Текст книги "Палеоэкология: учебное пособие"

Автор книги: Игорь Богданов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 9 страниц) [доступный отрывок для чтения: 4 страниц]

Глава 5
Экологические кризисы и их роль в эволюции. основные законы макроэволюции

5.1. Нарушение устойчивости экосистемы, приводящее к ее резкому изменению или даже гибели с заменой на другую, более приспособленную к изменившимся условиям, является ни чем иным, как экологическим кризисом.

Под экологическим кризисом мы понимаем резкие изменения условий внешней среды, захватывающие территории различного размера, в глобальном, региональном или локальном масштабе, вызывающие массовую гибель доминирующих таксонов живых организмов, при этом высвобождается или вновь образуется большое количество экологических ниш и вследствие этого происходит появления большого количества новых таксонов, лучше приспособленных к изменившимся условиям.

Кризис может быть локальным, региональным или глобальным в зависимости от того, какова территория, захваченная им, насколько радикальны изменения внешних условий, какое количество таксонов и экосистем вовлечено в него и с какой скоростью протекает процесс смены биоты.

Экологические кризисы вызываются изменениями климата, возникновением или исчезновением межконтинентальных соединений, а развивающийся в настоящее время кризис связан с воздействием человека на окружающую среду. Чем крупнее экологический кризис, тем реже он встречается в истории Земли.

Экологические кризисы оказывают большое влияние на процессы макроэволюции. Они создают условия среды, неблагоприятные для одних и благоприятные для других видов, при этом резко увеличиваются темпы эволюции и возникают новые крупные таксоны.

Экологические кризисы напрямую связаны с геологическими явлениями в жизни Земли. Выделения эр, периодов и эпох в истории жизни на Земле первоначально производилось по чисто геологическим и палеонтологическим критериям, в частности по исчезновению одних видов «руководящих ископаемых» и замене их другими. Но сейчас мы понимаем, что геологические изменения вызывали резкую смену условий существования различных видов, т. е. вызывали экологические кризисы. Поэтому можно считать, что наиболее масштабные экологические кризисы происходили на грани эр, меньшие по масштабам – на грани периодов, а еще меньшие – на грани эпох. В дальнейшем мы более детально рассмотрим характер этих кризисов и их причины.

5.2. Естественный отбор благоприятствует тем «решениям», которые лучше справляются с задачами, поставленными окружающей средой, эти решения распространяются в популяции потому, что их носители характеризуются более высокой степенью репродуктивности.

Не существует никакой общей схемы эволюции, никакого руководящего плана, никакого заранее установленного ее направления. Процесс эволюции состоит скорее в разнообразии альтернативных решений экологических проблем, которые имеются в генотипическом и фенотипическом репертуаре у множества организмов разных систематических групп; из этого множества решений естественный отбор благоприятствует «лучшим».

Но это не означает, что эволюция – стихийный, как может показаться на первый взгляд, процесс. Она управляется рядом законом, из которых для понимания закономерностей формирования экосистем различных геологических эпох и их смены наиболее важными являются следующие.

Закон Копа (сформулирован американским палеонтологом Э. Копом). Новые группы организмов происходят не от высших, глубоко специализированных форм, а от мало специализированных, сохранивших эволюционную пластичность. Так, высоко специализированные двоякодышащие рыбы оказались эволюционным тупиком; они сформировались в специфических экологических нишах периодически пересыхающих водоемов аридных зон и там и остались. Современные двоякодышащие рыбы мало отличаются от своих палеозойских предков как по строению, так и по экологии. В то же время менее специализированные кистеперые рыбы, также приспособившиеся дышать атмосферным воздухом, дали начало земноводным, а через них и высшим классам наземных позвоночных.

Закон Депере (сформулирован французским палеонтологом Ш. Депере). Группа организмов, вступившая в процессе эволюции на путь узкой специализации, неизбежно идет по этому пути и дальше. Так, семейство лошадей возникло в виде мало специализированных форм, питавшихся и древесной, и травянистой растительностью, имевших зубы с низкими коронками и мягкой эмалью, 4 или 3 пальца на ногах и населявших как леса, так и открытые пространства. Постепенно совершался переход к современным формам, обитающим на открытых пространствах, питающимся в основном жесткой, сухой травой и в морфологическом плане отличающимся одним пальцем на ногах и зубами с высокими коронками и твердой эмалью.

