Текст книги "Палеоэкология: учебное пособие"

Автор книги: Игорь Богданов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 9 страниц) [доступный отрывок для чтения: 4 страниц]

Глава 7
Экологические особенности палеозойской эры

Первая эра Фанерозоя – Палеозойская. Палеозой («древняя жизнь») длился 340 млн лет (с 570 ± 15 до 230 ± 10 млн лет назад).

7.1. Первый период этой эры – Кембрийский, или Кембрий. Свое название он получил от древнего латинского названия Уэльса (Камбрия), где впервые были изучены отложения этого периода. Он длился всего 80 млн лет (с 570 ± 15 до 490 ± 10 млн лет назад). За этот короткий (с геологической точки зрения) период резко изменились экологические условия по всей планете. Накануне Кембрия (в Рифее или в Венде) произошло очередное полное расхождение континентальных плит, а в Кембрии они начали сближаться. Почти все плиты находились вблизи экватора, и у их берегов образовались обширные мелководья, хорошо прогреваемые и высокопродуктивные. Здесь развивались многочисленные водоросли, в основном зеленые и бурые.

Эти мелководья дали жизненное пространство многим вновь возникавшим живым существам и стали местом формирования мощных слоев осадочных пород. При последующих поднятиях морского дна эти мелководья стали сушей и значительно увеличили ее площадь к концу периода по сравнению с его началом.

В Мировом Океане произошло повышение содержания в воде кальция, накопившегося к этому времени в достаточно большом количестве. По прежнему высокое содержание углекислого газа в воде и насыщение ее кислородом привело к тому, что кальций в воде стал встречаться не только в плохо растворимой форме СаСОз, но и в хорошо растворимой Cad ICO,)i (кислый углекислый кальций). Насыщение воды кислородом привело также к ускорению всех биохимических реакций у аэробных организмов, и известь просто уже не успевала выводиться наружу, стала накапливаться, пропитывая мягкие ткани и образуя скелетные элементы.

Сходные формы обладающих скелетами существ появляются по всему Мировому Океану. Во-первых, это внутренние скелеты в виде игл, спикул, каркасов (радиолярии, губки, иглокожие). Во-вторых, внешние скелеты типа «крепости» – мощные, неподвижные, с включениями отдельных живых существ (кораллы, некоторые губки, археоциаты). В-третьих, скелеты типа «домик», которые можно носить на себе передвигаясь (раковины корненожек, моллюсков, плеченогих). В четвертых, гибкие и прочные панцири из пропитанного известью хитина (членистоногие).

Наличие скелетных организмов привело к образованию из морских осадков горных пород биогенного происхождения (известняков, доломитов и др.), в том числе и их метаморфизированных форм (мраморы), и увеличение их объема. Появление опорных и защитных структур тела вызвало настоящую экологическую революцию. Скелеты способствовали увеличению размеров тела, а крупные организмы уже не могли добывать пищу путем фильтрации (тем более, что количество взвешенной органики – остатков преджизни – значительно уменьшилось). Возникает биофагия в классических формах – появляются растительноядные и хищные животные. Раковины и панцири служили защитой от хищников; скелетные формы губок, мшанок, плеченогих, моллюсков уже смогли оставаться во время отлива на обнажающихся грунтах (увеличение веса на воздухе не могло раздавить прочную скелетную опору). Это могло послужить предпосылкой к выходу на сушу, но в Кембрии атмосфера содержала еще недостаточно кислорода для дыхания и для формирования защитного озонового экрана, поэтому выход на сушу совершился позже (см. ниже).

В Кембрии появились все современные типы животных, кроме хордовых, и ряд типов, которые не дожили до наших дней (рис. 2). Наиболее распространены из них были археоциаты, или морские бокалы, образовывавшие первые рифы еще до появления кораллов. Затем следует назвать тип граптолитов, внешне напоминавших современные морские лилии, но, видимо, стоявшие близко к полухордовым, так же, как и тип конодонтов. Тип пробивальвии напоминает моллюсков и, по мнению некоторых палеонтологов, был их предком. Настоящие моллюски также были обычны.

Рис. 2. Кембрийское море. Медузы (1), губки (2), трилобиты (3), археоциаты (4)

В Кембрии же появились и все отделы современных водорослей.

