Текст книги "В поисках памяти"

Автор книги: Эрик Кандель

сообщить о нарушении

Текущая страница: 14 (всего у книги 37 страниц) [доступный отрывок для чтения: 14 страниц]

13. Даже простое поведение может видоизменяться под действием обучения

Когда в декабре 1965 года я перешел в Нью-Йоркский университет, я знал, что настал момент сделать большой шаг вперед. Во время работы в лаборатории Тауца я обнаружил, что в ответ на стимуляцию разного характера, действующую по образцу сигналов, возникающих при павловском обучении, с синапсами легко могут происходить продолжительные изменения, которые сказываются на силе связи между двумя нейронами выделенного из организма ганглия. Но то была искусственная ситуация. У меня не было прямых доказательств того, что настоящее обучение живого организма приводит к изменениям эффективности синапсов. Мне нужно было пойти дальше моделирования поведения на отдельных клетках выделенного ганглия и заняться примерами обучения и памяти в нервной цепи, обеспечивающей какую-либо форму поведения у интактного активного животного.

Поэтому на следующие несколько лет я наметил себе две цели. Во-первых, я решил составить подробный каталог поведенческого репертуара аплизии и определить, какие формы ее поведения могут видоизменяться в результате обучения. Во-вторых, я собрался выбрать для исследования какую-то одну форму поведения, видоизменяемого обучением, и с ее помощью разобраться в том, как происходит обучение и как в нейронной сети, обеспечивающей это поведение, записываются воспоминания. План я составил еще во время работы в Гарварде и начал искать постдока интересующегося обучением у беспозвоночных, чтобы вместе с ним заняться этой проблемой.

Мне повезло: я нанял на эту работу Ирвинга Купфермана – одаренного бихевиориста и оригинала, получившего образование в Чикагском университете. Он поступил ко мне на работу в Бостоне за несколько месяцев до моего ухода из Гарварда, а затем перешел вместе со мной в Нью-Йоркский университет. Ирвинг был типичным чикагским интеллектуалом. Высокий и дико худой, очень начитанный и немного эксцентричный, он носил очки с толстыми стеклами и был почти лыс, несмотря на юный возраст. Один из его студентов впоследствии описал его как «большой мозг на конце тонкой длинной палки». У Ирвинга была аллергия на грызунов и кошек, поэтому свою диссертацию доктора философии он делал на мокрицах – небольших наземных членистоногих. Он показал себя грамотным и творческим исследователем поведения с незаурядным умением планировать эксперименты.

Вместе мы занялись изучением поведения аплизии, чтобы выбрать одну его форму, которую можно было бы использовать для исследования общения. Мы познакомились почти со всеми формами пищевого поведения этого животного, его повседневной двигательной активности (рис. 13–1), выделения пурпурной жидкости и откладки яиц. Нас очаровало его половое поведение (рис. 13–2) – самая очевидная и впечатляющая форма социального поведения аплизии. Эти моллюски – гермафродиты, то есть могут играть роль как самца, так и самки, спариваясь с разными партнерами в разное время и даже одновременно. Правильно опознав друг друга, они могут образовывать впечатляющие копулятивные цепи, каждое животное в которых выступает в роли самца для следующего и самки для предыдущего в цепи.

13–1. Один полный шаг. Аплизия передвигается, поднимая голову и ослабляя присасывание к субстрату, чтобы оторвать от него переднюю часть ноги, которую затем вытягивает на расстояние, равное половине длины ее тела. Затем она опускает переднюю часть ноги и прикрепляет ее к субстрату, после чего сокращает передний конец тела, подтягивая заднюю его часть вперед. (Фотографии любезно предоставил Пал Кандель).

13–2. Простое и сложное поведение у аплизии. Выделение пурпурной жидкости (вверху) – сравнительно простая форма поведения, которой управляют клетки единственного (абдоминального) ганглия нервной системы моллюска. Половое поведение намного сложнее, и в нем задействованы нейроны нескольких ганглиев. Аплизии – гермафродиты, т. е. могут играть роль как самцов, так и самок, и нередко образуют копулятивные цепи, такие как показанная на рисунке (внизу). (Перепечатано из книги: E R. Kandel, Cellular Basis of Behavior, W. H. Freeman and Company, 1976).