Закон Долло (сформулирован бельгийским палеонтологом JI. Долло). Организм, популяция или вид не могут вернуться к прежнему эволюционному состоянию, уже осуществленному в ряду его предков (закон необратимости эволюции). К примеру, дельфины и ихтиозавры, обитая в одной среде со своими предками – рыбами – вторично приобрели рыбообразную форму тела, но по внутреннему строению и физиологии остались: дельфины – млекопитающими, ихтиозавры – рептилиями.

Формообразование в процессе эволюции далеко отодвигает друг от друга генетически близкие формы, имеющие общее происхождение, вследствие их расхождения по сильно различающимся экологическим нишам и образования ими различных жизненных форм. Когда исследования скрытого родства внешне схожих видов осуществлялись на анатомо-морфологическом уровне, удавалось фиксировать родство на уровне семейств, отрядов, классов. В настоящее время использование генетических методов привело к выяснению родства организмов, относящихся даже к разным царствам живой природы, что требует пересмотреть систематику наиболее высоких таксонов.

Исследования С. Г. Кусакина и Я. И. Скоробогатова неожиданно показали, что бурые водоросли, многоклеточные животные (кроме губок) и грибы должны быть единой группой (какой таксономический ранг ей присвоить – пока неясно). Другую группу такого же ранга составляют губки, третью – высшие растения и все эукариотные водоросли, кроме бурых, четвертую – протисты (простейшие) и пятую – прокариоты.

В то же время генетические исследования подтвердили ранее сделанный на основе анатомо-морфологического сходства вывод о близком родстве человека и человекообразных обезьян, окончательно решили вопрос о родстве большой панды с медведями, а не с енотами, и еще целый ряд спорных вопросов систематики.

5.3. Количество энергии, необходимое для поддержания жизнедеятельности того или иного вида, и особенности ее преобразований очень часто определяются размерами тела, а размер – это и следствие биологической эволюции, и ее причина.

Роль размеров в экологии наземных растений определяется преимуществом крупных растений в получении наибольшего количества солнечного света по сравнению с мелкими формами, которые часто бывают затенены крупными растениями, а также более длинными и мощными корнями, что особенно существенно при дефиците влаги и минерального питания (однако рекордно длинные корни имеют все же не деревья, а пустынная трава аристидия!). Крупное растение получает больше солнечного света за счет высоты своего ствола, увеличения количества листьев и их площади. Поднимая крону как можно выше и расширяя ее площадь, оно подавляет конкурентов как своего, так и чужих видов. В безлесных сообществах так же ведут себя и травы: среди них тоже есть и крупные, и мелкие, и они конкурируют точно так же, как и деревья. Есть разновысокие формы и у суккулентов (кактусы), но у них увеличение размеров связано с количеством запасаемой в стебле воды. Как правило, крупные растения живут дольше, чем мелкие.

Но есть приспособления, связанные с уменьшением размера растений. Задержка в развитии деревьев, по мнению A. JI. Тахтаджяна, привела к появлению травянистой растительности. В периоды похолоданий и аридизации климата травы получают заметные преимущества перед деревьями – у них короткий цикл развития, раннее созревание, быстро сменяющиеся поколения, значит, быстрее идет процесс видообразования. И в наше время известны факты перехода деревьев как бы в травянистое состояние. Ботаник И. Т. Васильченко в Намангане нашел пень грецкого ореха с однолетним побегом, который плодоносил. На острове Тринидад как‑то зацвело молодое деревце махагони (красное дерево) высотой всего в 25 см.

Особой формой адаптации являются эпифитные формы, поселяющиеся в верхней части стволов деревьев, лианы, вьющиеся вокруг стволов, наконец, некоторая (небольшая) часть цветковых растений перешла к частичному или полному паразитизму. Но в целом в растительном мире идет процесс уменьшения размеров. Наиболее молодые и прогрессивные порядки растений (например, сложноцветные) представлены в основном травами, а более древние (например, магнолиевые) – деревьями.

В принципе размеры деревьев ограничены тяготением и механической прочностью древесины. Поэтому самые крупные (вернее, самые длинные) растения не деревья, а лианы. Самые высокие достоверно измеренные деревья (эвкалипты, секвойи) имеют высоту порядка 120 м, а ротанги – лианы из семейства пальмовых – длину до 180 (по некоторым данным до 300) м. Самые же длинные растения встречаются среди бурых водорослей, теряющие в воде по закону Архимеда значительную часть веса (макроцистис – до 400 м).