Все это способствовало появлению все новых и новых экологических ниш, которые занимались вновь возникающими видами, формировались все новые и новые типы экосистем, что, в свою очередь, увеличивало количество экологических ниш, и т. д., т. е. процесс нарастал лавинообразно, и это одна из причин такого всплеска морфогенеза в сравнительно короткое с геологической точки зрения время. В этом основное значение Кембрия как переломного момента в истории Земли.

7.2. Следующий период – Ордовикский, или Ордовик. Название он получил также от древнего латинского наименования одного из племен, обитавших в Уэльсе – ордовиков, так как первые исследования его отложений также были сделаны в Уэльсе. Он продолжался около 55 млн лет (от 490 до 435 ± 10 млн лет назад).

В начале Ордовика площадь Мирового Океана была наибольшей за весь Фанерозой, но в конце периода началась Каледонская горная складчатость, подъем океанического дна, покрытого осадочными породами, вследствие этого увеличилась площадь суши. Вероятно, именно к этому периоду относятся первые робкие попытки некоторых водорослей и плесневых грибов закрепиться на литорали во время отлива и переходить к постоянному обитанию на суше.

В Ордовике произошло и первое фанерозойское оледенение. Оно было невелико по площади и времени и связано, видимо, также с перемещением какой‑то континентальной плиты к полюсу, так как уменьшения содержания углекислого газа в атмосфере в это время не было.

В Ордовике продолжалось господство мшанок, плеченогих, кишечнополостных. Из последних отмечаем появление наиболее примитивных, четырехлучевых кораллов. Многочисленны были моллюски, в частности головоногие моллюски эндоцера‑тоидеи, раковина которых достигала 9 метров в длину. Только в Ордовике существовал особый тип корнулиты (вымерли уже в следующем периоде).

Продолжается развитие разнообразных членистоногих. Появившиеся в Кембрии трилобиты увеличиваются и в численности, и в видовом разнообразии. Появляются ракоскорпионы, достигавшие длины 1,8 метра особенного разнообразия достигают иглокожие, их отмечается 17 классов (ныне живут всего 5). А вот археоциаты, многочисленные в Кембрии, в Ордовике исчезают. Полухордовые и близкие к ним типы – граптолиты, конодонты – также обычны (рис. 3).

Важнейшим эволюционным событием Ордовика было появление хордовых, в том числе и настоящих позвоночных. Первые хордовые – бесчерепные типа ланцетника, обитавшие в придонном иле, и пелагические существа вроде аппендикулярий появляются в самом начале Ордовика.

Примитивные хордовые во второй половине Ордовика дали начало большой группе бесчелюстных. Характерными представителями являются панцирники с одной ноздрей, 15-ю жаберными щелями, с парными придатками на груди и с гетероцеркальным хвостовым плавником – предки современных бесчелюстных и рыб.

История происхождения рыб изучалась с конца XIX в., начало изучению положил академик Российской Академии наук Иоганн Рогон, который в 1880 г. нашел в окрестностях С. – Петербурга остатки зубов древних рыб в отложениях раннего Ордовика. Два типа зубов соответствовали, по его мнению, двум родам, которые он назвал Арходус («древнезуб») и Палеодус («старозуб»), В настоящее время эти зубы утеряны, остались лишь рисунки И. Рогона. В 1927 г. шведский ученый Э. Стенше исследовал останки панцирных рыб методом шлифов, в частности, изучил строение их мозга. Он впервые установил, что панцирные рыбы не имели челюстей (наподобие современных миног и миксин), так что собственно и рыбами их назвать было нельзя. Однако бесчелюстные панцирники имели настоящие парные плавники, которых современные бесчелюстные лишены. В дальнейшем наш знаменитый эволюционист и эволюционный морфолог А. Н. Северцов предположил, что бесчелюстные панцирники – не предки современных бесчелюстных, а особая тупиковая ветвь развития всей группы рыбообразных позвоночных.

Рис. 3. Ордовикское море. Ракоскорпион (1), панцирная безчелюстная рыба остракодерма (2), головоногий моллюск эндоцератоидея (3), граптолит (4), морские лилии (5), брюхоногий моллюск (б), кораллы (7), морская звезда (8)

Позднее была определена предковая группа рыбообразных – птерапснды. Типичный ордовикский представитель этой группы – астраспис («звезднощитковый»), Он имел панцирь, покрывавший переднюю часть тела, чешую плакоидного типа на задней части тела с хорошо развитыми зубцами, гетероцеркальный хвостовой плавник, два длинных грудных плавника. Возможно, он пользовался еще чем‑то вроде водометного двигателя: через две жаберные щели вода могла выбрасываться мощным потоком, а направлены были эти щели назад и вбок.