Анализируя и обдумывая эти формы поведения, мы осознали, что все они слишком сложны, а в некоторых из них задействовано больше одного ганглия нервной системы моллюска. Нам же нужно было найти очень простую форму поведения, которой управляли бы клетки только одного ганглия. Поэтому мы сосредоточились на поведении, управляемом абдоминальным ганглием – тем самым, с которым я работал в Париже и который был мне лучше всего знаком. Абдоминальный ганглий, содержащий только две тысячи нервных клеток, управляет сокращениями сердца, дыханием, откладкой яиц, выделением пурпур, ной жидкости, слизи и рефлекторным втягиванием жабр и сифона. В 1968 году мы остановились на простейшей форме поведения – рефлексе втягивания жабр.

Жабры – это наружный орган, служащий аплизии для дыхания. Он расположен на спинной стороне тела в полости, которую называют мантийной, и прикрыт кожистым выростом – мантийным выступом, на конце которого расположен сифон – мясистая трубка, по ней из мантийной полости выводятся вода и отходы жизнедеятельности (рис. 13–3А). Если слегка прикоснуться к сифону, у аплизии немедленно срабатывает защитный механизм втягивания как сифона, так и жабр в мантийную полость (рис. 13–3Б). Очевидный смысл рефлекса состоит в защите жабр, жизненно важного и ранимого органа, от возможных повреждений.

13–3. Простейшая форма поведения аплизии – рефлекс втягивания жабр.

Мы с Ирвингом обнаружили, что даже этот очень простой рефлекс видоизменяется в результате двух форм обучения – привыкания и сенсибилизации, каждая из которых обеспечивается краткосрочной памятью, действующей в течение нескольких минут. Первое слабое прикосновение к сифону вызывает быстрое втягивание жабр. Последующие слабые прикосновения вызывают привыкание: по мере того как животное обучается распознавать этот раздражитель как несущественный, рефлекс втягивания постепенно ослабевает. Сенсибилизацию мы производили, действуя сильным электрическим ударом на переднюю или заднюю часть тела. Животное распознавало этот сильный раздражитель как неприятный, после чего в ответ на такое же слабое прикосновение к сифону демонстрировало усиленный рефлекс втягивания жабр (рис. 13–3В).

В 1971 году к нам присоединился Том Кэрью – одаренный, энергичный и общительный психофизиолог из Калифорнийского университета в Риверсайде, который положил начало исследованиям долговременной памяти. Кэрью был в полном восторге от нашей группы по нейробиологии и поведению. Он вскоре подружился и с Джимми Шварцем, и с Олденом Спенсером, и со мной. Он как сухая губка впитал культуру нашей группы – не только научную ее часть, но и наши увлечения искусством, музыкой и научными сплетнями. Как мы с ним говорили друг другу, «когда в таких разговорах принимают участие другие – это сплетни, но если так поступаем мы – это история науки».

Мы с Кэрью установили, что долговременная память у аплизии, как и у людей, требует неоднократно повторяющегося опыта с периодами отдыха в промежутках. Повторение – мать учения, даже у моллюсков. Поэтому действующий сорок раз подряд раздражитель вызывает привыкание, ослабляющее рефлекс втягивания жабр только на один день, а раздражитель, действующий ежедневно по десять раз в течение четырех дней, вызывает привыкание, которое не проходит несколько недель. Чередование обучения с периодами отдыха улучшает долговременную память аплизии.

Мы с Купферманом и Кэрью продемонстрировали, что этот простой рефлекс отвечает за две неассоциативные формы обучения, в каждой из которых может быть задействована как кратковременная, так и долговременная память. В 1983 году нам удалось получить у аплизии надежный классический условный рефлекс на основе безусловного рефлекса втягивания жабр. Это был серьезный шаг вперед, потому что он показывал, что рефлекс втягивания жабр может видоизменяться и в результате ассоциативного обучения.

К 1985 году, после пятнадцати с лишним лет напряженной работы, нам наконец удалось доказать, что простая форма поведения аплизии может видоизменяться под действием разных форм обучения. Это достижение укрепило мои надежды на то, что некоторые формы обучения действительно эволюционно консервативны и работают даже в простых нервных цепях, обеспечивающих очень простое поведение. Более того, теперь я предвидел возможность пойти дальше вопроса о механизмах, обеспечивающих обучение и хранение памяти в центральной нервной системе, перейдя к вопросу о том, как различные формы обучения и памяти связаны друг с другом на клеточном уровне, а именно – как кратковременная память преобразуется в нервной системе в долговременную память.