Размер животных связан с особенностями их температурного режима и прочностью их опорных структур. У теплокровных, согласно правилу Бергманна, более крупные размеры способствуют экономии энергозатрат, так как при увеличении линейных размеров объем тела (масса всех клеток тела, производящая тепло при различных биохимических процессах в организме) увеличивается пропорционально кубу линейного размера, а поверхность (теряющая тепло) – только пропорционально его квадрату.

По этой же причине нагрузка на опорные структуры скелета увеличивается гораздо быстрее, чем способность скелета ее выдерживать. Видимо, 50-75-тонный брахиозавр был самым тяжелым сухопутным животным за всю историю Земли. В то же время морские животные, опять же благодаря закону Архимеда, достигают гораздо большей массы (синий кит – до 130 т).

У большинства сухопутных теплокровных животных возникает дилемма: или стать очень крупными, чтобы быть недоступными для хищников, но при этом придется страдать от перегрева. Поэтому самые крупные тропические животные не имеют шерстного покрова (слон, носорог, бегемот) или он очень короткий (буйвол, канна, лев), а самые крупные животные с густой шерстью живут на севере (бурый и белый медведи, вымершие мамонт и шерстистый носорог). Или, наоборот, стать мелкими, незаметными, использующими незначительные укрытия, но при этом терять с поверхности тела постоянно очень много энергии и восполнять ее усиленным питанием (синица поедает в день массу пищи, равную ее массе, а землеройка – превышающую ее собственную массу в 3-4- раза), на добычу которого уходит почти вся энергия, полученная с пищей.

У членистоногих, моллюсков и иглокожих масса и размеры тела лимитируются особым строением опорного аппарата: их тело помещено внутри скелета, что ограничивает возможности мышечной силы для транспортировки крупного тела (хотя мышцы насекомых относительно в несколько раз сильнее мышц позвоночных: большинство насекомых могут перемещать массу, превышающую их собственную в 14–25 раз). Поэтому насекомые относительно невелики: самые крупные бабочки достигают в размахе крыльев 27 см, таков же размер самого большого жука, а самое длинное насекомое – гигантский палочник – имеет длину 33 см. Подавляющее же большинство насекомых намного мельче.

Даже водные членистоногие, моллюски и иглокожие не очень велики: гигантский краб макрохейра кемпфери имеет длину ног до 2,5 м и массу до 7 кг, офиура голова Горгоны с расправленными лучами – до 2 м в поперечнике, моллюск тридакна гигантская – длину раковины до 1,4 м и массу до 200 кг. В то же время бесскелетные беспозвоночные в воде достигают размеров, сравнимых с размерами очень крупных позвоночных. Медуза цианея полярная имеет диаметр колокола до 2 м, длину с расправленными щупальцами – до 30 м и массу – до 0,5 т, гигантский кальмар архитевтис – длину с расправленными щупальцами до 19 м и массу до 9 т. Из наземных бесскелетных беспозвоночных только некоторые дождевые черви имеют крупные размеры, например австралийский червь мегасколекс – до 3 м длины.

Все же большинство животных в процессе эволюции идет по пути миниатюризации. Так, самые широко распространенные, многочисленные и многовидовые отряды теплокровных – грызуны среди млекопитающих и воробьинообразные среди птиц – имеют наибольшее количество мелких форм, не говоря уже о насекомых – самом распространенном на суше и самом многочисленном вообще классе живых существ.

Короткий срок жизни мелких животных и их высокая смертность очень сильно зависят от аномальных изменений погоды, прессинга со стороны хищников и пр. Так, для высокогорного яка выпадение снега летом и его таяние через день-два проходят незаметно, а для живущих здесь же серебристых полевок это стихийное бедствие. Но у мелких животных высокая смертность компенсируется высокой плодовитостью и короткими сроками взросления молодняка. При этом продуктивность популяций многочисленных мелких животных может быть намного выше продуктивности малочисленных и медленно размножающихся крупных, чему способствует также более высокий уровень метаболизма у мелких животных.

Возрастание смертности, соответствующее потере биомассы у мелких и крупных животных на одну и ту же величину, приводит к гораздо более быстрому вымиранию крупных животных, нежели мелких. При этом у крупных животных остается гораздо меньше особей, что уменьшает шансы на встречу самца и самки, и в то же время увеличивает шансы встречи близкородственных особей (устойчивость к неблагоприятным факторам часто наследственное качество, и среди выживших будет больше родственных), что ухудшает качество потомства.