Мозг птерапсид сложнее, чем мозг миног, по своему строению он ближе к мозгу акул. Эстонская исследовательница В. Н. Караюте-Талимаа установила, что «зубы» на рисунках И. Рогона – это осколки щитового орнамента птерапсид. Птерапсиды дали, с одной стороны, начало бесчелюстным панцирным рыбам остеостракам («костночерепковым»), с другой – всем современным и вымершим классам челюстных рыбообразных – челюстным панцирникам, хрящевым, лопастеперым и лучеперым.

Однако в самом Ордовике известны только птерапсиды и остеостраки.

7.3. Следующий период Палеозоя – Силурийский, или Силур. Название также дано по имени древнего племени, населявшего Уэльс – силуры. Он длился около 35 млн лет (от 435 до 400 ± 10 млн лет назад).

В течение этого периода шло постепенное увеличение площади суши, образовались горные системы Скандинавии, Саян и др. Продолжалось выделение в атмосферу кислорода из Мирового Океана. К концу Силура количество кислорода в атмосфере достигло 10 % ее объема («вторая точка Пастера»), и при этом стало возможно формирование озонового экрана. Это послужило предпосылкой для важнейшего эволюционно-эко– логического события Силура – выхода жизни из Океана на сушу. Это была крупнейшая первичная сукцессия в истории земной жизни. Растениями, впервые вышедшими на сушу, были риниофиты (псилофиты) – споровые низкорослые растения, напоминавшие плауны, имевшие стебель, корневище и ризоиды; листья и настоящие корни отсутствовали. Наиболее примитивные псилофиты имели сходство с зелеными харовыми водорослями, от которых, видимо, произошли (мнение о происхождении псилофитов от бурых водорослей в свете генетических данных, о которых сказано выше, следует считать ошибочным). Параллельно выход других групп водорослей на сушу дал начало мхам (рис. 4).

Общее количество сухопутных растений в Силуре было невелико, поэтому, несмотря на влажный и жаркий климат, в силурийских отложениях отсутствуют угли. Следовательно, основное поступление кислорода в атмосферу продолжалось еще за счет фотосинтеза водной растительности.

Видимо, особенности круговорота воды и строение рельефа суши именно в Силуре положили начало формированию пресноводных водоемов, и проникновение в них первых вселенцев из морей началось также в Силуре.

Но подавляющее большинство живых существ все еще жило в Мировом Океане. В Силуре в нем господствуют моллюски, плеченогие, кишечнополостные, мшанки, трилобиты, ракоскорпионы. Граптолитов и конодонтов стало намного меньше, а корнулиты исчезли полностью.

Активно развиваются рыбы. Бесчелюстные птерапсиды и остеостраки постепенно вытесняются челюстными панцирными рыбами. В отличие от первых, обитавших в придонных водах, питавшихся илом и попадавшимися в нем мелкими животными, настоящие панцирные рыбы – хищники. Близкая к ним группа – акантоды («колючезубые»), видимо, также произошедшие от птерапсид, имели хрящевый скелет, но покрытую костными щитками голову, парные плавники, а некоторые из них – дополнительные боковые плавники между грудными и брюшными (это дало повод некоторым морфологам рассматривать возникновение парных плавников из боковой складки, но, скорее всего, рыбы с настоящими парными плавниками возникли раньше рыб с дополнительными плавниками между ними). Акантоды соединили в себе признаки костных и хрящевых рыб, и, вероятно, были предками тех и других (рис. 5).

Рис. 4. Силурийский пейзаж. Первые наземные растения – риниофиты (псилофиты) и мхи

Рис. 5. Силурийское море. Безчелюстная непанцирная рыба (1), челюстная панцирная рыба (2), рыба из акантодов (3), кораллы (4), примитивные иглокожие (5), плеченогие (б), двустворчатые моллюски (7)

Первые животные, заселившие сушу, заселяли ее через почву, так как по своему водно-солевому составу она была близка к Океану, а ее светонепроницаемость спасала от все еще сильного жесткого ультрафиолетового излучения. Первопоселенцами суши были, видимо, бактерии, затем растения. Разлагая погибшие растения, бактерии создали почву, как таковую. Потом лишь смогли появиться животные. Это были членистоногие – хелицеровые (пауки, клещи, скорпионы) и многоножки. Из силурийских песчаников Англии известны клещи протакарусы, очень похожие на примитивных современных акариформных клещей. Предками хелицеровых были мелкие формы ракоскорпионов, предками многоножек – ракообразные.

