность различных болезнетворных бактерий и вирусов переживать длительное время в условиях крайне низких температур. Так, в вирусологических и бактериологических исследовательских лабораториях в жидком азоте (-196 °C) по много лет сохраняются возбудители различных заболеваний, не теряя при этом своей патогенности. Даже такой генетически сложный материал, как сперма крупного рогатого скота, хранится в жидком азоте многие годы, а затем, при искусственном осеменении, дает полноценное потомство.

Получено и прямое подтверждение сохранения жизни в Космосе. В опытах, проводимых на международной космической станции «Альфа», микроорганизмы в специальных контейнерах, расположенных за бортом станции, выносили колебания температуры от -90 до +90 °C.

Противники теории панспермии считают, что находки органических веществ в метеоритах и в «космическом газе» – это остатки погибшей жизни, существовавшей на планетах, разрушившихся по каким‑либо причинам. Они ссылаются также на современные, принятые в космологии и астрофизике теории происхождения Вселенной (или, по крайней мере, той ее части, где находится наша Солнечная Система) в сравнительно недавнем прошлом (порядка 15 млрд лет назад), в результате так называемого Большого Взрыва и замкнутости Вселенной вследствие кривизны пространства.

Если Вселенная имела начало, то и жизнь должна была иметь его, причем отдаленное от времени начала Вселенной. Не отрицая в принципе возможность заноса жизни на какую‑нибудь планету, противники теории панспермии считают, что все же зарождение жизни первоначально происходит на какой‑либо планете, и уже с нее живое вещество разносится в Космосе. Так что теория панспермии, считают они, только отодвигает в пространство и время решение вопроса‑как же все‑таки появилась жизнь? Таким образом, они неизбежно приходят к идеям абиогенеза.

3.2. Первую глубоко аргументированную теорию абиогенеза сформулировал в 1920-е гг. советский биохимик А. И. Опарин. В его теории главным было признание того, что при определенных условиях, которые могли существовать на Земле на ранних этапах ее геологической истории, мог происходить естественный синтез простейших органических веществ и последующее их усложнение, завершившееся образованием каплевидных конкреций, которые в воде Первичного Океана вели себя как живые существа: обменивались различными веществами с окружающей водой, поглощали другие, меньшие по размерам, каплевидные конкреции, а также отдельные молекулы белков, Сахаров и других органических веществ. Наиболее крупные из них могли делиться. А. И. Опарин назвал такие образования коацерватами («накопленными»).

Теория А. И. Опарина не встретила сколько‑нибудь серьезных возражений со стороны ученых, но на долгие годы осталась чисто умозрительным построением, демонстрируя лишь один из возможных путей возникновения жизни.

Подтверждение пришло лишь в начале 1950-х гг. в экспериментах американского биохимика С. Миллера, ученика знаменитого биохимика Г. Юри и под влиянием его идей. Смесь метана, аммиака, водорода и водяного пара подвергалась воздействию электрических разрядов, что имитировало состав первичной атмосферы Земли и наличие в ней мощных гроз. В результате образовалось несколько аминокислот из числа тех двадцати, что входят в состав белков, а также аденин и рибоза (компоненты нуклеиновых кислот).

Вскоре после С. Миллера советские исследователи Т. Павловская и А. Пасынков получили ряд аминокислот, облучая коротковолновыми ультрафиолетовыми лучами водные растворы формальдегида и солей аммония, имитируя условия, существовавшие в Первичном Океане, когда атмосфера, не содержащая кислорода, свободно пропускала ультрафиолетовое излучение Солнца. Позднее японский ученый К. Харада и американский – С. Фокс получали аминокислоты, нагревая смесь тех же газов, что использовал в своем эксперименте С. Миллер, на нагретой до 150–180 °C затвердевшей лаве, имитируя условия, существовавшие на Земле в период активной вулканической деятельности. Наконец, все основные компоненты нуклеиновых кислот – пуриновые, пиримидиновые основания и сахара – рибозу и дезоксирибозу – получали испанец Дж. Оро (путем использования инфракрасных лучей) и американец С. Поннамперума (используя радиоактивное облучение).

Таким образом, было экспериментально подтверждена возможность возникновения жизни путем абиогенеза непосредственно на Земле, без заноса из Космоса.