Приведем пример. Популяция бурых медведей из 200 особей имеет биомассу 40 т и занимает территорию 20–40 тыс. км², одна особь на 100–200 км². Биомасса красных полевок в 40 т состоит примерно из 2,5 млн особей и занимает площадь около 800 км2, одна особь на 320 м2. При гибели половины популяции останется один медведь на 200^1-00 км2, что вдвое снижает вероятность встречи самца и самки (перемещение со своего на соседний индивидуальный участок может длиться несколько недель, а то и месяцев). При уменьшении вдвое популяции красных полевок их остается 1,25 млн на 800 км2, одна особь на 640 м2 (перемещение со своего участка на соседний может занять всего несколько минут). Теоретически популяция полевок восстановится не более чем через 1 год, популяция медведей – не менее чем через 4 года.

Поскольку возрастание смертности всегда бывает связано со снижением стабильности экосистемы, можно сказать, что в стабильной экосистеме крупные животные имеют преимущества перед мелкими, а в условиях потери такой стабильности мелкие получают преимущества перед крупными. А поскольку среди мелких видов больше малоспециализированных, экологически и эволюционно пластичных форм, то при исчезновении крупных высокоспециализированных видов и при освобождении ими своих экологических ниш мелкие малоспециализированные формы, быстро размножаясь, дают тот самый всплеск формообразования, который и характеризует этапы эволюции, связанные с критическими эпохами в истории биосферы.

5.4. После экологического кризиса наступает вновь спокойный период, снова темпы эволюции замедляются, снова заполняются все свободные экологические ниши, снова появляются высокоспециализированные формы, снова растут размеры. Так, после вымирания крупных рептилий в конце Мезозоя, в Кайнозое началось бурное развитие крупных видов млекопитающих (хищных, копытных, хоботных). Когда большинство из них вымерло в Плейстоцене, началось массовое формообразование у грызунов.

Геологические процессы, изменения климата и вызванные ими экологические кризисы, как уже говорилось, вызвали чередование в течение определенных промежутков времени (эр, периодов и эпох). На таблице 1 мы приводим геохронологическую шкалу истории жизни на Земле, согласно наиболее общепринятым современным воззрениям (эпохи указаны только для Кайнозоя).

Таблица 1

Геохронологическая схема истории жизни на Земле

Часть 2
Экологическая характеристика различных эр и периодов истории земли

Глава 6
Экологическая характеристика криптозоя

Время возникновения и развития преджизни, химической эволюции органического вещества именуется Катархей («после Архея»; имеется в виду нахождение пород, относящихся к этому времени, глубже в недрах Земли, нежели породы архейского происхождения). Он длился от 4,25 до 3,5 млрд лет назад, ±300 млн лет.

6.1. Эра древнейшей жизни – Архей, или Археозой, Археозойская эра («Эра древнейшей жизни»), длительность 900 млн лет (от 3,5 до 2,6 млрд ± 100 млн лет назад).

Археозой характеризуется активной вулканической деятельностью, полностью бескислородной и непрозрачной атмосферой и отсутствием в воде растворенного кислорода. Выделявшийся при различных геологических процессах кислород моментально окислял различные элементы и соединения в атмосфере и литосфере. В атмосфере углекислый газ составлял к началу эры до 60 % объема, в конце эры – до 5 %. Температура Мирового Океана была выше нынешней и составляла от +35 до +40 °C.

Соленость Мирового Океана также превышала нынешнюю, доходя до 50 %о, отличался от современного и его химический состав, прежде всего очень низким содержанием кальция. Большинство солей кальция нерастворимы или плохо растворимы и в наше время попадают в Океан в основном с материковым стоком, приносящим, кроме растворенных веществ, также и минеральные взвеси. В Археозое, скорее всего, континентальный сток был невелик, легко размываемых осадочных пород не было (так как не было живых существ, имеющих раковины и скелеты). Горные породы магматического происхождения слабо поддаются процессам выветривания, и чтобы начался абиогенный круговорот кальция по кальциево-силикатному типу (см. выше), потребовалось длительное время.