7.4. Следующий период Палеозоя‑Девонский, Девон. Название свое он получил от названия графства Девоншир в Англии, где впервые изучались отложения этого периода. Он длился около 55 млн лет (от 400 до 345 ± 10 млн лет назад).

В Девоне продолжалось схождение континентальных плит, и в его конце снова образовалась Пангея. Климат в начале Девона был более влажным, чем в его конце, и это способствовало развитию пресноводных водоемов и вселению в них морских животных. Этот процесс был сложен, так как преобладающая масса морских животных стеноосмотичны и изотоничны к морской воде, и переход в пресную воду потребовал более совершенной системы осморегуляции. Академики JI. С. Берг и И. И. Шмальгаузен предполагали, что костистые рыбы с их более совершенными почками, чем у хрящевых, возникли в начале Девона первоначально в пресной воде и лишь к концу периода постепенно вышли в море и заняли там господствующее положение.

В Девоне продолжается развитие сухопутной флоры. Риниофиты (псилофиты), особенно в первой половине периода, обитают повсеместно; встречаются довольно крупные формы, например, астероксилон – до 2 метров высоты. Увеличивается разнообразие мхов. Появляются первые папоротники – кладоксилон, псевдоспорохнус и др., а также первые плауны. Все это – потомки псилофитов. Поскольку все эти растения требуют для своего развития влажной среды, девонские «леса» находились в прибрежных солоноватых болотах, часто даже в литоральной зоне, образуя что‑то вроде современных мангровых лесов. Леса эти низкорослы, не более 7–8 м высоты, но биомасса их местами довольно значительна, так что в девонских отложениях мы находим первые залежи каменного угля. В самом конце периода появляются первые примитивные голосеменные, прогимноспермопсиды (рис. 6).

Развитие наземной растительности вызвало повышение количества атмосферного кислорода от 10 % объема в начале периода до 20 % (соответствует современному содержанию) в его конце.

Появление растительности существенно меняет водный баланс суши, так как за счет транспирации растениями увеличилось испарение и изменился характер стока. Если до появления почвы и растений сток был только поверхностный, то с появлением растений и почвы возникает и все более увеличивается подземный сток. Все это приводило к увеличению занятой растениями площади и увеличению атмосферных осадков, а последнее, в свою очередь, способствовало дальнейшему продвижению растений в глубь материков. Такой процесс, являющийся примером положительной обратной связи между организмами и окружающей средой, способствовал распространению растительного покрова на основную часть поверхности континентов.

Формирование подземного стока и его связь с надземным способствовали появлению особого типа экосистем – речных. В отсутствие растительности и наличия только надземного стока реки образовывались в периоды сильных дождей и исчезали в засушливые периоды. Аккумуляция больших запасов воды в почве сделала возможным постоянное питание рек, стали образовываться речные ценозы.

Беспозвоночные девонских морей продолжают развиваться. Уже много форм кишечнополостных, моллюсков, червей, близких к современным. Начинают исчезать трилобиты, но процветают настоящие ракообразные. Ракоскорпионы все еще многочисленны, гигантские ракоскорпионы рода птериготус достигают двухметровых размеров. Появляются первые головоногие моллюски из подкласса аммонитов, получившие развитие уже в следующую, Мезозойскую эру.

Рис. б. Девонский пейзаж. Плауновидные (1), примитивные голосеменные (2), примитивные папоротниковые (3), почвенные обитатели: многоножка (4), примитивный паук (5), клещ протакарус (б)

Продолжалось развитие рыб. Среди челюстных панцирников были настоящие гиганты, например динихтис – до 9 м длины. Хрящевые рыбы, среди которых были уже настоящие акулы, заняв специфическую экологическую нишу (пелагиаль), уживались как рядом с панцирниками, жившими на шельфе, так и рядом с костистыми. Последние сначала тоже жили на шельфе, вытеснив панцирников, а потом проникли и в пелагиаль (рис. 7).