Исследования поведения, связанные с рефлексом втягивания жабр, были не единственным предметом наших интересов в тот период. Более того, они подготовили основу для решения другой, главной для нас задачи – изобрести методы, которые позволили бы исследовать, что происходит в нервной системе животного в процессе обучения. Поэтому после того, как мы решили сосредоточить свои исследования поведения на рефлексе втягивания жабр у аплизии, нам необходимо было картировать нейронные цепи этого рефлекса и узнать, как абдоминальный ганглий управляет его работой.

Задача выявления этих нейронных цепей поднимала еще одну концептуальную проблему. Насколько точны и специализированы связи между клетками в нейронных цепях? В начале шестидесятых годов некоторые последователи Карла Лешли доказывали, что свойства различных нейронов коры головного мозга столь похожи, что все эти нейроны фактически идентичны, а их связи случайны и примерно равноценны.

Другие ученые, особенно исследователи нервной системы беспозвоночных, отстаивали представление о том, что многие, а возможно и все, нейроны уникальны. Эту идею впервые выдвинул немецкий биолог Рихард Гольдшмидт в 1908 году. Гольдшмидт изучал один из ганглиев круглого червя аскариды – примитивного кишечного паразита. Он обнаружил, что почти у всех организмов этого вида в данном ганглии содержалось одинаковое число клеток, занимающих в точности одно и то же положение. В написанном в тот год и ставшем теперь знаменитым письме в Германское зоологическое общество он отмечал «почти пугающее постоянство элементов нервной системы: в центре находятся 162 ганглиозные клетки, ни одной больше и ни одной меньше».

Анжелика Арванитаки-Халазонитис знала о работах Гольдшмидта по аскариде и в пятидесятых годах изучила абдоминальный ганглий аплизии в поисках индивидуально опознаваемых клеток. Она обнаружила несколько таких клеток, которые можно было опознать у каждого организма, судя по их положению, характеру окрашивания пигментами и размеру. Одной из таких клеток была R ₂, с которой я работал, когда исследовал аналоги обучения под руководством Ладислава Тауца. Вначале в Гарварде, а затем в Нью-Йоркском университете я продолжил эту работу и к 1967 году отметил, как в свое время Гольдшмидт и Арванитаки-Халазонитис, что могу без труда опознавать большинство хорошо заметных клеток этого ганглия (рис. 13–4).

13–4. Идентификация отдельных нейронов в абдоминальном ганглии аплизии. Клетка отчетливо видна на микрофотографии (слева) абдоминального ганглия аплизии. Она достигает 1 мм в диаметре. На рисунке (справа) показано расположение клетки R ₂и шести мотонейронов, управляющих движением жабр. Когда были идентифицированы отдельные нейроны, появилась возможность картировать их связи.

Открытие того, что нейроны неповторимы и что одна и та же клетка находится в одном и том же месте у всех представителей вида, приводило к новым вопросам. Неизменны ли также и синаптические связи между этими неповторимыми нейронами? Всегда ли определенная клетка передает сигналы одним и тем же клеткам-мишеням и никаким другим?

К собственному удивлению, я обнаружил, что могу легко картировать синаптические межклеточные связи. Вводя микроэлектрод в клетку-мишень и вызывая потенциалы действия в других клетках ганглия, проверяя их по одной, я мог находить многие из пресинаптических клеток, передающих сигналы на клетку-мишень. В результате аплизия стала первым животным, для которого была установлена возможность картировать работающие синаптические связи между отдельными клетками. Этот метод можно было использовать для выявления нейронных цепей, управляющих конкретными формами поведения.

Я нашел такую же специфичность связей между отдельными нейронами, какую Сантьяго Рамон-и-Кахаль обнаружил между популяциями нейронов. Более того, оказалось, что функции синаптических связей между нейронами так же постоянны, как сами нейроны и их связи. Это удивительное постоянство упрощало достижение той цели, которую я наметил для себя в перспективе: «поймать» поведение в простом наборе нейронных связей, чтобы узнать, как в ходе обучения на клеточном уровне возникает память.