В настоящее время ни теория панспермии, ни теория абиогенеза окончательно не подтверждены и не опровергнуты. Надо только отметить, что, если мы остановимся на точке зрения заноса жизни из Космоса, то должны признать наличие во Вселенной очень большого числа биосфер (астрономы подтвердили наличие в непосредственной близости от Солнечной Системы по крайней мере 20 звезд, имеющих планетные системы). Если же примем теорию образования жизни непосредственно на Земле, то может оказаться, что биосфера Земли – явление уникальное.

3.3. Переход от преджизни к жизни, возможно, происходил на Земле неоднократно и в различных ее точках. Очень долгое время могли существовать совместно и преджизнь, и жизнь. С. Фокс предположил, что синтез полипептидов (при отсутствии еще ферментных систем) должен был лучше идти при высоких температурах, так как при соединении двух аминокислот выделяется молекула воды, и чтобы реакция шла быстрее, воду нужно удалять. И он помещал смесь аминокислот на затвердевшую вулканическую лаву, нагретую до 150–180 °C, при этом образовывались полипептиды из 20-ти и более молекул различных аминокислот (термические протеиноиды). Растворенные в воде, термические протеиноиды сливались в мельчайшие образования – микросферы, очень напоминающие гипотетические коацерваты А. И. Опарина.

Вышеуказанные факты дали основание советскому ученому JI. Мухину выдвинуть такую гипотезу: возникновение жизни, скорее всего, произошло в зонах действия подводных вулканов. При их извержениях выбрасываются из недр Земли различные вещества, необходимые для первичного биосинтеза, а температура достаточно высока и имеется вода, отнимающая излишки тепла и предоставляющая среду для последующего обитания микросфер (коацерватов).

Около 3,5–2,5 млрд лет назад на Земле была очень активная вулканическая деятельность, и именно в отложениях этого времени мы находим остатки бактерий и сине-зеленых водорослей. Некоторые виды этих наиболее просто устроенных организмов и сейчас живут в горячих источниках на склонах действующих и потухших вулканов и в водоемах, питаемых водами гейзеров. Вполне могло быть, что в дальнейшем эволюция шла по пути освоения все более и более холодных субстратов.

В последнее время морская геология обогатилась открытием на морском дне на больших глубинах очень своеобразных структур, так называемых «черных курильщиков», небольших, от нескольких сантиметров до нескольких метров высотой конусов, из которых в воду Мирового Океана выделяется ювенильная вода из верхних слоев мантии Земли, содержащая различные вещества, в том числе и биогенные элементы. Есть сведения, что в воде в непосредственной близости от этих «курильщиков» обнаружены отдельные аминокислоты и даже обрывки полипептидных цепей. Если эта информация подтвердится, это будет фактом, прямо подтверждающим возможность абиогенеза непосредственно на Земле.

Вероятно, первоначально синтез белка шел на белковых же матрицах, впоследствии они были заменены матрицами нуклеиновых кислот. Есть даже теория американского биохимика А. Кернс-Смита, что первые матрицы могли быть неорганическими. Он обнаружил аналогию с матричным синтезом белков при образовании наслоений некоторых глин и предположил, что на таких «матрицах» могли бы быть синтезированы первые белковые полимеры, а впоследствии уже на таких полимерах формировались другие, более сложные, белки.

В дальнейшем в самих коацерватах входящие в их состав вещества вступали в различные химические реакции; при этом происходило поглощение коацерватами ионов металлов и образование ферментов. На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов, что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивавшей коацерватам стабильность. В результате включения в коацерват предсуществующей молекулы, способной к самовоспроизведению, и внутренней перестройки покрытого липидной оболочкой коацервата, могла возникнуть примитивная клетка. Увеличение размеров коацерватов и их фрагментация, возможно, вели к образованию идентичных коацерватов, которые могли поглощать больше компонентов среды, так что этот процесс мог продолжаться. Такая предположительная последовательность событий должна была привести к возникновению самовоспроизводящегося гетеротрофного организма, питающегося органическими веществами, рассеянными в водах Мирового Океана. Что же касается формы этих организмов, то особенности взаимодействия первичных агрегаций живой органики и воды должны были образовать округлую форму коацерватов.