Представители подкласса лопастеперых – двоякодышащие и кистеперые рыбы – появились также в Девоне. Они обитали на мелководьях, как в морях, так и в пресной воде, и были способны к воздушному дыханию. Они оказались в преимущественном положении перед другими рыбами в конце Девона, когда произошла аридизация климата и площади морей сократились. Мелкие пресноводные водоемы и морские заливы стали пересыхать. Двоякодышащие рыбы пошли по пути совершенствования способности к анабиозу, в котором они переживали периоды засух, и далеко продвинулись по этому пути, но стали при этом высоко специализированными формами, неспособными к дальнейшей эволюции. Такая жизненная форма имеет преимущества при правильном чередовании влажных и засушливых времен года, но не приспособлена к условиям, когда мелкие водоемы пересыхают на несколько лет или вообще не восстанавливаются. Поэтому до наших дней дошло 6 видов двоякодышащих, из двух семейств одного отряда, против известных в ископаемом состоянии 12 семейств из трех отрядов. Обитают современные двоякодышащие в саваннах Австралии, Африки и Южной Америки, где четкие чередования сухого и влажного периодов позволяют им полностью использовать свою способность к анабиозу.

Кистеперые, имевшие лапоподобные плавники с членистым скелетом и мощной мускулатурой, приспособились передвигаться с их помощью по дну, что явилось преадаптацией к передвижению по суше. Видимо, даже обитая в воде, они иногда выползали на сушу, спасаясь от хищников, а уже появившиеся мелкие сухопутные беспозвоночные и растительные остатки были для них дополнительным источником пищи.

Рис. 7. Девонское море. Панцирная рыба динихтис (1), предок акул кладоселахия (2), кистеперая рыба, предок наземных позвоночных (3), двоякодышащая рыба (4)

При пересыхании мелких водоемов они смогли преодолеть расстояние, отделявшее их от еще сохранившихся водоемов. При этом плавники превращались в настоящие пятипалые конечности, совершенствовалось легочное дыхание, кожа теряла чешую, появились многочисленные кожные железы, выделявшие слизь, и разветвленная сеть кожных капилляров, отчего стало возможным дополнительное кожное дыхание.

Все это – признаки уже другого класса позвоночных – амфибий. Они достигают расцвета уже в следующем периоде‑Карбоне, но первые амфибии известны как раз с позднего Девона. Это ихитиостегии – небольшие, до 1 метра длины, рыбообразные существа, сохранившие рудиментарные кости жаберной крышки, органы боковой линии и хвостовой плавник, но имевшие уже нормальные пятипалые конечности и их пояса, характерные для наземных позвоночных.

Наконец, для Девона характерны уже довольно обильные почвенные и наземные беспозвоночные. Это многоножки, пауки, клещи, а в самом конце периода первично бескрылые насекомые и предки современных дождевых червей. Многие из них становятся сапрофагами, так как развитие растений способствовало накоплению мертвой органики. Начинается накопление почвенного гумуса.

В Девоне закладываются зачатки ландшафтного многообразия, так как образуются разные типы почв и разные растительные ассоциации.

7.5. Следующий период Палеозоя‑Каменноугольный, или Карбон, назван так из-за мощных пластов каменного угля, образовавшихся в этот период. Он длился 65 млн лет (от 345 до 280 ± 10 млн лет назад). В течение Карбона все континентальные плиты составляли Пангею, она располагалась довольно далеко от полюсов; содержание углекислого газа в атмосфере было около 0,4 % (в 10 раз выше современного), что обеспечило высокий уровень парникового эффекта. Поэтому по всей планете установился влажный и жаркий (теплый в высоких широтах) климат – средняя температура Земли составляла +24 °C. Количество кислорода в атмосфере, начиная с Карбона, стабилизировалось и больше существенно не изменялось до настоящего времени.

В Мировом Океане, в условиях хорошего прогревания воды почти по всей его площади, продолжали развиваться многочисленные морские беспозвоночные – моллюски (много аммонитов, в конце периода – первые белемниты), мшанки, плеченогие. Много видов фораминифер, особенно их крупных форм – фузулинид; многочисленны четырехлучевые кораллы. Но в Карбоне вымирают граптолиты, резко сократилось количество видов и обилие трилобитов, исчезли ракоскорпионы.

Рыбы процветают. Правда, панцирников уже нет, мало двоякодышащих и кистеперых, но много хрящевых и костистых.