Имеются палеонтологические находки первых живых организмов и следов их деятельности. В Западной Австралии, у фермы Норт-Пол, найдены окремнелые остатки первых одноклеточных прокариот сферической, овальной, палочковидной и нитевидной формы и первые строматолиты и онколиты. Возраст этих находок около 3,5 млрд лет. Скорее всего, это были гетеротрофы, питавшиеся растворенными в воде органическими веществами, а возможно, и друг другом. В первом случае мы имеем дело с самой примитивной формой питания – всего один трофический уровень. Эта форма питания не имеет общепринятого названия, мы предлагаем назвать ее хемофагией. При питании друг другом мы имеем дело уже с первичным гетеротрофным питанием, пищевой цепью из двух трофических уровней. Строматолиты, онколиты и окаменевшие микроорганизмы известны также из отложений в Южной Африке, в Свазиленде (3,1–3,4 млрд лет назад) и в Зимбабве (2,7–2,9 млрд лет назад).

Предположительно к концу Археозоя возникают первые автотрофы – хемосинтезирующие бактерии, а на грани Археозоя и Протерозоя – и первые фотосинтезирующие организмы – сине-зеленые водоросли (цианобактерии, цианофиты). Толчком к их возникновению послужило большое количество растворенного в воде углекислого газа, куда он переносился с осадками, и общее повышение прозрачности атмосферы, в свою очередь, связанное с общим охлаждением планеты и конденсацией большей части водяного пара из нее.

6.2. Следующая эра – Протерозойская, Протерозой («Эра ранней жизни»), длилась более 2 млрд лет (от 2,6 млрд ± 100 млн до 570 ± 15 млн лет назад).

В эту эру мы наблюдаем заметные колебания климата. Произошло несколько оледенений, причем самое мощное, следы которого найдены в Канаде, Карелии, Индии, Австралии, Южной Америке и Южной Африке, имело место в самом начале Протерозоя, около 2,5 млрд лет назад. Учитывая, что содержание углекислого газа в атмосфере в это время достигало 5 % объема, т. е. в 160–170 раз превышало современное, резкое понижение температуры не могло быть вызвано снижением парникового эффекта. Оно может быть объяснено только подвижкой континентальных плит, «оседлавших» в это время оба полюса Земли. Было еще не менее четырех оледенений, последнее из которых происходило в конце Протерозоя, 700–600 млн лет назад, но они уже не носили глобального характера. В течение большей части Протерозоя климат был теплым, средние температуры океанических вод превышали современные (+30… +35 °C).

Протерозой – время массового развития бактерий и сине– зеленых водорослей, что подтверждается наличием большого количества ископаемых строматолитов, онколитов, микрофоссилий. Наличие фотосинтезирующих организмов приводит к насыщению Мирового Океана кислородом, а плохая растворимость кислорода в теплой и соленой воде приводит к выходу кислорода в атмосферу.

Важнейшим достижением эволюции в первом периоде Протерозоя‑Карелии (от 2,6 до 1,6 млрд ± 100 млн лет назад; назван так по находкам горных пород этого периода, сделанным в Карелии) является, во-первых, появление эукариот (в результате симбиотической эволюции), а во-вторых, появление многоклеточных организмов: в отложениях Карелия известны находки микрофоссилий нитчатых многоклеточных цианофитов.

Появлению многоклеточных предшествовало образование колоний у некоторых видов бактерий (гетеротрофов) и цианофитов (автотрофов). Известно, что и современные бактерии и одноклеточные сине-зеленые водоросли образуют колонии, в которых отдельные клетки не только живут рядом друг с другом, но и начинают делить между собой важные жизненные функции. Так, американский микробиолог Дж. Шапиро установил, что в колониях одноклеточных сине-зеленых водорослей встречаются клетки двух типов: одни синтезируют сахара из углекислого газа путем фотосинтеза, другие синтезируют аминокислоты из атмосферного азота. У некоторых современных бактерий колонии из нескольких тысяч клеток образуют общий слизистый тяж, вдоль которого колония передвигается.

Среди гетеротрофов в это время отсутствовали типичные фито– и зоофаги. Все они были фильтраторами и поглощали первичный планктон, в котором были перемешаны первичные одноклеточные автотрофы, одноклеточные гетеротрофы и свободные молекулы органических веществ, которых было гораздо меньше, чем в Архее, но все же еще достаточно много. Такой тип питания можно охарактеризовать как первичную схизофагию с пищевыми цепями в два-три трофических уровня. Следующий период, Рифей (от 1,6 млрд до 650 ± 20 млн лет назад, назван так по находкам горных пород этого периода на Урале, в древности называемый Рифеем), ознаменовался важнейшим событием. Примерно 1,2 млрд лет назад вода Мирового Океана насытилась кислородом, а количество кислорода в атмосфере достигло 0,1 % («точка Юрии»), При таком содержании кислорода возможно появление аэробных организмов. С этого времени атмосфера начинает прогрессивно терять углекислый газ, и в конце Протерозоя его количество не превышает 2 % объема атмосферы, параллельно увеличивается содержание кислорода до 1 % («первая точка Пастера»), При таком содержании кислорода происходит как бы «принудительное» превращение анаэробов в аэробы.