Эпоха преджизни создала неограниченную кормовую базу для первых гетеротрофных организмов. Только гетеротрофы могли использовать имеющиеся во внешней среде запасы энергии, заключенные в сложных органических веществах Первичного Океана. Химические же реакции, необходимые для синтеза питательных веществ, сложны и вряд ли могли возникнуть у первичных форм жизни.

В наше время, если сложные органические вещества и возникают в воде Мирового Океана естественным путем (например, в результате деятельности «черных курильщиков»), они немедленно утилизируются, а в эпоху возникновения первых организмов их некому было потреблять. Еще Ч. Дарвин писал в 1871 г. «Часто говорят, что все необходимые для создания живого организма условия, которые могли когда‑то существовать, имеются и в настоящее время. Но если (ох, какое это большое «если») представить себе, что в каком‑то небольшом теплом пруду, содержащем всевозможные аммонийные и фосфорные соли, при наличии тепла, света, электричества и т. п. образовался бы химическим путем белок, готовый претерпеть еще более сложные превращения, то в наши дни такой материал непрерывно пожирался бы или поглощался, чего не могло случиться до того, как появились живые существа».

3.4. Итак, несмотря на большое количество гипотез и экспериментальных исследований, проблема возникновения жизни остается до конца не решенной. При всех успехах биохимии, многие аспекты этой проблемы носят в значительной мере умозрительный характер. Из всего количества гипотез (мы рассмотрели лишь основополагающие) пока не представляется возможным выделить руководящую, которая могла бы превратиться во всеобъемлющую теорию. Подробности перехода от сложных органических веществ к простейшим живым организмам пока еще покрыты тайной.

Глава 4
Становление и эволюция экосистем

4.1. Первые формы настоящей жизни на Земле представляли собой биохимически простые одноклеточные (или докле‑точные!) организмы, гетеротрофные по способу питания и округлые по форме. Таким образом, первичная биосфера Земли носила гетеротрофный, восстановительный характер. В дальнейшем, в ходе геологической истории возрастание численности гетеротрофов привело к уменьшению ресурсов органических веществ в воде Первичного Океана и ускорило появление автотрофов.

Первичными автотрофами были хемосинтезирующие бактерии; впоследствии возникли и фотосинтезирующие сине-зеле– ные водоросли (цианобактерии, цианофиты). При этом происходило превращение восстановительной гетеротрофной биосферы в окислительную автотрофную. Поэтому появление ав‑тотрофных фотосинтезирующих организмов было важнейшим этапом развития жизни, сопоставимым с самим появлением жизни. В их отсутствии гетеротрофной биосфере грозила гибель, так как количество органических веществ в Мировом Океане было конечным, а запас энергии, содержащийся в них, относительно невелик.

Фотосинтетическая автотрофия открыла для биосферы Земли практически неисчерпаемый источник энергии в виде солнечного света. В отличие от хемосинтезирующих организмов, фотосинтезирующие выделяют как побочный продукт фотосинтеза молекулярный кислород. Насыщение им сначала воды, потом и атмосферы привело к появлению аэробных организмов, гораздо более прогрессивных с точки зрения преобразования энергии и процессов биосинтеза, идущих с более высоким КПД, чем аналогичные процессы у анаэробов.

Наличие свободного кислорода фотосинтетического происхождения ограничивалось верхними слоями Океана, эуфотической зоной. С ростом числа и массовым размножением фотосинтетических организмов количество свободного кислорода стало возрастать и, когда его объем превысил возможности его растворения в воде (напоминаем, что Первичный Океан был заметно теплее современного, а в теплой и соленой воде кислород плохо растворяется), кислород стал выделяться в атмосферу, и его накопление в ней привело к образованию защитного озонового экрана. При этом стал, наконец, возможен выход жизни на сушу – сначала в почву, потом на ее поверхность. Именно поэтому жизнь от периода своего образования до появления озонового экрана (примерно 400 млн лет назад) существовала только в воде: короткое ультрафиолетовое излучение (менее 0,29 мкм), губительное для живых организмов, проникает в верхние слои воды лишь на несколько метров.