На суше развиваются настоящие наземные леса, огромные по площади. Их биомасса превышала биомассу лесов всех последующих эпох, включая современные. Основное развитие получают споровые растения – древовидные плауны (лепидодендроны, сигиллярии и другие роды) и хвощи (каламиты и некоторые другие) высотой до 50 метров и до 3-4- метров в обхвате. Много папоротников, в том числе семенные папоротники, предки будущих покрытосеменных растений. Большое распространение получают голосеменные – кордаиты, деревья с ланцетовидными или линейными листьями, семена которых развивались в особых органах – стробилах, собранных в своеобразные «сережки» – первые модели в эволюционных поисках настоящих цветов. В самом конце Карбона появляются настоящие хвойные.

Карбоновые леса из плаунов и хвощей располагались в низинах, болотистых местах, часто стволы деревьев поднимались прямо из воды. Поэтому травостоя и кустарникового яруса не было, лишь на более-менее сухих местах внизу разрастались папоротники. Под пологом этих лесов, не пропускавшим много света, простирались мрачные мелководья, заполненные гниющими опавшими ветвями и рухнувшими стволами (рис. 8). Но кордаиты, а впоследствии хвойные, осваивали и сухие, возвышенные места. Леса Карбона оставили мощные угольные пласты. Так, в США, в месторождении Кап-Бретон, общая мощность каменноугольных отложений составляет 550 м. Это остатки 59 ископаемых лесов, сменявших один другой и заметно отличавшихся по видовому составу деревьев.

Рис. 8. Карбоновый лес. Лепидодендрон (1), сигиллярия (2), каламит (3), кордаит (4), семенной папоротник, птеридосперм (5)

Наземные позвоночные Карбона почти весь период были представлены только амфибиями. Они имели довольно мощные конечности, что ослабляло давление на брюшную поверхность тела, и они могли свободно дышать легкими, чего, видимо, еще не могли делать кистеперые рыбы: в воде они могли дышать легкими, подплывая к поверхности, но на суше их могло спасти только кожное дыхание.

Потомки ихтиостегов – стегоцефалы – имели размеры от 10 сантиметров до 10 метров. Они делились на две группы: лабиринтодонты и лептоспондилы. Первая группа дала начало современным бесхвостым земноводным, рептилиям и своеобразной переходной группе к млекопитающим – териоморфам. Вторые дали начало современным хвостатым земноводным. Все они обитали под пологом лесов, многие в водоемах, некоторые во влажном древесном опаде. Лабиринтодонты имели развитые конечности (бранхиозавры, микробрахии и др.), многие лептоспондилы (например, долихосомы) вторично потеряли ноги, имели рыбообразное тело и жабры во взрослом состоянии (рис. 9).

В самом конце Карбона и в начале следующего – Пермского – периода появляются первые рептилии. Представителем их является сеймурия – некрупное, до 1 метра длины, животное. По строению черепа и конечностей оно нечто среднее между лабиринтодонтом и примитивной рептилией, но по строению позвоночника ближе к рептилиям. Скорее всего, она имела водную личинку, как настоящее земноводное. Сеймурия – хороший пример мало специализированной, способной к дальнейшей эволюции формы. Как правило, такие формы живут в геологическом смысле недолго, давая начало более специализированным потомкам, и палеонтологические находки их немногочисленны. Та же сеймурия известна только из раннепермских отложений Северной Америки – всего несколько скелетов трех видов этого рода.

В Карбоне же появляются первые насекомые. Считается, что их предками были многоножки. Некоторые многоножки имеют шестиногую личинку, и насекомые, таким образом, неотеническая форма многоножек.

Рис. 9. Амфибии и первые рептилии Карбона. Амфибии долихосома (1), батрахозавр микробрахис (3), примитивная рептилия сеймурия (4). Двоякодышащая рыба (5)

Некоторые систематики считают первичнобескрылых насекомых отдельным классом членистоногих с тремя отрядами: бессяжковых, коллембол и двухвосток, и даже тремя отдельными классами членистоногих. Лишь чешуйниц «зачисляют» в настоящие насекомые в качестве особого подкласса с одним отрядом.

Исходной, первичной группой насекомых Карбона считают вымерший отряд диктионевр. Они имеют признаки стрекоз, поденок и тараканов и, вероятно, являются предками этих отрядов (рис. 10).

Рис. 10. Паукообразные и насекомые Карбона. Гигантская диктионерва (1), поденка (2), таракан (3), панцирный паук (4)

Еще Э. Геккель высказал гипотезу, что первые насекомые были водными организмами, что подтверждается наличием у стрекоз и поденок водной личинки. При этом боковые придатки грудных сегментов, играющие роль жабр, преобразовались в крылья, а разветвления трахей в них – в жилки. Российские палеонтологи А. П. Расницын и В. В. Жерихин предполагают, что личинки диктионевр первоначально обитали в рыхлой влажной древесине и лишь потом освоили водную среду.