В Рифее водная растительность достигает высокого обилия, причем наряду с цианофитами появляются настоящие эукариотные зеленые водоросли. В этот же период в Мировом Океане начинают формироваться отложения илов, содержащих мертвую органику, что стимулировало появление организмов с сапрофитным типом питания.

6.3. Особое значение в истории жизни на Земле имеет Венд, или Эдиакарий (от 650 до 570 ± 20 млн лет назад; название произведено от названия местечка Эдиакара в Австралии, где были сделаны первые находки, а о находках на Белом море говорит название Венд – по древнейшему славянскому племени вендов (венедов) обитавшему здесь). Раньше его присоединяли в качестве периода то к Протерозойской, то к следующей – Палеозойской эре, но теперь, несмотря на короткую продолжительность, его иногда даже выделяют в самостоятельную эру, Вендскую, или Эдиакарскую.

К Венду относят находки многоклеточных существ, лишенных минерализованного скелета и напоминающих медуз, плоских и кольчатых червей, членистоногих и иглокожих. Медузы и полипы хиематория, немиана, цикломедуза, кимберелла, эдиакария напоминают современных кишечнополостных. Членистая сприггина напоминает настоящих членистоногих трилобитов, но лишена панциря.

Но к этому же времени относятся и находки организмов, не имеющих аналогов среди известных из других периодов (в том числе современных) типов животных. Для них пришлось устанавливать особые типы. Это существо с трехлучевой симметрией трибрахидиум, крупная листовидная сегментированная дискинсония, билатерально-симметричная вендия, стоящая где‑то между кишечнополостными и плоскими червями, перьевидные сидячие харния и харниодискус В этих же отложениях найден примитивный предок бурых водорослей – вендотения (рис. 1).

Отсутствие минерализованного скелета привело к тому, что остатки этой биоты сохранились плохо, известно лишь немногим более 20 видов. Найдены они всего в двух местах, очень удаленных друг от друга: в окрестностях местечка Эдиакара, в Австралии (найдены в 1947 г. австралийским палеонтологом Р. Сприггом), и на побережье Белого моря. Находки столь сходных организмов в столь удаленных друг от друга точках позволяют с большой вероятностью предполагать наличие в Венде подобных организмов во всем Мировом Океане.

Рис. 1. Вендское море. Сидячий полип немиана (1), вендия (2), дискинсония (3), медуза (4), сприггина (5), эдиакария (б), трибрахидиум (7), водорсль вендотения (8)

6.4. Археозой и Протерозой объединяют в один эон, именуемый Криптозоем («скрытая жизнь»). Последующие же эры объединяют в эон Фанерозой («явная жизнь»). Венд занимает промежуточное положение, и его относят то к Криптозою, то к Фанерозою.

В целом Криптозой характеризуется крупными подвижками континентальных плит, мощными горообразовательными процессами, резкими изменениями климата. Атмосфера прошла путь развития от бескислородной, непрозрачной, с большим количеством углекислого газа и водяного пара до прозрачной, преимущественно азотной, содержащей уменьшенное количество углекислого газа и небольшое количество кислорода. В Мировом Океане шло постепенное понижение средней температуры, постепенно увеличивалось количество солей кальция. В то же время снижалось количество солей натрия, калия, магния, фосфора и других биогенных элементов за счет их активного потребления все увеличивающими свою биомассу живыми существами. В целом это вызвало уменьшение солености Мирового Океана.

Развитие жизни прошло долгий путь от первичных одноклеточных прокариот с гетеротрофным типом питания до многоклеточных эукариот, как автотрофов, так и гетеротрофов, от анаэробов к аэробам. Преобладали бактерии и сине-зеленые водоросли, лишь в конце эона появляются зеленые эукариотные многоклеточные водоросли и примитивные предки бурых водорослей. В Венде произошло появление первых многоклеточных животных, как некоторых современных типов, так и типов, не давших последующего развития.

Возникли автотрофный (гелиотрофия, или фототрофия, и хемотрофия) и гетеротрофный (биофагия и сапрофагия) типы питания живых организмов. Однако биоценотические связи еще простые, пищевые цепи короткие (1–3 трофических уровня) и пищевые сети не сложные.