К 1969 году нам с Купферманом удалось идентифицировать большинство клеток, обеспечивающих работу рефлекса втягивания жабр. Для этого мы ненадолго анестезировали животное, чтобы сделать небольшой надрез на его шее, а затем осторожно вынимали абдоминальный ганглий и связанные с ним нервы и размещали их на освещенном столике микроскопа. Мы вводили в различные нейроны двухствольные микроэлектроды, которыми пользовались для регистрации потенциалов и стимуляции клеток. Эта операция на живом организме позволяла сохранять его нервную систему неповрежденной и благодаря этому одновременно наблюдать за органами, которыми управляет абдоминальный ганглий. Для начала мы занялись поиском мотонейронов, управляющих рефлексом втягивания жабр, то есть двигательных клеток, аксоны которых ведут наружу из центральной нервной системы к жабрам. Мы делали это, по одной стимулируя клетки ганглия микроэлектродом и отслеживая, вызывает ли стимуляция движения жабр.

Как-то осенним днем 1968 года, работая в одиночку, я стимулировал одну из клеток и в изумлении увидел, что это вызывает сильное сокращение жабр (рис. 13–5). Мне удалось впервые идентифицировать мотонейрон аплизии, управляющий определенной формой поведения! Мне не терпелось показать это Ирвингу. Мы оба были поражены таким сильным поведенческим эффектом стимуляции единственной клетки и поняли, что это дает нам надежду идентифицировать и другие мотонейроны. И действительно, в течение нескольких месяцев Ирвинг обнаружил еще пять таких мотонейронов. Мы предположили, что эти шесть нейронов отвечают за двигательную составляющую рефлекса втягивания жабр, потому что, когда мы не давали этим клеткам запускать потенциал действия, никакой рефлекторной реакции не наблюдалось.

13–5. Обнаружение мотонейрона, ответственного за определенную форму поведения аплизии. После идентификации отдельных нейронов абдоминального ганглия аплизии появилась возможность картировать их связи. Например, стимуляция клетки L ₇(одного из мотонейронов этого ганглия) приводит к резкому сокращению жабр.

В 1969 году ко мне присоединились Винсент Кастеллуччи – приятный и высококультурный, получивший прекрасное биологическое образование канадский ученый, который регулярно с разгромным счетом выигрывал у меня в теннис, и Джек Бирн – технически одаренный аспирант, специализировавшийся на электротехнике и внедривший строгие методы этой дисциплины в нашу общую работу. Втроем нам удалось выявить и сенсорные нейроны рефлекса втягивания жабр. Затем мы обнаружили, что помимо непосредственных связей сенсорные нейроны образуют с мотонейронами опосредованные синаптические связи через интернейроны (вставочные нейроны). Эти два набора связей, непосредственные и опосредованные, обеспечивают передачу информации о прикосновении на мотонейроны, которые и производят саму рефлекторную реакцию за счет своих связей с тканями жабр. Более того, одни и те же нейроны оказались задействованы в рефлексе втягивания жабр у всех исследованных нами моллюсков и одни и те же клетки всегда образовывали одинаковые связи друг с другом. Таким образом, нейронное устройство, по крайней мере одной формы поведения аплизии, оказалось на удивление постоянным (рис. 13–6). Со временем мы обнаружили ту же определенность и неизменность и в нейронных сетях, обеспечивающих другие формы поведения.

13–6. Нейронная сеть, обеспечивающая рефлекс втягивания жабр у аплизии. Система сифона включает 24 сенсорных нейрона, но прикосновение к любой точке его поверхности активирует только шесть из них. У любой аплизии одни и те же шесть нейронов передают осязательный сигнал одним и тем же шести мотонейронам, обеспечивая рефлекс втягивания жабр.

Наша с Купферманом статья «Нейронное управление поведенческой реакции, осуществляемой при посредничестве абдоминального ганглия аплизии», опубликованная в 1969 году в журнале Science, заканчивалась на оптимистичной ноте: «Судя по преимуществам, которыми обладает этот метод нейрофизиологических исследований клеток, он может оказаться полезным для изучения нейронных механизмов обучения. Результаты уже проведенных экспериментов указывают на то, что поведенческие рефлекторные реакции можно видоизменять, демонстрируя простые формы обучения, такие как сенсибилизация, привыкание <…>. Использование методов выработки классических или инструментальных условных рефлексов может позволить исследовать и более сложные формы видоизменений поведения».