Первые диктионевры имели, возможно, три пары крыльев – на всех члениках груди. У более поздних диктионевр, находки которых довольно многочисленны, на переднегруди имелись лишь небольшие выросты, уже утратившие способность к полету. Настоящие стрекозы и поденки Карбона имели уже только две пары крыльев (некоторые современные поденки – одну пару).

От диктионевр, перешедших к обитанию в подстилке и к сапрофагии, произошли тараканы. При этом некоторые виды лишились возможности летать (среди современных тараканов есть и крылатые, и бескрылые формы, причем не все крылатые способны к полету). Дальнейшее развитие этой эволюционной линии дало впоследствии такие отряды, как гриллотальпиды, термиты, уховертки и прямокрылые. Стрекозы меньше всего отклонились от предковых диктионевр. Наиболее крупные карбоновые диктионевры и стрекозы имели размах крыльев до 1 метра и длину тела 70–80 сантиметров.

Насекомые по своей энергетике резко отличаются от позвоночных. Если у последних в мышцах происходят бескислородные процессы, связанные в накоплением молочной кислоты, и лишь потом она «сжигается» в кислороде, то у насекомых вся работа мышц происходит в присутствии кислорода. А процент атмосферного кислорода достиг показателей, близких к современным, как раз в начале Карбона. Именно потому крылатые насекомые и появляются в этом периоде. Возможно, энергетика первично бескрылых, возникших в конце Девона, иная, и это подтвердило бы их систематическую отдаленность от крылатых.

По типу питания большинство диктионевр и все стрекозы – хищники. Тараканы – сапрофаги, а поденки во взрослом состоянии не питаются, их личинки кормятся в воде. Лишь небольшая группа диктионевр мелких размеров питалась семязачатками кордаитов. Однако их было слишком мало, чтобы как‑то повлиять на объем фитомассы карбоновых лесов. Амфибии были тоже хищниками, в основном водными. При выходе на сушу они питались различными беспозвоночными, а крупные виды – своими мелкими сородичами. Растения никто не поедал. И в биосфере нарушилось углеродное равновесие.

Огромная фитомасса «выкачала» из атмосферы значительную часть углекислого газа, что вызвало снижение парникового эффекта. Одновременно на грани Карбона и следующего периода – Перми – произошел раскол Пангеи и ее южная часть Гондвана «наехала» на южный полюс. Произошло похолодание, средняя температура Земли снизилась к концу Карбона до +16 °C и продолжала падать в течение значительной части следующего, Пермского периода.

7.6. Пермский период назван так потому, что первые отложения этого периода были исследованы на территории Пермской губернии России. Он длился около 50 млн лет (от 280 до 230 ± 10 млн лет назад). В это время завершается горообразование в Тянь-Шане, Аппалачах, на Урале, некоторых районах Западной Европы (Герцинская складчатость). На южном материке (Гондване) в результате вымораживания влаги из атмосферы образовалась мощная ледяная «шапка», что вызвало отступление океанов и увеличение площади суши. Северный материк (Лавразия) отступает от южного, и пространство между ними занимает море (океан) Тетис.

Впервые на Земле сформировалось четкое ландшафтно– климатическое зонирование: сухие и жаркие районы вблизи экватора, занятые пустынями, умеренно увлажненные леса в зонах субтропиков и умеренного климата, холодные (и, видимо, безжизненные) территории вокруг ледяной «шапки».

Следы большого пермского оледенения обнаружены на всех южных материках и в Индии (все они происходят из частей Гондваны). Хорошо сохранились горизонты древних ледниковых морен – скопления валунов, гравия, песков, глин, перемещенных ледником и отложенных при его таянии. Мощность этих слоев более 500 метров, залегают они в одних и тех же геологических толщах и имеют один и тот же возраст. Оледенение, конечно же, не могло бы наступить в холодной Антарктиде и в жаркой Африке одновременно, если бы они занимали современное положение. Только при условии существования Гондваны, часть которой располагалась вблизи южного полюса, можно представить себе глобальный характер оледенения, охватившего всю Антарктиду и Австралию, южную часть Африки и юго-восточный край Южной Америки.