4.2. В ходе геологической истории эволюция биосферы происходила (и происходит сейчас) как решение противоречия между безграничной способностью организмов к размножению и ограниченностью ресурсов, которые могут быть использованы в каждую определенную эпоху. Это противоречие разрешается путем овладения новыми источниками вещества и энергии и приобретения на этой основе новых качеств и приспособлений живыми организмами. При этом наследственная (мутационная) изменчивость выступает существенной предпосылкой к развитию, а естественный отбор – механизмом закрепления новых качеств.

Все процессы в живых организмах сводятся к преобразованиям биогеохимической энергии, возникающей в результате улавливания фотосинтетическими организмами солнечной энергии. Биогеохимическая энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению (первый биогеохимический принцип В. И. Вернадского). Вследствие этого, в процессе эволюции преимущество получают те виды, которые своей деятельностью увеличивают запас биогеохимической энергии (второй биогеохимический принцип В. И. Вернадского).

На ранних стадиях развития жизни поверхностные слои Земли содержали гораздо больше радиоактивных элементов, нежели сейчас, а отсутствие кислорода в атмосфере (следовательно, озонового экрана) вызывало повышенную интенсивность жесткого ультрафиолетового излучения (с длинной волны короче 0,29 мкм) на поверхности Земли. Следовательно, мутации возникали с большей частотой, чем в последующие эпохи. Однако есть данные, позволяющие предположить, что мутационная эволюция соседствовала с эволюцией симбиотической.

Впервые взгляд на симбиоз как на важный фактор эволюции микроорганизмов высказал еще в 1911 г. русский биолог К. С. Мережковский. Он обратил внимание на большое сходство в строении сине-зеленых водорослей и хлоропластов высших растений, а также на сходство в строении некоторых бактерий и митохондрий эукариотных организмов. Он предположил, что при захвате примитивными одноклеточными существами, не имеющими ядер (прокариотами), сине-зеленых водорослей и бактерий, часть их переваривалась, но некоторые особи оставались живыми и превращались в пластиды и митохондрии.

Позднее американский микробиолог К. Маргулис сформулировал уже стройную теорию симбиотической эволюции: симбиоз некоторых бактерий приводил к тому, что одна из них стала играть роль ядра, другие – роль митохондрий, спирохето– подобные микроорганизмы, присоединяясь к более крупной клетке, стали играть роль жгутиков и т. д. Сейчас уже известно, что митохондрии и хлоропласты могут размножаться подобно бактериям и цианофитам. Так, в эксперименте хлоропласты трехцветной фиалки размножались в клетках куриного эмбриона.

4.3. Взаимодействие живых организмов с комплексом экологических факторов, создававшихся на Земле параллельно с развитием и совершенствованием жизни, привело к созданию первых экосистем, сначала нестойких, легко разрушавшихся, но со временем все более и более гомеостатичных и приспособленных к широкому диапазону изменчивости основных экологических факторов.

Но поскольку равновесие экосистем подвижное, меняющееся, периодически возникают виды, обладающие рядом преимуществ по сравнению с видами, ранее приспособившимися к условиям конкретной экосистемы, и их появление может нарушить это подвижное равновесие, сдвинуть его в ту или иную сторону, вывести экосистему из равновесия и далее одно из двух: или равновесие восстановится на каком‑то ином уровне, или экосистема разрушится.

Так, если в какой‑то экосистеме появляется хищник, более крупный по размерам, чем обитавшие здесь раньше, более агрессивный и подвижный, это может привести к уничтожению им объектов его собственного питания, что в итоге приведет к вымиранию самого хищника. С другой стороны, у растительноядных могут развиться эффективные способы защиты от хищника, что приведет к его вымиранию. При этом численность растительноядных может вырасти до таких размеров, что они уничтожат растительный покров и вымрут от голода.

Следовательно, результаты эволюции, способствующие процветанию того или иного вида, не обязательно приводят к увеличению численности его популяций; это случается только тогда, когда увеличение численности одного вида не снижает устойчивости экосистемы в целом.

Это является хорошей иллюстрацией к принципу системного анализа JI. фон Берталанфи: главным в системе являются не характеристики отдельных, слагающих ее элементов, а характер связей между ними.