14. Полученный опыт изменяет синапсы

После того как мы установили, что нейронное устройство исследованной нами формы поведения неизменно, встал принципиальный вопрос: как форма поведения, управляемая строго определенной нейронной цепью, может изменяться в результате полученного опыта? Один вероятный ответ на этот вопрос предложил Кахаль, предположивший, что обучение может приводить к изменению силы синапсов между нейронами, тем самым усиливая связи между ними. Интересно, что Фрейд в «Проекте научной психологии» в общих чертах наметил нейронную модель психики, включающую подобный механизм обучения. Он постулировал, что в восприятии и работе памяти задействованы две разные группы нейронов. В нейронных цепях, обеспечивающих восприятие, синаптические связи постоянны, что обеспечивает постоянство воспринимаемого нами мира. В свою очередь, в нейронных цепях, обеспечивающих работу памяти, есть синаптические связи, сила которых изменяется в ходе обучения. Этот механизм составляет основу памяти и высших когнитивных функций.

Работы Павлова и бихевиористов, а также Бренды Милнер и когнитивных психологов привели меня к пониманию того, что при разных формах обучения возникают разные формы памяти. Поэтому я переформулировал идею Кахаля и использовал это новое представление как основу для разработки аналогов обучения у аплизии. Результаты исследования показали, что стимуляция разного характера приводит к разным изменениям синаптических связей. Но мы с Тауцем не исследовали, как изменяется настоящее поведение, и поэтому не имели доказательств того, что обучение действительно обеспечивают изменения синаптической силы.

Более того, сама идея, что синапсы могут изменяться в результате обучения и тем самым принимать участие в хранении памяти, отнюдь не была общепринятой. Через два десятилетия после того, как Кахаль сформулировал эту идею, выдающийся гарвардский физиолог Александер Форбс предположил, что память поддерживается динамическими, непрерывными изменениями в замкнутых самовозбуждающихся нейронных цепях. В подтверждение этой идеи Форбс приводил рисунок работы Рафаэля Лоренте де Но, ученика Кахаля, показывающий нейроны, связанные друг с другом в замкнутые проводящие пути. Эту идею далее разработал психолог Дональд Хебб в своей влиятельной книге 1949 года «Организация поведения: нейропсихологическая теория». Хебб доказывал, что такие ревербераторные цепи ответственны за кратковременную память.

Делиль Бернс, один из ведущих исследователей биологии коры головного мозга, тоже оспаривал представление о том, что физические изменения в синапсах могут служить средством хранения памяти: «Механизмы синаптического облегчения, предложенные в качестве претендентов на роль объяснения работы памяти, <…> не оправдали надежд. Прежде чем видеть в любом из них клеточные изменения, сопровождающие выработку условного рефлекса, пришлось бы сильно увеличить масштаб времени, в течение которого наблюдалась их работа. Неоднократно показанная неудовлетворительность синаптического облегчения как объяснения работы памяти заставляет задуматься о том, не может ли оказаться, что нейрофизиологи искали механизмы не того типа».

Некоторые ученые сомневались в самой возможности процесса обучения в пределах постоянных нейронных цепей. Они считали, что обучение должно быть частично или даже полностью независимым от заранее установленных проводящих путей. Этого мнения придерживались Лешли и некоторые представители влиятельного направления в когнитивной психологии раннего периода – гештальтпсихологии. Разновидность этой идеи сформулировал в 1965 году нейрофизиолог Росс Эйди. Он начал свои доводы с того, что «ни для одного нейрона в естественной или искусственной изоляции от других нейронов не была показана способность сохранять информацию, соответствующую обычным представлениям о памяти». Затем он доказывал, что электрический ток, проходящий пространство между нейронами, может передавать сигналы, роль которых «по меньшей мере эквивалентна потенциалам действия нейронов в передаче информации и, что еще важнее, в ее записи и считывании». Обучение представлялось Эйди и Лешли явлением совершенно таинственным.

После того как я и мои коллеги выявили нейронные цепи, лежащие в основе рефлекса втягивания жабр, и установили, что работа этих цепей может видоизменяться в ходе обучения, мы смогли задаться вопросом, справедливы ли какие-то из этих идей и если да, то какие. В 1970 году мы опубликовали в журнале Science серию из трех статей, и в первой была описана использованная нами исследовательская стратегия, которой мы руководствовались в своей работе на протяжении следующих трех десятков лет: «Для анализа нейронных механизмов обучения и аналогичных поведенческих изменений требуется животное, поведение которого может видоизменяться, а нервная система доступна для изучения на клеточном уровне. В этой и следующих двух статьях мы описываем результаты применения комбинированного поведенческого и клеточно-нейрофизиологического подхода для изучения морского моллюска аплизии с целью исследования поведенческого рефлекса, подверженного привыканию и снятию привыкания (сенсибилизации). Мы постепенно упрощали нейронную цепь, обеспечивающую это поведение, чтобы действие отдельных нейронов можно было соотносить со всем рефлексом. В результате теперь у нас имеется возможность изучать локализацию и механизмы этих поведенческих изменений».

В следующих статьях мы показали, что память не зависит от замкнутых самовозбуждающихся нейронных цепей. Мы установили, что в трех простых формах обучения, которые мы исследовали у аплизии, обучение приводит к изменениям в силе синаптических связей (а значит, и в эффективности взаимодействия) между определенными клетками в нейронной цепи, обеспечивающей эту поведенческую реакцию.

Наши данные говорили об этом однозначно и красноречиво. Мы определили анатомический и функциональный механизмы рефлекса втягивания жабр, регистрируя потенциалы отдельных сенсорных нейронов и мотонейронов. Мы обнаружили, что прикосновение к поверхности кожи вызывает активацию нескольких сенсорных нейронов, которые вместе производят большой сигнал (синаптический потенциал) в каждом из мотонейронов, вызывая запускание в них потенциалов действия. Эти потенциалы обеспечивают поведенческую реакцию – втягивание жабр. Можно было видеть, что при нормальных условиях сенсорные нейроны эффективно взаимодействуют с мотонейронами, посылая им соответствующий сигнал, обеспечивающий рефлекторное втягивание жабр.

Затем мы обратились к синаптическим связям между сенсорными нейронами и мотонейронами. Мы обнаружили, что в результате привыкания, вызываемого неоднократными прикосновениями к поверхности кожи, амплитуда рефлекса втягивания жабр постепенно уменьшается. Параллельно с этим изменением поведения наблюдалось постепенное ослабление синаптических связей. Из-за сенсибилизации, вызываемой ударом тока в переднюю или заднюю часть тела животного, происходило, напротив, усиление рефлекса втягивания жабр, сопровождавшееся и усилением синаптической связи. Из этого мы сделали вывод, что в ходе привыкания потенциалы действия сенсорного нейрона вызывают ослабление синаптического потенциала мотонейрона, приводя к снижению эффективности передачи сигналов, а при сенсибилизации потенциал действия сенсорного нейрона вызывает, напротив, усиление синаптического потенциала мотонейрона, приводя к повышению эффективности передачи сигналов.

В 1980 году мы сделали еще один шаг в использовании нашего редукционистского подхода, изучив, что происходит с синапсами в ходе выработки классического условного рефлекса. Для этой работы к нам с Кэрью присоединился Роберт Хокинс – проницательный молодой психолог из Стэнфордского университета. Хокинс родился в семье ученых, и ему не нужен был Нью-Йорк для расширения кругозора: он уже был страстным поклонником классической музыки и оперы. Будучи прекрасным спортсменом, в Стэнфорде он играл в университетской футбольной команде а затем сосредоточил свои спортивные увлечения на парусном спорте.

Мы убедились, что при выработке условного рефлекса нейронные сигналы, поступающие от безразличных (условных) и неприятных (безусловных) раздражителей, должны происходить в определенной последовательности. А именно – когда к сифону притрагиваются непосредственно перед ударом тока в заднюю часть тела, тем самым предсказывая этот удар, сенсорные нейроны запускают потенциал действия непосредственно перед тем, как к ним приходят сигналы от задней части тела. Это своевременное запускание потенциалов действия в сенсорных нейронах, за которым следует своевременное получение сигналов об ударе током, приводит к намного большему усилению синапса между сенсорным нейроном и мотонейроном, чем в случае, когда сигналы о прикосновении или об ударе током приходят отдельно, как при сенсибилизации.