Поскольку каждый вид существует в пределах своей экосистемы и по законам ее существования, он в процессе эволюции не должен ее разрушить. Но это возможно лишь тогда, когда эволюция всех составляющих экосистему видов идет координировано, т. е. когда эволюционируют не виды, каждый сам по себе, а экосистема в целом.

Экосистемы находятся в условиях постоянных колебаний численности входящих в их состав популяций животных, растений, грибов и микроорганизмов. Такие колебания могут происходить как из-за изменчивости факторов внешней среды, так и при стабильных внешних условиях, из-за внутрипопуляционных взаимодействий, из-за генетической неоднородности популяций (автоколебательные процессы). При этом малокомпонентные, неустойчивые экосистемы будут иметь существенные шансы так нарушить свою стабильность, что экосистема распадется и входящие в нее популяции окажутся на грани вымирания (или за гранью‑как получится!).

Многокомпонентные, устойчивые экосистемы имеют больше шансов выжить, сохраниться на длительное время. Так, резиновый тяж из нескольких волокон даже при не очень сильном натяжении рвется, а из многих волокон – выдерживает очень сильное натяжение, а при его прекращении возвращается в прежнее состояние.

Значит, если эволюция каких‑либо организмов ведет к тому, что они повышают устойчивость экосистемы, в которую входят, то отбор сохраняет и их, и экосистему в целом. В то же время отбор устраняет менее устойчивые экосистемы. В обоих случаях экосистемы выступают в роли «надорганизмов», участвующих в борьбе за существование всем комплексом своих видов.

4.4. Если какая‑то экосистема достигла высокой устойчивости на ранних стадиях своего развития, то стимулы для ее дальнейшего совершенствования оказываются сильно ограниченными, особенно если она существует в стабильных внешних условиях. Особенно много таких экосистем, включающих очень древние формы организмов с древними, устоявшимися биоценотическими связями между ними, существуют в морях, особенно на больших глубинах, а также в тропических лесах, где внешние условия мало изменились по сравнению с прошлыми геологическими эпохами. Так, кораллы известны в ископаемом состоянии с нижнего Кембрия, акулы – с Девона. До сих пор живет в океане рыба латимерия и примитивный моллюск неопилина, почти не изменившиеся по сравнению со своими предками, жившими соответственно в Девоне и в Кембрии.

Эволюционный процесс в стабильных экосистемах идет медленно и по типу идиогенеза, т. е. по типу бесконечного варьирования некоей исходной схемы строения, с увеличением числа экологических ниш и их одновременного сужения. Взаимодействия организмов между собой в таких экосистемах приводят к известной согласованности их изменений, что значительно понижает вероятность закрепления мутаций, изменяющих их, и повышает вероятность закрепления исходного типа. Эволюционный процесс в таких стабильных экосистемах не выходит за рамки микроэволюции, создаются в основном низшие таксоны – морфы, расы, подвиды, виды, реже роды. За очень долгий срок такой процесс может привести к возникновению более высоких таксонов, так как резкая граница между микро– и макроэволюцией отсутствует, но скорость эволюционного процесса в таких условиях будет минимальна.

Существенное ускорение эволюционного процесса происходит при таких изменениях окружающей среды, когда нарушается устойчивость экосистем. Если эти нарушения велики, новые параметры внешних условий выходят за рамки верхнего и нижнего летальных значений того или иного фактора и происходит вымирание видов (иногда очень многих). Их экологические ниши могут какое‑то время быть не занятыми. Менее крупные нарушения стабильности экосистем приводят к активизации процессов отбора, так как элиминируется теперь как раз исходный тип, а различные отклонения от него, так или иначе оказавшиеся преадаптированными к изменившимся условиям, выходят из-под «гнета» прежнего доминанта. При этом скорость процесса повышается, и он идет преимущественно по типу арогенеза, т. е. резких крупных изменений в морфологии и физиологии, в результате чего организм переходит на новую ступень развития, занимает новую экологическую нишу, при этом изменения таковы, что образуются таксоны высоких рангов (не ниже семейств). Этому процессу способствует наличие большого количества освободившихся экологических ниш, ранее занятых организмами, не выдержавшими изменений внешних условий.

В отличие от проблем возникновения жизни, проблемы возникновения и эволюции первичных экосистем более-менее понятны на основе современных знаний о структуре и функции экосистем и механизмах эволюционного процесса.