Результаты этих исследований привыкания, сенсибилизации и выработки классического условного рефлекса заставили нас всерьез задуматься о том, как взаимодействие опыта с генетическими процессами и механизмами развития определяет структуру психической деятельности. Генетические процессы и механизмы развития устанавливают связи между нейронами, то есть определяют, какие нейроны с какими должны образовывать синаптические связи и когда это должно произойти. Но они не определяют силу этих связей. Сила (долговременная эффективность) синаптических связей регулируется опытом. Эта точка зрения предполагает, что потенциал многих форм поведения организма встроен в мозг и в соответствующей степени определяется генетикой и механизмами развития, однако окружающая среда и обучение изменяют эффективность работы заранее заданных проводящих путей, приводя к проявлению новых форм поведения. Результаты наших экспериментов с аплизией подтверждали эту точку зрения: в своих простейших формах обучение осуществляет выбор из широкого репертуара заранее заданных связей и изменяет силу определенного подмножества этих связей.

Обдумывая результаты, я невольно вспомнил о двух противоположных взглядах, господствовавших в философской мысли Запада начиная с xvii века, – эмпиризме и рационализме. Британский эмпирист Джон Локк доказывал, что мы не обладаем врожденными знаниями и наша психика вначале представляет собой чистый лист, постепенно заполняемый опытом. Все, что мы знаем о мире, есть результат обучения, поэтому чем чаще мы сталкиваемся с той или иной идеей и чем эффективнее ассоциируем ее с другими, тем продолжительнее ее воздействие на нашу психику. Иммануил Кант, немецкий философ-рационалист, утверждал обратное – что мы рождаемся с определенными встроенными шаблонами знаний. Эти шаблоны, которые Кант называл априорными знаниями, определяют восприятие и интерпретацию нашего сенсорного опыта.

Когда я выбирал между профессиями психоаналитика и биолога, я решил стать биологом, потому что психоанализ, как и предшествовавшая ему дисциплина, философия, рассматривает мозг как черный ящик, как нечто неведомое. Ни философия, ни психоанализ не могли разрешить спор между представлениями эмпиристов и рационалистов о психике, потому что для разрешения этого спора требовалось изучать непосредственно мозг. Именно этим мы теперь и занялись. Изучая рефлекс втягивания жабр у такого простого организма, мы убедились, что оба этих взгляда отчасти справедливы и на самом деле дополняют друг друга.

Анатомии нейронной цепи дает нам простой пример кантианских априорных знаний, в то время как изменения силы некоторых связей в этой цепи отражают действие опыта. Более того, в соответствии с представлением Локка о том, что повторение – мать учения, длительность действия многократного опыта составляет основу памяти.

Лешли и многим другим казалось, что исследовать механизмы сложного обучения невозможно, но изящная простота рефлекса втягивания жабр у моллюска позволила мне и моим коллегам применить экспериментальный подход к ряду вопросов философии и психоанализа, которые и привели меня в биологию. Я находил это одновременно поразительным и курьезным.

Наша третья публикация в журнале Science за 1970 год завершалась следующими замечаниями: «…Эти данные указывают на то, что и в привыкании, и в снятии привыкания (сенсибилизации) задействованы изменения функциональной эффективности уже существующих возбуждающих связей. Таким образом, по крайней мере в простых случаях <…> способность к видоизменениям поведения представляется непосредственно встроенной в нейронный механизм этого поведенческого рефлекса. И наконец, эти исследования подтверждают предположение <…> что анализ схемы проводящих путей, лежащих в основе определенной поведенческой реакции, является необходимым условием изучения видоизменений этой реакции. Более того, мы обнаружили, что, когда схема известна, изучение видоизменений данной поведенческой реакции сильно упрощается. Таким образом, хотя наше исследование относится лишь к довольно простым и кратковременным видоизменениям поведения, аналогичный подход, вероятно, может быть применен и к более сложным, а также к более продолжительным формам обучения».